青藏高原凍土區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究現(xiàn)狀

多年凍土是地質(zhì)歷史和氣候變遷背景下受區(qū)域地理環(huán)境、地質(zhì)構(gòu)造、巖石、水文、植被特征和其他因素影響的客觀地質(zhì)單位。它有獨(dú)特的發(fā)展規(guī)律，對環(huán)境變化極為敏感。它的發(fā)育和完整是維持青藏高原生態(tài)平衡的基本基礎(chǔ)。因此，凍土和冰土的狀態(tài)和變化對青藏高原生態(tài)環(huán)境的發(fā)展起著決定性的作用。在多年凍土地帶內(nèi),季節(jié)性活動層中的水分受其下部不透水的多年凍土層阻隔,成為植被可利用水分的主要來源,也是沼澤化草甸與沼澤濕地發(fā)育的必要的條件。在自然狀態(tài)下,多年凍土生態(tài)系統(tǒng)雖然對外界輕微擾動具有一定的自身負(fù)荷能力,但由于全球變暖和人類頻繁的活動,導(dǎo)致多年凍土環(huán)境發(fā)生劇烈變化,嚴(yán)重時引發(fā)多年凍土退化,而多年凍土的退化改變了區(qū)域的水文地質(zhì)和水文條件,使植被逆向演替,植物群落組成會發(fā)生相當(dāng)大的變化,新物種(原生群落中不存在)的入侵和部分種的消失(原生群落中丟失),往往改變植物群落中功能多樣性,而這種改變經(jīng)常會導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變,從而影響整個區(qū)域的生態(tài)過程,對本區(qū)及其毗鄰地區(qū)的生物,以及生物與環(huán)境相互作用組成的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻影響。研究表明,隨多年凍土的退化,凍土上限下降,土壤表層水分疏干,使沼澤化草甸向典型草甸演替,一些水生或濕生植物消失,代之以中生或旱生植物;凍土繼續(xù)退化,土壤繼續(xù)疏干,則旱生植物成分侵入,植被向高寒草原化草甸演替,氣候持續(xù)暖干化,凍土消失,植被將發(fā)生顯著退化,中生草甸植被基本消失,旱生植物得以發(fā)展,植被出現(xiàn)沙化。分析凍土退化過程中植物群落組分、多樣性、草地生產(chǎn)力和經(jīng)濟(jì)類群的變化特征,揭示土壤溫度、含水量和有機(jī)質(zhì)的變化規(guī)律,對闡明凍土生態(tài)系統(tǒng)在凍土退化過程中長期忍受極端環(huán)境脅迫的穩(wěn)定性具有重要的意義。1區(qū)域的一般概念和方法1.1年降水量713n,84n研究地區(qū)位于青藏高原腹地昆侖山口((94°04′46″E,35°38′51″N;海拔4803m)到唐古拉山口南坡(33°07.120′E,91°52.670′N;海拔4617m)地帶,海拔4300～49010m。屬高原亞寒帶半干旱氣候,如五道梁(35°13′N,93°05′E)的年降水量為262mm,年平均氣溫為-5.6℃,≥0℃的年積溫為450℃。由于喜馬拉雅山阻擋印度洋來的西南季風(fēng)進(jìn)入高原,使該區(qū)氣候寒冷,年僅冬、夏2季,冬季嚴(yán)寒漫長(達(dá)7～8個月),夏季涼爽短促,牧草生長期3～4月。1.2樣地設(shè)置類型和地形本研究采用空間序列代替時間序列的方法,研究多年凍土過程中生態(tài)系統(tǒng)的變化特征。王根緒等認(rèn)為,隨著多年凍土退化的持續(xù)退化,植被類型的原生演替模式為:從沼澤化草甸依次演替為典型草甸,草原化草甸和沙化草地。本研究沿青藏公路沿線選擇典型草地類型設(shè)置樣地。選擇樣地時盡量保持樣地海拔,坡向,地表基況的一致性。