第一章

遺傳細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

Chapter1CytologicFoundationofHeredity

現(xiàn)在地球上生活著動(dòng)植物和微生物中，除去病毒和噬菌體等最簡(jiǎn)單生命類型外，全部生物都是由細(xì)胞組成。大量研究證實(shí)，細(xì)胞是生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)基本單位。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第1頁(yè)

遺傳學(xué)研究側(cè)重點(diǎn)：

1)細(xì)胞核結(jié)構(gòu)功效、染色體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目；

2)細(xì)胞有絲分裂、減數(shù)分裂、兩性細(xì)胞融合(受精)過(guò)程及其染色體行為改變；

3)有絲分裂、減數(shù)分裂及受精生物學(xué)意義。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第2頁(yè)第一節(jié)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功效

依據(jù)組成生物體基本單位，能夠?qū)⑸锓譃榉羌?xì)胞生物：包含病毒、噬菌體(細(xì)菌病毒)，含有前細(xì)胞形態(tài)組成單位；細(xì)胞生物：以細(xì)胞為基本單位生物；依據(jù)細(xì)胞核和遺傳物質(zhì)存在方式不一樣又能夠分為：

真核生物(eukaryote)：(真核細(xì)胞)原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類、真菌、高等植物、動(dòng)物、人類

原核生物(prokaryote)：(原核細(xì)胞)細(xì)菌、藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第3頁(yè)圖原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第4頁(yè)真核細(xì)胞非膜相結(jié)構(gòu)→細(xì)胞細(xì)胞壁質(zhì)膜(細(xì)胞膜)原生質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)線粒體葉綠體核糖體高爾基體溶酶體液泡核仁中心體染色質(zhì)非膜相結(jié)構(gòu)膜相結(jié)構(gòu)核膜—

膜相結(jié)構(gòu)核基質(zhì)真核生物遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第5頁(yè)動(dòng)物和植物細(xì)胞比較遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第6頁(yè)真核細(xì)胞與原核細(xì)胞主要區(qū)分：真核細(xì)胞不但含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。原核細(xì)胞僅含有核物質(zhì)，沒有核膜，通常稱為擬核或核質(zhì)體。細(xì)菌和藍(lán)藻等低等生物細(xì)胞屬于這種結(jié)構(gòu)，統(tǒng)稱為原核生物。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第7頁(yè)第二節(jié)

染色體一、染色體形態(tài)二、染色體組成及分子結(jié)構(gòu)三、染色體數(shù)目四、染色體分類五、原核生物染色體遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第8頁(yè)染色質(zhì)和染色體

在細(xì)胞還未進(jìn)行分裂核中，能夠見到許多因?yàn)閴A性染料而染色較深，纖細(xì)網(wǎng)狀物，這就是染色質(zhì)。當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，核內(nèi)染色質(zhì)便卷縮而展現(xiàn)為一定數(shù)目和形態(tài)染色體。當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進(jìn)入間期時(shí)，染色體又逐步渙散而回復(fù)為染色質(zhì)。所以說(shuō)，染色質(zhì)和染色體實(shí)際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂中所表現(xiàn)不一樣形態(tài)。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第9頁(yè)

間期染色質(zhì)分：常染色質(zhì)與異染色質(zhì)常染色質(zhì)：狀態(tài)伸展；差色淺；富含基因，具轉(zhuǎn)錄活性。異染色質(zhì)：聚縮程度高；染色深。分以下兩類：

組成性異染色質(zhì)：處聚縮狀態(tài)，由相對(duì)簡(jiǎn)單、高度重復(fù)DNA組成。復(fù)制比常染色質(zhì)晚，聚縮早，有顯著遺傳惰性，極少參加轉(zhuǎn)錄和編碼蛋白質(zhì)，但其對(duì)細(xì)胞代謝活動(dòng)、控制性狀遺傳和變異有著不可替換作用。

