生物化學原核生物的轉錄過程（一）轉錄起始轉錄起始需解決兩個問題：RNA聚合酶必須準確地結合在轉錄模板的起始區(qū)域。DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉錄的模板。2.DNA雙鏈解開1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結合3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應，形成轉錄起始復合物RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3轉錄起始復合物:5-pppG-OH+

NTP5-pppGpN

-OH3+ppi轉錄起始過程轉錄起始中的事件解鏈形成轉錄空泡為首的為三磷酸GTP或ATP轉錄起始復合物(RNA-聚合酶全酶-DNA-pppGpN’-OH)第一個磷酯鍵形成后，亞基從轉錄起始復合物中脫落下來。RNA聚合酶沿DNA鏈向前移動。轉錄空泡(transcriptionbubble)：RNA-pol（核心酶）····DNA····RNA（二）轉錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構，與模板結合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi轉錄的延長是以5’到3’的方向進行的。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi以G=C、A=U、T=A堿基配對。轉錄完成部分的DNA重新形成雙鏈。較長的RNA鏈上有核糖體結合，說明在某些情況下，轉錄的同時，翻譯已經開始進行了。轉錄的延長53DNA原核生物轉錄過程中的羽毛狀現象核糖體RNARNA聚合酶（三）轉錄的終止轉錄終止：是RNA聚合酶在模板上的某一位置停頓，RNA鏈從轉錄復合物上脫離出來。分為依賴Rho因子的轉錄終止和不依賴Rho因子的轉錄終止。1、依賴Rho因子的轉錄終止Rho因子的作用是使RNA-DNA雜化雙鏈的短鏈變性，從而有利于轉錄產物從轉錄復合物中釋放出來。ATP1.依賴Rho因子的轉錄終止2.非依賴Rho因子的轉錄終止DNA模板上靠近終止處，有些特殊的堿基序列，轉錄出RNA后，RNA產物形成特殊的結構來終止轉錄。轉錄終止：轉錄作用停止于DNA模板上的終止信號，RNA聚合酶作用受阻，釋放出RNA和RNA聚合酶，終止信號在序列上有GC富集區(qū)和AT富集區(qū)，其GC區(qū)有一段反向重復序列，使得轉錄生成的mRNA序列為一段發(fā)夾結構。5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3

DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`莖環(huán)(stem-loop)/發(fā)夾(hairpin)結構莖環(huán)結構使轉錄終止的機理使RNA聚合酶變構，轉錄停頓；使轉錄復合物趨于解離，RNA產物釋放。5′pppG5335RNA-pol不依賴Rho因子的轉錄終止模式RNA鏈出現莖-環(huán)結構，促進轉錄的終止。1.這樣的結構改變RNA聚合酶的構象，使酶不再向下移動。2.DNA和RNA各自形成自己的局部雙鏈，使雜化鏈更加不穩(wěn)定，以致轉錄復合物趨于解體。接著的一串寡聚U，則更是促進RNA新鏈從模板上脫落的促進因素。轉錄的過程RNA轉錄過程可分為起始、延伸、終止三個階段1.起始包括四個方面σ亞基起著識別DNA分子上起始信號的作用識別啟動子RNA聚合酶結合模板DNA的部位，稱為啟動子(promoter)。生成封閉型啟動子復合物得到開放型的啟動子復合物σ亞基被釋放脫離核心酶DNA構象活化解開DNA雙鏈，識別其中的模板鏈該部位應該富含A-T堿基對，有利于DNA解鏈

動畫演示轉錄啟動過程…...σσ形成閉合啟動子復合體形成開放啟動子復合體RNA聚合酶識別結合啟動子轉錄開始啟動子清除轉錄延伸5’3’3’5’-35-10+1另外：在起始位點的全酶結合第一個三磷酸核苷常是GTP或ATP。形成的啟動子、全酶和三磷酸核苷復合物稱為三元起始復合物。第一個核苷酸摻入的位置稱為轉錄起始點。5’3’

2.延伸

核心酶沿模板移動，并按模板序列選擇下一個核苷酸，將核苷酸加到延長的RNA鏈3′-OH端，催化