其中沼澤化草甸設(shè)置樣地17個,典型草甸和草原化草甸分別為10個,沙化草地設(shè)置18個,共計(jì)樣地55個,用GPS測定樣地的海拔和經(jīng)緯度。在每個樣地內(nèi),分別設(shè)置1m×1m,2m×2m,2m×4m,4m×4m的樣方,重復(fù)3次。植被調(diào)查以小樣方為單位,調(diào)查內(nèi)容包括種類組成,群落總蓋度,每個物種的覆蓋度,每個物種的平均高度(50株)、頻度以及地上生物量等。1.3土壤溫度和有機(jī)質(zhì)含量的測定α多樣性用豐富度指數(shù)(S),Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielous均勻度指數(shù)(J)測定,β多樣性用Whittacker指數(shù)(βws)測定。載畜量采用文獻(xiàn)提供的公式計(jì)算。每個樣地內(nèi)隨機(jī)的挖3個20cm×40cm×20cm的坑,用TDR測定從4個方向分別測定土壤深20cm處的含水量和土壤溫度(溫度計(jì))。測定時將TDR和溫度計(jì)的探針直接插入土壤讀數(shù)并記錄。同時將0～20cm層的土樣取出,帶回實(shí)驗(yàn)室采用常規(guī)方法測定有機(jī)質(zhì)含量。野外調(diào)查分別于2003年7月和2004年8月進(jìn)行。1.4數(shù)據(jù)分析采用SRATISTIC軟件包分析方差和計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)誤,Excel制圖。2結(jié)果與分析2.1多年凍土環(huán)境變化2.1.1不同群落土壤水分對凍土退化過程的響應(yīng)土壤含水量是多年凍土環(huán)境的主要組分,含水量的高低影響凍土的存在和保育。土壤含水量依賴于植被類型和土壤特性,但反過來是決定不同植被蒸散量的關(guān)鍵因素,因此土壤水分是連接氣候變化和植被覆蓋動態(tài)的關(guān)鍵因子。在凍土退化過程中,群落間土壤表層水分的變化非常明顯,總體趨勢呈土壤表層含水量越來越少(圖1),并在不同的演替階段達(dá)到顯著水平。主要原因是凍土可以有效阻止地表水分和土壤水分下滲遷移,使植被根系層維持較高水分,而凍土退化過程中由于凍土層下移,導(dǎo)致對生草土層之下的地下水之頂托作用弱化,地下水位也隨之下降,造成凍土層以上土壤干化。2.1.2土壤溫度隨植被蓋度的變化土壤溫度是決定凍土保存是否完好的重要因素之一,因此多年凍土退化過程中土壤溫度的變化特點(diǎn)具有重要的意義。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,伴隨著多年凍土的退化過程,典型草甸階段的土壤溫度顯著高于沼澤化草甸階段的土壤溫度(圖2),這主要是因?yàn)閮鐾林饾u消失,土壤表層失去維系活動層低溫的能力;地表積水的消失,使水體調(diào)節(jié)溫度的作用減弱,同時地下水位的下降,土壤表層水分含量減少,使單位時間內(nèi)土壤蒸散量減少,從而使由于蒸散損失的熱量減少,導(dǎo)致地溫升高。典型草甸階段和草原化草甸階段的土壤溫度差異不顯著,在這兩個階段,植被蓋度差異較小,使植被蒸騰和地面蒸散活動變化較小,因此土壤溫度變化不顯著。到達(dá)沙化草地階段,土壤表層溫度顯著升高,這主要是由于當(dāng)草原化草甸變化成沙化草地時,植被變得稀疏,地表覆蓋度下降,植被蒸騰減弱,散熱量減少,使土壤溫度升高。2.2土壤水分隨地表的變化多年凍土退化過程中,土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著下降(圖3),沼澤化草甸的土壤有機(jī)質(zhì)含量分別是草原化草甸和沙化草地的5倍和7倍。