兼性異染色質(zhì)：一些細(xì)胞原來(lái)常染色質(zhì)卷縮、喪失轉(zhuǎn)錄活性而變?yōu)楫惾旧|(zhì)。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第10頁(yè)中期染色體形態(tài)一、染色體形態(tài)1、基本形態(tài)染色體臂(長(zhǎng)、短)著絲粒(主縊痕)次縊痕隨體端粒遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第11頁(yè)2、染色體大小不一樣物種和同一物種染色體大小差異都很大，而染色體大小主要指長(zhǎng)度而言，在寬度上同一物種染色體大致是相同。普通染色體長(zhǎng)度變動(dòng)于0.20—50微米；寬度變動(dòng)于0.20—2.00微米。(寬度上同一物種大致相同)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第12頁(yè)二、染色體組成及分子結(jié)構(gòu)1.染色體組成原核生物染色體：一個(gè)核酸(DNA或RNA)分子。真核生物染色體：DNA、蛋白質(zhì)和少許RNA。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第13頁(yè)2.染色體結(jié)構(gòu)1）染色質(zhì)基本結(jié)構(gòu)⑴染色絲：

染色質(zhì)基本結(jié)構(gòu)(DNA一級(jí)結(jié)構(gòu))：核小體

八聚體、連接絲和一分子組蛋白H1。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第14頁(yè)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第15頁(yè)⑵染色粒：象念珠狀，由一連串珠狀物組成染色質(zhì)。是染色質(zhì)固縮了珠狀小粒。⑶著絲粒：縊痕內(nèi)縮區(qū)域內(nèi)相對(duì)不著色或著色及淺顆粒。(可復(fù)制；位置恒定)⑷著絲點(diǎn)：紡錘絲附著著絲粒區(qū)域。⑸核仁組織中心：細(xì)胞分裂時(shí)，次縊痕緊密相連核仁。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第16頁(yè)⑹端粒：染色體臂端部特化區(qū)域，著色深，保護(hù)作用，維持染色體DNA復(fù)制過(guò)程中完整性和特異性，與染色體在核內(nèi)空間排列及減數(shù)分裂時(shí)同源染色體配正確調(diào)控相關(guān)，與細(xì)胞壽命相關(guān)⑺隨體：次縊痕末端含有圓形或略呈長(zhǎng)形區(qū)段，有隨體染色體稱sat染色體。⑻次縊痕：通常在短臂一端，大小位置相對(duì)恒定，識(shí)別染色體標(biāo)志之一，具組成核仁特殊功效。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第17頁(yè)2）染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)在有絲分裂中期所觀察到染色體是經(jīng)過(guò)間期復(fù)制染色體，均包含有兩條成份、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致染色單體。染色單體：在減數(shù)分裂或有絲分裂過(guò)程中,復(fù)制了染色體中兩條子染色體。每個(gè)染色單體是由一條脫氧核糖核酸(DNA)雙鏈經(jīng)過(guò)緊密盤旋折疊而成。

一條染色體兩個(gè)染色單體互稱為姊妹染色單體(sisterchromatid)。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第18頁(yè)二級(jí)結(jié)構(gòu)：染色體螺旋管結(jié)構(gòu)，核小體長(zhǎng)鏈在組蛋白H1作用下螺旋化形成直徑為30nm、中空管狀結(jié)構(gòu)，每一周螺旋包含6個(gè)核小體，所以長(zhǎng)度縮短了6倍。三級(jí)結(jié)構(gòu)：在二級(jí)基礎(chǔ)上，深入卷縮形成DNA平均大小為80-150kb環(huán)，每一個(gè)環(huán)含有約40個(gè)螺旋管，稱超螺旋管，附著在由非組蛋白形成支架上并深入折疊約5次成具一定形態(tài)染色體。四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色體。因些，由一個(gè)DNA雙螺旋分子到染色體，總體長(zhǎng)度縮短到原來(lái)八千至一萬(wàn)分之一。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第19頁(yè)三、染色體數(shù)目各種生物染色體數(shù)目往往差異很大。不一樣生物物種染色體數(shù)目是生物物種特征，相對(duì)恒定；體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中二分之一(n)。如人2n=46，果蠅2n=8，洋蔥2n=16，蠶豆2n=12，等（見P15，表1-3）。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第20頁(yè)一些生物染色體數(shù)目祼子植物銀杏2n=24各物種染色體數(shù)目差異很大；染色體數(shù)目標(biāo)多少與該物種進(jìn)化程度普通并無(wú)關(guān)系；分析此表遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第21頁(yè)四、染色體分類常染色體：普通不含有決定性別主要基因。性染色體：含有決定性別主要基因。同源染色體：形態(tài)結(jié)構(gòu)上相同一對(duì)染色體。異源染色體：形態(tài)結(jié)構(gòu)上不相同一對(duì)染色體。1、2、遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第22頁(yè)A染色體：細(xì)胞中含有正常恒定數(shù)目標(biāo)染色體。正常染色體統(tǒng)稱為A染色體。B染色體：額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱超數(shù)染色或副染色體?，F(xiàn)已在640各種植物和170各種動(dòng)物中發(fā)覺Ｂ染色體，最常見有玉米、黑麥、山羊草等植物。

