土壤田間持水和干旱脅迫對(duì)冷蒿和差巴嘎蒿生理指標(biāo)的影響

冷艾和香巴加苦艾是中國(guó)東北科爾沁沙地的兩種有效灌木。香巴加苦是沙和沉積物固定初步的樹(shù)種。在沙和沉積物固定后期，沙和沉積物逐漸被更干旱的冷艾取代。雖然上述說(shuō)法由來(lái)已久并延用至今,但有關(guān)兩種植物在抗旱性生理指標(biāo)方面的研究報(bào)導(dǎo)并不多,鑒于此,作者對(duì)土壤含水量處于正常和脅迫狀況下兩種植物各主要水分狀況參數(shù)、物質(zhì)累積特征、葉綠素含量等指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定,將兩種植物的上述指標(biāo)加以對(duì)比研究,以探討其對(duì)干旱的生理適應(yīng)機(jī)制,并為該區(qū)植物競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的研究提供理論依據(jù)。1測(cè)定項(xiàng)目及方法測(cè)定株為人工栽植條件下的冷蒿和差巴嘎蒿,在春季4月將兩種植物移入6個(gè)1m×1m×1m的箱內(nèi),每箱兩種植物各栽植3株,恢復(fù)3個(gè)月后進(jìn)行人工防雨并控制灌水,使土壤含水量分別保持在田間持水量(13%左右,為最大含水量的70%)和嚴(yán)重干旱(5%左右,為最大含水量的25%);每種處理3個(gè)重復(fù),一個(gè)月后在每種處理中隨機(jī)選取5株進(jìn)行測(cè)定。土壤最大含水量為18.7%。主要水分狀況參數(shù)的測(cè)定參照李吉躍(1989)的方法,用蘭州大學(xué)產(chǎn)ZLZ-5型壓力室和美國(guó)1/100000精密電子天平繪制PV曲線后求得;綜合抗旱性指數(shù)的求算參照王孟本(1996)等的方法。硝態(tài)氮含量,葡萄糖、果糖、蔗糖含量,脯氨酸含量用比色法。硝酸還原酶活性用Radin(1973)的方法。蛋白質(zhì)含量用紫外吸收法。有機(jī)物干重的測(cè)定:將葉片用無(wú)離子水沖凈,吸干后稱重,80℃烘干再稱重,置馬伏爐中灰化后,于干燥器中冷卻后稱重,有機(jī)物干重=干重-灰分。光合有效輻射、氣溫、空氣相對(duì)濕度、蒸騰速率用美國(guó)CI-301PS光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定。土壤含水量用烘干稱重法。2結(jié)果2.1水支持對(duì)兩種植物抗旱性生理指標(biāo)的影響2.1.1葉水勢(shì)及水勢(shì)對(duì)rwd由表1可見(jiàn),較高的土壤含水量可增加冷蒿和差巴嘎蒿的葉水勢(shì),使二者RWD明顯減小。但無(wú)論土壤含水量高還是低,在相同的土壤情況下冷蒿的ψW低于差巴嘎蒿,而RWD則高于差巴嘎蒿,說(shuō)明冷蒿有較強(qiáng)的吸水機(jī)制。2.1.2va和va/vs值的比較一般來(lái)說(shuō),束縛水含量和束縛水與自由水比值越高,抗旱性則越強(qiáng)。由表1可見(jiàn),冷蒿的Va和Va/Vs值均明顯高于差巴嘎蒿;土壤含水量越低,差值越大(△Va為19.31%,△Va/Vs為1.26);當(dāng)土壤水分好轉(zhuǎn)時(shí),這種差別則減小(△Va為12.55%,△Va/Vs為0.68);說(shuō)明土壤越干旱,冷蒿的抗旱性越較差巴嘎蒿強(qiáng)。2.1.3反滲透水相對(duì)抗旱性Ψ0和Ψπ100分別為膨壓為0時(shí)的滲透勢(shì)和飽和含水時(shí)的最大滲透勢(shì),一般Ψ0、Ψπ100值越低,植物的抗旱性越強(qiáng)。由表1可看到,同一土壤含水量下冷蒿與差巴嘎蒿的Ψ0值差別不大,但Ψπ100值冷蒿明顯高于差巴嘎蒿;且隨著土壤干旱程度的增加,二者Ψπ100值均明顯降低,抗旱性增強(qiáng);但冷蒿的Ψπ100仍高于差巴嘎蒿。