在沼澤化草甸階段,多年凍土層的存在能有效阻止地表水和土壤水分的下滲遷移,植被根系層處土壤水分始終維持在較高水平,活動層淋溶或淋濾的多種營養(yǎng)成分聚集在此,使有機(jī)質(zhì)在土壤低溫條件下大量積累。到典型草甸階段,凍土活動層加深,多年凍土上限的下降,使得凍土活動層中水分向下遷移,近地表層土壤水分含量明顯降低,地表變干。同時,土壤溫度升高使土壤有機(jī)質(zhì)分解加快,有效養(yǎng)分含量增加,植物營養(yǎng)改善,但有機(jī)質(zhì)含量下降。隨著多年凍土的持續(xù)退化,植被根系分布區(qū)土壤含水量不斷降低,土壤溫度不斷升高,微生物活性增加,分解有機(jī)質(zhì)速率增加,使土壤有機(jī)質(zhì)不斷下降。2.3群落組成和多樣性的變化2.3.1不同群落演替階段伴隨著多年凍土的退化,植物群落原生演替的階段依次為沼澤化草甸,典型草甸,草原化草甸和沙化草地。沼澤化草甸的建群種為藏嵩草(Kobresiatibetica),由耐寒濕生和濕中生多年地面芽和地下芽植物組成,以莎草科,禾本科和毛茛科植物為主。隨著多年凍土的退化,土壤表層含水量下降,一些中生植物的入侵和發(fā)展,使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,群落演替為矮嵩草(K.humilis)為優(yōu)勢種的典型草甸。凍土的進(jìn)一步退化,土壤表層含水量繼續(xù)下降,群落的優(yōu)勢植物演變成變小嵩草(K.pygmaea),異針茅,紫花針茅等入侵,群落演替進(jìn)入草原化草甸階段,濕生植物的消失,草原植物出現(xiàn)。隨著凍土繼續(xù)退化或消失,植物生境極度干旱化,中生草甸植物消失,耐旱植物得以充分發(fā)展,逐漸退化發(fā)展成為沙化草地,這時耐旱植物占據(jù)絕對優(yōu)勢。在群落演替的過程中,物種總體變化趨勢表現(xiàn)為旱生和中生物種逐漸增多,而水生和濕生種逐漸減少。物種更替使植物在資源譜上的利用能力發(fā)生變化。小嵩草對土壤水分和光照的利用能力小于矮嵩草,而后者又小于藏嵩草。群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯的變化,草層高度從沼澤化草甸、典型草甸和草原化草甸依次降低,但到沙化草地階段略有升高。植被覆蓋度表現(xiàn)為逐漸減少。草被攔截的降雨量和其覆蓋度成正比,草被的攔截有效地降低了雨滴對地面的打擊力,減少了濺蝕量,同時草被下面的枯枝落葉增加和強(qiáng)化了降水向土壤的入滲,減少徑流的形成,削弱了降水的侵蝕能力,植被在防止土壤顆粒流失的同時,相應(yīng)地減少了土壤全氮的流失。因此植被蓋度的降低,地表攔截徑流量的能力減弱,同時土壤中植物根系減少,土粒松散,降雨后土壤蓄水能力很差,土壤支離破碎,極易造成水土流失。2.3.2群落間均勻度和多樣性統(tǒng)計(jì)表明,樣方中出現(xiàn)的物種種類一般在10種左右,樣地內(nèi)出現(xiàn)的植物種類約為13～24種,雖然群落間植物豐富度的絕對值存在差異,但并不顯著(表2),這說明多年凍土退化過程中,群落內(nèi)的絕對物種數(shù)目變化不大。群落間均勻度指數(shù)差異顯著(P<0.05),表現(xiàn)為先增加后降低,在草原化草甸階段最大。這說明雖然每種群落的樣方內(nèi)物種總數(shù)差異不大,但每個種群的分布和出現(xiàn)的頻率不同,說明它們在群落內(nèi)的作用和重要性不同。多樣性指數(shù)在各個群落間也表現(xiàn)為差異顯著,其變化趨勢和均勻度指數(shù)的變化趨勢一致。這說明多年凍土的退化,勢必引起物種多樣性變化,從而對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。