B染色體數(shù)目不穩(wěn)定，多為異染色質(zhì)，不載有基因。能自我復(fù)制，并傳給后代。普通對(duì)生物生存沒顯著影響，但到一定數(shù)目則會(huì)影生存，玉米超出5個(gè)，黑麥超出期作廢6個(gè)就不利于生存。起源、功效不詳。3、遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第23頁(yè)黑麥(S.cereale,2n=14)B染色體遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第24頁(yè)染色體形態(tài)表現(xiàn)形式(臂比)(著絲粒在染色體上所處位置差異)分四類

M

1）中間著絲點(diǎn)染色體(等臂)：VSM2）近中著絲點(diǎn)染色體：LST3）近端著絲點(diǎn)染色體：近似棒狀棒狀

T端著絲點(diǎn)染色體：棒狀染色體

4）粒狀染色體：顆粒狀4、遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第25頁(yè)長(zhǎng)臂/短臂染色體形態(tài)著絲點(diǎn)位置染色體分類縮寫1.001.01-1.701.71-3.003.01-7.00>7.01長(zhǎng)短臂極其粗短V形V形L形L形棒形粒形正中中部近中近端端部端部正中著絲點(diǎn)染色體中著絲點(diǎn)區(qū)染色體近中著絲點(diǎn)區(qū)染色體近端著絲點(diǎn)區(qū)染色體端著絲點(diǎn)區(qū)染色體端著絲點(diǎn)染色體MmsmSttT遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第26頁(yè)人類染色體(組型)核型分析1.按染色體長(zhǎng)度進(jìn)行排列(分組)；2.按長(zhǎng)臂長(zhǎng)度進(jìn)行與著絲點(diǎn)位置排列(M，SM，ST，T)；3.按隨體有沒有與大小(通常將帶隨體染色體排在最前面)。染色體組型分析(核型分析)：對(duì)生物細(xì)胞核內(nèi)全部染色體形態(tài)特征所進(jìn)行分析。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第27頁(yè)特殊類型染色體1）多線染色體2）燈刷染色體5、遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第28頁(yè)1）多線染色體單線性與多線性：染色體在通常情況下含有單線性，不過(guò)雙翅目昆蟲(搖蚊、果蠅)幼蟲唾液腺、腸、馬氏管等細(xì)胞中存在巨大染色體(gaintchromosome)，往往含有多達(dá)2048條染色質(zhì)線(多線性)。多線染色體產(chǎn)生于內(nèi)源有絲分裂：染色單體在間期正常進(jìn)行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，造成一條染色體染色單體數(shù)目成培增加。例：在果蠅中唾腺染色體經(jīng)10-11次內(nèi)源有絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線多線染色體。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第29頁(yè)2）燈刷染色體燈刷染色體：是在一些動(dòng)物初級(jí)卵細(xì)胞雙線期、果蠅屬精細(xì)胞Y染色體、植物花粉細(xì)胞終變期，觀察到另一個(gè)巨大染色體。形成：它是一對(duì)同源染色體，這對(duì)同源染色體之間由一個(gè)或多個(gè)交叉聯(lián)絡(luò)起來(lái)；螺旋化染色質(zhì)組成燈刷染色體柱狀主體；毛狀突起是因?yàn)椴糠秩旧|(zhì)沒有螺旋化，或者螺旋化程度較低。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第30頁(yè)燈刷染色體形態(tài)形態(tài)：

燈刷染色體主體呈柱狀體，其表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。

遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第31頁(yè)五、原核生物染色體通常原核生物細(xì)胞里只有一個(gè)染色體，呈線狀或環(huán)狀，且DNA含量低于真核生物。比如:

·大腸桿菌E.coli只有一個(gè)環(huán)狀染色體：其DNA分子含核苷酸對(duì)為3×106，長(zhǎng)度1.1mm。

·蠶豆配子中染色體(n=6)核苷酸對(duì)為2×1010，長(zhǎng)度6000mm。

·豌豆配子中染色體(n=7)核苷酸對(duì)為3×1010，長(zhǎng)度10500mm。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第32頁(yè)原核生物染色體遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第33頁(yè)第三節(jié)細(xì)胞分裂和細(xì)胞周期一、細(xì)胞周期二、無(wú)絲分裂三、有絲分裂四、減數(shù)分裂遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第34頁(yè)一、