ROWCtlp和RWCtlp分別為失去膨壓時(shí)的滲透水相對(duì)含量和相對(duì)含水量。ROWCtlp和RWCtlp值越低,表明植物忍耐水分脅迫的能力越強(qiáng)。但從本測(cè)定結(jié)果看(表1),ROWCtlp和RWCtlp值變化反映在抗旱性上則是冷蒿忍耐水分脅迫的能力低于差巴嘎蒿,且土壤越干旱,忍耐能力越低,原因有待進(jìn)一步研究。AWC為質(zhì)外體水相對(duì)含量,在溶質(zhì)含量不變的情況下,AWC值越大,組織的滲透勢(shì)也越大,吸水能力和保水能力也越強(qiáng),植物的抗旱性也就越強(qiáng)。由表1的AWC值可反映出冷蒿抗旱性高于差巴嘎蒿,且土壤越干旱,抗旱性越強(qiáng)。由上述Ψ0、Ψπ100、ROWCtlp、RWCtlp和AWC可綜合計(jì)算出一相對(duì)抗旱性指數(shù)(DI)。DI=Σi=1n(PP0)2???????√DΙ=Σi=1n(ΡΡ0)2對(duì)于Ψ0、Ψπ100和AWC,P為每一種水分參數(shù)的各測(cè)定值,P0為該水分參數(shù)在各測(cè)定中絕對(duì)值最大者;對(duì)于ROWCtlp、RWCtlp,P=1-實(shí)測(cè)值,P0=(1-實(shí)測(cè)值)最大值。由DI(表1)可反映出冷蒿的綜合抗旱性高于差巴嗄蒿,土壤含水量越低,抗旱性越強(qiáng)。2.2水提取物對(duì)兩種植物物質(zhì)的積累的影響2.2.1差巴氏氏氏針給予冷蒿干物質(zhì)累積量的影響由表2可見(jiàn),土壤水分充足時(shí),冷蒿每克干物質(zhì)中有機(jī)物干重百分比(91%)稍高于差巴嘎蒿(89%);脅迫發(fā)生時(shí),冷蒿干物質(zhì)累積量(96%)仍高于差巴嘎蒿(91%)。正常土壤含水量條件下差巴嘎蒿的可溶性蛋白質(zhì)含量(414.58mg/gFW)高于冷蒿(167.32mg/gFW);水分脅迫發(fā)生時(shí)冷蒿蛋白質(zhì)降解的幅度(62.3%)高于差巴嘎蒿(38.2%),這利于冷蒿在極旱時(shí)脯氨酸的大量累積。2.2.2催化劑和駁岸對(duì)冷蒿硝化反應(yīng)的保護(hù)作用可能是由于水分脅迫限制了根系對(duì)硝態(tài)氮的吸收和運(yùn)輸,也可能是酶蛋白合成受阻,亦可能是還原劑數(shù)量下降,我們看到水分脅迫使兩種牧草硝酸還原酶活性下降(表2),且冷蒿硝酸還原酶活性下降的速度較差巴嘎蒿快,說(shuō)明其對(duì)缺水敏感,并迅速減少能量消耗,形成保護(hù)物質(zhì),增強(qiáng)抗逆性。正常土壤含水量狀態(tài)下,冷蒿的硝態(tài)氮含量(0.37μg/gFW)和硝酸還原酶活性(3.45NO2-μg/g.DW.h)高于差巴嘎蒿(0.22μg/gFW、3.45NO2-μg/g.DW.h),表明冷蒿根吸收硝態(tài)氮的能力高于差巴嘎蒿,同時(shí)利于蛋白質(zhì)合成。而在脅迫條件下,兩種牧草的硝態(tài)氮含量和硝酸還原酶活性均降到很低,值較接近。2.2.3脯氨酸含量特征由表2可以看到,正常土壤水分條件下冷蒿的脯氨酸含量高于差巴嘎蒿,這可能是一種進(jìn)化特征(但同時(shí)也不能排除大氣干旱的影響);水分脅迫一出現(xiàn),冷蒿的脯氨酸含量即大幅度提高,脅迫越重,積累越多,甚至可達(dá)7.133μg/gFW,是脅迫前的8.2倍,這種特征對(duì)于細(xì)胞滲透調(diào)節(jié),解毒貯氮,保護(hù)酶代謝功能是至關(guān)重要的;差巴嘎蒿在脅迫后脯氨酸含量只提高了2.2倍。差巴嘎蒿體內(nèi)總可溶性糖在脅迫時(shí)只提高了0.4倍,冷蒿總可溶性糖的累積量則是脅迫前的1.29倍,這種特征對(duì)于能量貯存、旱后恢復(fù)是至關(guān)重要的。