不同字母表示差異顯著Themeansofdifferentlettersaresignificantlydifference2.3.3不同種類土壤環(huán)境的物種更新β多樣性指數(shù)用以測度群落間的多樣性,反映不同群落間物種組成差異。不同群落之間共有種越少,β多樣性越高。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,Whittacker指數(shù)在4種取樣面積梯度上均隨植被的原生演替模式先增加后減少(表3),這反映了在凍土持續(xù)退化過程中土壤環(huán)境的分異過程。在沼澤化草甸階段,土壤含水量高,物種更替速率較小,多生長濕生植物,而凍土退化使土壤含水量減少,這時中生植物入侵,和濕生植物并存,樣方內(nèi)物種更替速率增加,β多樣性增大,隨著土壤含水量進(jìn)一步減少,濕生植物消失,草甸植物占據(jù)主導(dǎo)地位,同時旱生植物入侵,使樣方內(nèi)物種更替速率進(jìn)一步增加。凍土持續(xù)退化,土壤干燥,異質(zhì)性減弱,群落以草原植物為主,物種更替速率降低。Whittacker指數(shù)的變化過程反映了多年生凍土退化過程中生境變化的過程,小生境的異質(zhì)性程度先增加后減小,也反映了凍土退化過程中草地群落物種多樣性的變化速率。2.4不同草地生物量多年凍土退化的過程中,草地初級生產(chǎn)力逐漸減少,從沼澤化草甸到典型草甸和草原化草甸,植物生物量減少了60%,至沙化草地階段,生物量最小,僅為500kg/hm2左右(圖4)。但典型草甸和草原化草甸間生物量差異不顯著。隨著草地類型的更替,草地次級生產(chǎn)力(載畜能力)也發(fā)生明顯的變化,表現(xiàn)為草地次級生產(chǎn)力逐漸降低的變化趨勢。以草地的理論載畜量計(jì)算,沼澤化草甸的理論載畜量是典型草甸和草原化草甸的3倍,是沙化草地的10倍(圖5),而典型草甸和草原化草甸的初級生產(chǎn)力差異并不顯著。這說明了在放牧家畜數(shù)量不變得條件下,草地總載畜能力顯著下降,從而造成普遍的過牧,進(jìn)一步加劇了草地的退化過程。因此多年凍土退化對高原畜牧業(yè)的穩(wěn)定生產(chǎn)具有的重要影響。保持和維持多年凍土的發(fā)育,是維持和發(fā)展高原畜牧業(yè)的一個重要策略。2.6草地群落結(jié)構(gòu)變化在多年凍土退化過程中,由于土壤水分分布格局的改變,植物經(jīng)濟(jì)類群也隨之發(fā)生顯著變化。在由沼澤化草甸演化到典型草甸的過程中,禾本科和豆科植物顯著增加,而莎草科植物減少,其他雜草成分顯著增加(表4)。從典型草甸到草原化草甸,建群種由矮嵩草演替為小嵩草,中生植物居多,莎草科植物變化不明顯,禾本科植物略有增加,而豆科植物棘豆和黃芪則發(fā)生了從無到有的變化。草原化草甸到沙化草地。一些植物種開始被淘汰而退出該生境,植物種數(shù)減少,雖然此時建群種為紫花針茅,但莎草科植物很少,有毒和有害雜草顯著增加,可食牧草比例減少,劣質(zhì)牧草比例升高。這種不同植物在群落中的地位和作用隨著退化時間延續(xù)而不斷變化,群落優(yōu)勢種逐步發(fā)生更替,最終草地由藏嵩草為優(yōu)勢種的沼澤化草甸演變?yōu)橐宰匣ㄡ樏閮?yōu)勢種的沙化草地。原來適應(yīng)低溫高濕的優(yōu)良牧草禾本科和莎草科植物在現(xiàn)存群落中的數(shù)量減少,而雜草類植物,如雪白萎陵菜(Potentillanivia)、棘豆(Oxtrapissp.)、毛莨(Ranuculussp.)等種屬的數(shù)量在增多,草地質(zhì)量顯著下降。多年凍土退化過程中草地植物經(jīng)濟(jì)類群的變化,導(dǎo)致草地飼用價值降低,從而使草地在相同利用強(qiáng)度和方式下,承受放牧干擾的能力下降。3凍土