細(xì)胞周期(cellcycle)(一)、概念：一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷過(guò)程稱為細(xì)胞周期。通常，有絲分裂期在整個(gè)細(xì)胞周期中所占時(shí)間很短。因?yàn)榧?xì)胞分裂是多細(xì)胞生物生長(zhǎng)發(fā)育基礎(chǔ)，要從一個(gè)細(xì)胞——受精卵生長(zhǎng)、發(fā)育形成一個(gè)生物個(gè)體，必須不停地進(jìn)行細(xì)胞分裂。在分生組織中細(xì)胞分裂間期和分裂期是周期性交替進(jìn)行。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第35頁(yè)(二)

細(xì)胞周期測(cè)定

1.將材料作成切片，觀察切片上處于各時(shí)期細(xì)胞頻率，確定各時(shí)期相對(duì)長(zhǎng)度。

2.使用放射性標(biāo)識(shí)與檢測(cè)技術(shù)測(cè)定間期各時(shí)期長(zhǎng)度。

3.直接觀察活細(xì)胞分裂過(guò)程。

4.攝影定時(shí)統(tǒng)計(jì)活體細(xì)胞分裂情況。(三)、細(xì)胞周期遺傳控制

1.經(jīng)過(guò)控制細(xì)胞周期過(guò)程中相關(guān)蛋白(酶)代謝，間接控制細(xì)胞周期。

2.直接控制細(xì)胞周期進(jìn)程。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第36頁(yè)二、無(wú)絲分裂(amitosis)生物繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對(duì)多細(xì)胞生物而言，其生長(zhǎng)發(fā)育也經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。體細(xì)胞分裂方式能夠分為無(wú)絲分裂和有絲分裂兩種。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第37頁(yè)無(wú)絲分裂分裂過(guò)程較簡(jiǎn)單快速，整個(gè)分裂過(guò)程中不出現(xiàn)紡錘體。以前人們認(rèn)為無(wú)絲分裂只在衰老細(xì)胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)覺高等生物許多正常組織(如：植物薄型組織、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞)，也常發(fā)生無(wú)絲分裂。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第38頁(yè)細(xì)胞并不總是處于分裂狀態(tài)，在多細(xì)胞生物體內(nèi)，只有處于生長(zhǎng)部位細(xì)胞才能分裂，而且，即使是生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞也并不一直處于連續(xù)不停分裂之中。對(duì)于某一細(xì)胞而言兩次分裂之間有一段間隔時(shí)期，這一段時(shí)間稱為分裂間期（interphase)。三、有絲分裂(mitosis)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第39頁(yè)(一)、有絲分裂過(guò)程有絲分裂包含兩個(gè)緊密相連過(guò)程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂有絲分裂過(guò)程可分為五個(gè)時(shí)期，即：

間期、前期、中期、后期、末期應(yīng)該注意是：

有絲分裂過(guò)程本身是一個(gè)連續(xù)自然過(guò)程。細(xì)胞分裂時(shí)期是人為劃分，是依據(jù)所觀察到整個(gè)有絲分裂過(guò)程中各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和狀態(tài)差異而進(jìn)行劃分；其目標(biāo)是便于對(duì)整個(gè)過(guò)程進(jìn)行研究描述。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第40頁(yè)細(xì)胞分裂間期細(xì)胞內(nèi)生化活動(dòng)活躍在光鏡下，間期是靜止，分裂期能夠觀察到細(xì)胞內(nèi)部發(fā)生一系列有規(guī)律形態(tài)改變。在細(xì)胞分裂間期，細(xì)胞內(nèi)尤其是細(xì)胞核內(nèi)其實(shí)是很不平靜，一系列有序生理生化反應(yīng)一直在連續(xù)不停地進(jìn)行著，為下一輪細(xì)胞分裂準(zhǔn)備條件。這種準(zhǔn)備活動(dòng)主要是三個(gè)方面：遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第41頁(yè)G1期：第一個(gè)間隙，主要進(jìn)行細(xì)胞體積增加，并為DNA合成作準(zhǔn)備。不分裂細(xì)胞則停留在G1期,也稱為G0