而差巴嘎蒿可溶性糖累積少的原因則可能是干旱期間呼吸加強(qiáng),糖類被作為呼吸基質(zhì)被消耗掉的緣故。2.2.4干旱脅迫對(duì)葉片葉綠素含量的影響由表3可見(jiàn),當(dāng)土壤含水量較低(5.8%,4.7%),且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)時(shí),兩種植物葉綠素總量,葉綠素a和葉綠素b含量均明顯降低,且差巴嘎蒿的降低程度比冷蒿要大;土壤水分條件稍好時(shí)(7.8%),差巴嘎蒿的上述指標(biāo)又稍高于冷蒿;當(dāng)土壤水分由原來(lái)的4.7%,5.8%和7.8%均恢復(fù)到13.1%時(shí),兩種植物上述指標(biāo)均呈上升趨勢(shì),但含量仍受原來(lái)含量的影響,即原來(lái)低的仍低,原來(lái)高的恢復(fù)后的葉綠素含量仍高。當(dāng)土壤處于極端干旱時(shí)(1.40%),可以看到冷蒿的葉綠素a和葉綠素b并未下降到太低水平,可見(jiàn)葉綠素含量的降低不僅與土壤干旱程度有關(guān),還與干旱持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān),干旱脅迫的時(shí)間越長(zhǎng),葉綠素喪失的越多。雖然測(cè)定地光強(qiáng)多處在飽和狀態(tài),葉綠素含量通常不是葉片光合速率的限制因素,但隨著干旱的來(lái)臨,葉片葉綠素含量降低,當(dāng)降到一定程度時(shí)(待測(cè)),最終仍會(huì)影響植物的光合同化。冷蒿能在土壤干旱時(shí)間較長(zhǎng)的情況下比差巴嘎蒿有更多的葉綠素含量,無(wú)疑也是一種對(duì)干旱的適應(yīng)。2.3不同空氣相對(duì)濕度由圖1看到,測(cè)定區(qū)的氣候條件是高光輻射、高溫和低濕聯(lián)系在一起的,從8時(shí)到16時(shí),光合有效輻射達(dá)1500μmol·m-2·s-1～1900μmol·m-2·s-1,氣溫波動(dòng)在33℃～38℃,空氣相對(duì)濕度則降到45%～25%,上述條件再加上僅為4.2%的土壤含水量,對(duì)植物來(lái)說(shuō)無(wú)疑是一種脅迫?？梢钥吹?圖1),冷蒿和差巴嘎蒿在蒸騰速率和水勢(shì)的日變化上有著明顯的不同。在一日內(nèi)任何時(shí)間,差巴嘎蒿的蒸騰速率和水勢(shì)均高于冷蒿,說(shuō)明差巴嘎蒿不僅蒸騰耗水多,而且維持正常的生理活動(dòng)亦要較多水分做保證。差巴嘎蒿的蒸騰速率和水勢(shì)日變化隨環(huán)境條件的變化明顯,在午間12時(shí)當(dāng)光強(qiáng)、氣溫達(dá)最高,空氣相對(duì)濕度近最低時(shí)蒸騰增加,水勢(shì)降到最低;冷蒿的蒸騰和水勢(shì)日變化在8-16時(shí)段變化非常平緩,說(shuō)明冷蒿對(duì)環(huán)境的變化不敏感,在高溫干旱期間植物體可維持較低的蒸騰和水勢(shì)以平穩(wěn)度過(guò)干旱。3種植物抗旱性3.1正常土壤含水量條件下,由反映植物抗旱性的各項(xiàng)生理指標(biāo)(水勢(shì)、水分相對(duì)虧缺、束縛水含量、束/自值、綜合抗旱性指數(shù)、脯氨酸含量等)的測(cè)定結(jié)果可以證明,冷蒿的抗旱性高于差巴嘎蒿;說(shuō)明冷蒿自身潛在著很強(qiáng)的抗旱機(jī)制,雖然土壤供水充足,但機(jī)制維持不變。土壤干旱時(shí),由上述抗旱性生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果反映出冷蒿和差巴嘎蒿的抗旱性均增強(qiáng);但冷蒿增強(qiáng)的幅度要比差巴嘎蒿大得多,說(shuō)明冷蒿在土壤干旱時(shí)更易于生存。3.2從兩種植物在土壤干濕條件下的物質(zhì)累積特征的