期。S期：DNA合成時(shí)期，染色體數(shù)目在此期加倍。G2期：DNA合成后至細(xì)胞分裂開始之前第二個(gè)間隙，為細(xì)胞分裂作準(zhǔn)備。M期：細(xì)胞分裂期。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第42頁(yè)

普通S期時(shí)間較長(zhǎng)，且較穩(wěn)定；G1和G2

時(shí)間較短，改變也較大。因物種、細(xì)胞種類和生理狀態(tài)不一樣而異。哺乳動(dòng)物離體培養(yǎng)細(xì)胞有絲分裂周期,G1為10小時(shí)，S為9小時(shí),G2為4小時(shí)，間期共長(zhǎng)23小時(shí)。而細(xì)胞分裂期M全長(zhǎng)只有1小時(shí)。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第43頁(yè)

1.極早前期2.早前期3.中前期4.晚前期5.中期6.后期7.早末期8.中末期9.晚末期植物體細(xì)胞有絲分裂過(guò)程示意圖遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第44頁(yè)早前期晚末期早末期中后期早后期中期中前期動(dòng)物體細(xì)胞有絲分裂（鴿）遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第45頁(yè)中期后期末期細(xì)胞質(zhì)分裂有絲分裂遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第46頁(yè)核分裂：

前期(prophase)：出現(xiàn)染色體，縮短變粗。中心體分裂，并向兩極分開；逐步形成紡錘絲。中期(metaphase)：核仁和核膜消失，各個(gè)染色體著絲點(diǎn)均排列在紡錘體中央赤道面。

后期(anaphase)：著絲點(diǎn)分裂，各條染色單體各成為一個(gè)染色體。伴隨紡錘絲牽引每個(gè)染色體分別向兩極移動(dòng)。末期(telophase)：出現(xiàn)新核膜，染色體又變得渙散細(xì)長(zhǎng)，核仁重新出現(xiàn)。

質(zhì)分裂：植物—細(xì)胞板(殘紡錘體微管在赤道密集平行排列-成膜體(高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊泡)，融合成膜包圍平板)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第47頁(yè)(二)有絲分裂特殊情況正常：間期DNA復(fù)制è

染色單體è

著絲點(diǎn)裂開è染色體è核分裂è胞質(zhì)分裂è間期DNA復(fù)制１.多核細(xì)胞：

細(xì)胞核屢次分裂而細(xì)胞質(zhì)不分裂，形成含有很多游離核多核細(xì)胞。蕓苔類：絨氈層多核細(xì)胞遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第48頁(yè)２.核內(nèi)有絲分裂：

核內(nèi)染色體中染色線連續(xù)復(fù)制，

但著絲點(diǎn)不裂開→形成多線染色體。

比如雙翅昆蟲搖蚊、果蠅幼蟲唾腺細(xì)胞出現(xiàn)巨型染色體，其染色體中染色質(zhì)線能夠多達(dá)1000條以上，并含有不一樣條紋和條帶。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第49頁(yè)3.體細(xì)胞聯(lián)會(huì)通常情況下，有絲分裂過(guò)程中各條染色體在細(xì)胞內(nèi)隨機(jī)分布，同源染色體間在空間分布上互不影響。不過(guò)在一些動(dòng)植物體細(xì)胞有絲分裂中觀察到一些非隨機(jī)分布現(xiàn)象，其同源染色體在空間分布上有相互靠近傾向，甚至，會(huì)出現(xiàn)同源染色體緊密、平行配正確現(xiàn)象。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第50頁(yè)(三)有絲分裂意義和特點(diǎn)1.有絲分裂意義⑴.生物學(xué)意義：*有絲分裂促進(jìn)細(xì)胞數(shù)目和體積增加；*均等方式有絲分裂，能維持個(gè)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育，確保物種連續(xù)性和穩(wěn)定性；⑵.遺傳學(xué)意義：

?核內(nèi)各染色體準(zhǔn)確復(fù)制為二è兩個(gè)子細(xì)胞提供與母細(xì)胞完全相同遺傳基礎(chǔ)；②復(fù)制各對(duì)染色體有規(guī)則而均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞中è子母細(xì)胞含有一樣質(zhì)量和數(shù)量染色體。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第51頁(yè)2.有絲分裂特點(diǎn)細(xì)胞分裂一次，染色體復(fù)制一次，遺傳物質(zhì)均分到兩個(gè)子細(xì)胞中。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第52頁(yè)四、細(xì)胞減數(shù)分裂（meiosis）

減數(shù)分裂也是有絲分裂一個(gè)，是發(fā)生在特殊器官，特殊時(shí)期特殊有絲分裂。又叫成熟分裂（maturationdivision），發(fā)生在性母細(xì)胞形成配子過(guò)程中。因?yàn)檫@種分裂使細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目減半，所以稱為減數(shù)分裂。比如，在黃瓜體細(xì)胞內(nèi)，2n=14，而在經(jīng)減數(shù)分裂形成黃瓜雌雄配子中，n=7。減數(shù)分裂（Meiosis）包含連續(xù)兩次有絲分裂。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第53頁(yè)其特殊性表現(xiàn)在：含有一定時(shí)間性和空間性：生物個(gè)體性成熟后，動(dòng)物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行連續(xù)進(jìn)行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過(guò)一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，造成染色體數(shù)目標(biāo)減半同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(duì)(paring)，也稱為聯(lián)會(huì)(synapsis)；而且在同源染色體間發(fā)生片段交換。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第54頁(yè)(一)減數(shù)分裂過(guò)程

第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中間期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第55頁(yè)第一次分裂

在第一次分裂開始前，DNA已經(jīng)復(fù)制完成，這和普通有絲分裂開始前是一樣。為了研究方便，將其劃分為4個(gè)階段。

前期I

中期I(metaphase

I)

后期I(AnaphaseI)末期I(telophase

I)

羅馬數(shù)字I代表第一次分裂。一樣第二次分裂用羅馬數(shù)字II表示。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第56頁(yè)1.前期Ⅰ經(jīng)歷時(shí)間最長(zhǎng)，所發(fā)生生化反應(yīng)也最復(fù)雜。為敘述方便起見，又將其分為五個(gè)時(shí)期：

(1)細(xì)線期（leptotene）(2)偶線期（zygotene）(3)粗線期（pachytene）(4)雙線期（diplotene）(5)終變期（diakinesis）遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第57頁(yè)(1)細(xì)線期（leptotene）

核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)如線染色絲，此時(shí)染色體已經(jīng)基本復(fù)制完成，每條染色體都是由兩條染色單體所組成。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第58頁(yè)(2)偶線期（zygotene）各同源染色體分別配對(duì)（pairing），或稱為聯(lián)會(huì)（synapsis）。各對(duì)同源染色體對(duì)應(yīng)部位相互緊密并列，縱向聯(lián)會(huì)在一起。這么聯(lián)會(huì)起來(lái)一對(duì)同源染色體稱為二價(jià)體（bivalent）。此時(shí)二價(jià)體數(shù)目就是染色體正確數(shù)目。2n個(gè)染色體聯(lián)會(huì)成n個(gè)二價(jià)體。每個(gè)二價(jià)體內(nèi)實(shí)際上含有四條染色單體。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第59頁(yè)(3)粗線期（pachytene）二價(jià)體逐步縮短加粗，四條染色單體能夠分辨，此時(shí)二價(jià)體又有些人稱之為四合體（tetrad）。在二價(jià)體中，同一條染色體兩條染色單體互稱為姐妹染色單體，不一樣染色體染色體單互稱為非姊妹染色單體。此時(shí)同源染色體聯(lián)會(huì)已全方面完成。非姊妹染色單體間產(chǎn)生染色體片段交換（crossover）。交換是遺傳物質(zhì)在同源染色體間發(fā)生重組原因。

遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第60頁(yè)(4)雙線期（diplotene）四合體繼續(xù)縮短變粗。交換發(fā)生以后，非姊妹染色單體由相互吸引變?yōu)橄嗷ヅ懦猓率苟r(jià)體松解，但仍有一、二個(gè)乃至幾個(gè)點(diǎn)交叉（chiasmata）聯(lián)在一起。這種交叉現(xiàn)象是非姊妹染色單體間一些片段發(fā)生交換結(jié)果，或者說(shuō)是交換證據(jù)。交換是產(chǎn)生交叉直接原因。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第61頁(yè)(5)終變期（diakinesis）染色體染色體變得更為濃縮粗短?？梢娊徊嫦蚨r(jià)體兩端移動(dòng)，逐步抵達(dá)末端，這一過(guò)程稱為交叉端化（terminalization）。此時(shí)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，能夠一一區(qū)分。在大多數(shù)物種中此時(shí)核仁開始消失。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第62頁(yè)終變期結(jié)束標(biāo)志著前期I完成，其結(jié)果發(fā)生了染色體重組，合成了為配子所需要，或胚胎早期發(fā)育所需全部或大部RNA，protein及糖類物質(zhì)，染色體凝縮成短棒狀遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第63頁(yè)2.

中期Ⅰ(metaphaseⅠ,MⅠ)

前期I結(jié)束，隨即進(jìn)入中期，此時(shí)核仁核膜已經(jīng)消失，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)紡錘體，紡錘絲與著絲粒相連。每個(gè)二價(jià)體中兩個(gè)著絲粒分別位于赤道面兩側(cè)，也就是說(shuō)面向相反兩極，而不是象普通有絲分裂那樣各染色體著絲粒整齊地排列在赤道面上。來(lái)自父本和來(lái)自母本兩個(gè)著絲粒哪一個(gè)朝向細(xì)胞那一極是隨機(jī)。終變期和中期I是觀察染色體形態(tài)，判定染色體數(shù)目標(biāo)最好時(shí)機(jī)。

遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第64頁(yè)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第65頁(yè)3.后期I(anaphaseI,AI)中期I結(jié)束，因?yàn)榧忓N絲牽引，每個(gè)二價(jià)體兩個(gè)同源染色體分離，分別被拉向兩極。這是進(jìn)入后期I標(biāo)志。

細(xì)胞每一極只分到同源染色體中一條，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目標(biāo)減半，染色體數(shù)由2n減為n。但每個(gè)染色體還是由兩條染色單體組成，因?yàn)樗鼈冎z點(diǎn)并沒有分裂，也就是說(shuō)2條染色單體還是共用一個(gè)著絲粒。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第66頁(yè)4.

末期I(telophaseI,TI)染色體抵達(dá)細(xì)胞兩極是進(jìn)入末期I標(biāo)志。染色體移到兩極后逐步渙散變細(xì)，恢復(fù)為染色質(zhì)狀態(tài)，核仁核膜又重新出現(xiàn)，逐步形成兩個(gè)新細(xì)胞核（nucleus），緊接著細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）也分裂為兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞。這兩個(gè)子細(xì)胞普通不分開，稱為二分體。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第67頁(yè)中間期(interkinesis)在末期I之后，大都有一個(gè)短暫停頓時(shí)期，稱為中間期（interkinesis）,相當(dāng)于有絲分裂間期，不過(guò)與有絲分裂間期相比有兩個(gè)顯著不一樣，一是時(shí)間很短，二是DNA不復(fù)制。所以中間期前后DNA含量沒有改變。在動(dòng)物中，很多物種沒有中間期，末期I以后馬上進(jìn)入第二次分裂。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第68頁(yè)第二次分裂

減數(shù)分裂第二次分裂與普通有絲分裂基本相同。也能夠分為4個(gè)階段：前期II、中期II、后期II和末期II。前期Ⅱ:

與有絲分裂相同中期Ⅱ:與有絲分裂相同后期Ⅱ:

著絲粒一分為二,染色單體分別移向細(xì)胞兩極末期Ⅱ:形成4個(gè)子細(xì)胞遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第69頁(yè)前期II（prophaseII）：染色質(zhì)又收縮變粗，逐步展現(xiàn)為染色體狀態(tài)。彼此散得很開中期II(metaphaseII）：每個(gè)染色體著絲粒整齊地排列在赤道面上。此時(shí)赤道面與第一次分裂赤道面相互垂直。從細(xì)胞極面觀察，染色體分散在整個(gè)細(xì)胞內(nèi)，而且彼此散得很開。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第70頁(yè)后期II（anaphaseII）：著絲?？v向一分為二，形成兩個(gè)新著絲粒，每一個(gè)新著絲粒在紡錘絲牽引下，帶著2個(gè)染色體臂向二分體細(xì)胞兩極移動(dòng)。此時(shí)不再稱染色單體，二稱染色體。末期II（telophaseII):

染色體抵達(dá)兩極，形成二個(gè)新子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)又分裂為兩部分。至此，減數(shù)分裂結(jié)束，一個(gè)母細(xì)胞分裂為4個(gè)子細(xì)胞。這么，經(jīng)過(guò)連續(xù)兩次分裂，由分裂之前一個(gè)母細(xì)胞形成四個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體（tetrad）或四分孢子（tetraspore）。各個(gè)子細(xì)胞染色體數(shù)只有最初母細(xì)胞二分之一。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第71頁(yè)減數(shù)分裂期Ⅱ

前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第72頁(yè)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第73頁(yè)細(xì)線期中期I終變期雙線期粗線期偶線期中間期末期I后期I前期II四分子末期II后期II中期II遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第74頁(yè)(二)減數(shù)分裂特點(diǎn)：減數(shù)分裂與有絲分裂相比，要注意三個(gè)特點(diǎn)1.各同源染色體在前期I發(fā)生聯(lián)會(huì)，非姊妹染色單體發(fā)生交換。2.減數(shù)分裂包含連續(xù)兩次分裂，第一次分裂染色體是減數(shù)，第二次分裂染色體是等數(shù)，最終使染色體數(shù)減半。3.從DNA角度看，有絲分裂前DNA復(fù)制一次，細(xì)胞分裂一次，子細(xì)胞中DNA量與母細(xì)胞相等。減數(shù)分裂前，DNA復(fù)制一次，而細(xì)胞分裂兩次，子細(xì)胞中DNA量只有母細(xì)胞二分之一。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第75頁(yè)(三)減數(shù)分裂意義1.生物生活周期中和配子形成過(guò)程中必要階段。2.最終形成雌雄性細(xì)胞，各具半數(shù)染色體(n)；雌雄性細(xì)胞受精(n

+nè

2n)

è

合子è全數(shù)染色體è確保了親代與子代間染色體數(shù)目標(biāo)穩(wěn)定性，同時(shí)確保了物種相正確穩(wěn)定性。3.非同源染色體自由組合，非姊妹染色單體間發(fā)生交換è子代群體中產(chǎn)生遺傳多樣性變異è為生物變異提供了主要遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物適應(yīng)和進(jìn)化，并為人工選擇提供了豐富材料。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第76頁(yè)(四)有絲分裂與減數(shù)分裂比較相同點(diǎn)：把遺傳物質(zhì)準(zhǔn)確地傳遞給子細(xì)胞。不一樣點(diǎn)：目標(biāo)：增大營(yíng)養(yǎng)體，維持正常新陳代謝；形成配子，產(chǎn)生母細(xì)胞。時(shí)期、部位：從生到死，各器管；性母細(xì)胞，成熟時(shí)。分裂次數(shù)：細(xì)胞一次，染色體一次；細(xì)胞兩次，染一次。子細(xì)胞數(shù)及染色體數(shù)：2個(gè)，每個(gè)2n條；4個(gè)，每個(gè)n條。中期染色體：以染色體排列在赤道板上，聯(lián)會(huì)不交換；二價(jià)體排在兩側(cè)，聯(lián)會(huì)并交換。后期染色體：以染色單體向兩極移，不出現(xiàn)減半現(xiàn)象；以染色體向兩極移，同源染色體分開，減半。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第77頁(yè)第四節(jié)配子形成和受精生物生殖方式：無(wú)性生殖（asexualreproduction）有性生殖（sexualreproduction）無(wú)性生殖—經(jīng)過(guò)親本營(yíng)養(yǎng)體分割而產(chǎn)生后代，又稱為營(yíng)養(yǎng)體生殖。如利用根、莖、芽、枝條等進(jìn)行繁殖。有性生殖—經(jīng)過(guò)親本產(chǎn)生雌雄配子結(jié)合成合子，再深入分裂、分化、發(fā)育而成為新個(gè)體生殖方式。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第78頁(yè)一、植物雌雄配子體形成遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第79頁(yè)遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第80頁(yè)二、動(dòng)物配子形成在高等動(dòng)物中，大多數(shù)為雌雄異體，其生殖過(guò)程是產(chǎn)生精子和卵子，然后受精成為合子，再發(fā)育為個(gè)體。遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第81頁(yè)高等動(dòng)物雌雄配子形成過(guò)程遺傳學(xué)細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)專家講座第82頁(yè)三、受精受精(fertilization)：雄配子(精子)與雌配子(卵細(xì)胞)融合為合子。雙受精(doublefertilization):

2個(gè)精核從花粉管中釋放出來(lái)，其中1個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合產(chǎn)生合子，以后發(fā)育為胚；另