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長(zhǎng)白山森林沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶群落演替規(guī)律研究
如果陸生植物進(jìn)入濕地或濕地水域,并被剝奪濕地植被,這一直是濕地生態(tài)學(xué)家討論的焦點(diǎn)。由于生活史特征(如棲息地時(shí)間、生長(zhǎng)速度、生態(tài)階躍),一些物種容易進(jìn)入其他群落。冠德瓦克(1981)提出了一種濕地改造的方法。物種的出現(xiàn)或消失取決于他們的生活史特征以及對(duì)棲息地的適應(yīng)性。因此,傳統(tǒng)的濕地演化、基質(zhì)多樣性、穩(wěn)定性和連續(xù)性的關(guān)系理論必須重新考慮。因?yàn)?,隨著季節(jié)物理干擾的持續(xù)不平衡,濕地和相鄰生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)生產(chǎn)力是必要的。只要這種波動(dòng)的水條件發(fā)生變化,濕地的區(qū)域就會(huì)保持高度的可持續(xù)生產(chǎn)力。結(jié)果表明,在低能量干擾的條件下,如果物種組成的特征確定,不同植被類型之間的過(guò)渡帶幾乎不會(huì)發(fā)生變化。許多濕地交錯(cuò)帶受到生物改造的強(qiáng)烈影響,物理環(huán)境在一定條件下發(fā)揮著重要作用。這些研究工作初步奠定了濕地運(yùn)動(dòng)區(qū)重建的理論基礎(chǔ),但對(duì)濕地生態(tài)條件的生態(tài)交錯(cuò)帶群落變化規(guī)律的研究相對(duì)較少。對(duì)濕地生態(tài)條件的評(píng)價(jià)方法也很少。森林沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶的群落變化規(guī)律沒有采用定量分析法進(jìn)行研究。群落發(fā)展對(duì)環(huán)境的轉(zhuǎn)化的作用很難解釋。這是通過(guò)改造過(guò)程和最終結(jié)果來(lái)促進(jìn)發(fā)展。因此,需要進(jìn)行系統(tǒng)和徹底的研究。本文目的在于通過(guò)定量研究群落對(duì)生境的改造作用揭示長(zhǎng)白山森林沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶群落的演替規(guī)律,以便為科學(xué)地保護(hù)和經(jīng)營(yíng)管理森林與濕地過(guò)渡帶生物資源提供依據(jù).選擇本區(qū)典型的白樺沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶為研究對(duì)象,采用定位觀測(cè)和建立經(jīng)驗(yàn)回歸模型的研究方法,研究群落建群種白樺生長(zhǎng)過(guò)程和斑塊動(dòng)態(tài)、蒸騰排水作用的相關(guān)規(guī)律,定量研究斑塊抬升地勢(shì)作用和群落蒸騰排水作用,揭示白樺沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶群落的演替機(jī)制、演替進(jìn)程和演替最終結(jié)果.1生境多樣的生境研究地區(qū)分布在長(zhǎng)白山海拔450~850m范圍,沼澤類型是以修氏苔草(Carexschmidtii)為優(yōu)勢(shì)種,燕尾鳳毛菊(Sausureaserrata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、驢蹄草(Calthapalustris)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等為主要伴生種的群落.它們生長(zhǎng)在季節(jié)性積水生境,有由這些植物死有機(jī)體形成厚達(dá)1m左右的泥炭層,下部為A層和B層,地下水位較高,有潛育層.隨地勢(shì)增高,地下水位降低,積水周期變短,積水減少,泥炭層變薄,逐漸有森林成分侵入,形成森林沼澤交錯(cuò)群落.白樺(Betulaplatyphlla)沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶,由沼澤至森林方向,依次出現(xiàn)柴樺(Betulafruticosa)沼澤交錯(cuò)群落、白樺、柳(Salixrosmarinifolia)沼澤交錯(cuò)群落、白樺、山楊(Batulaplatyphlla,Populusdavidiana)沼澤交錯(cuò)群落.林分郁閉度0.3~0.7,無(wú)灌木層,草本層發(fā)達(dá).生境特征:腐殖質(zhì)泥炭層由115.2cm降至25.5cm,地下水埋深從12cm到31cm,斑塊(樹木個(gè)體著生的微地形,往往高出積水面以上,主要由樹木根系、土壤和枯落物組成)占林地比例由6.2%至15.5%.相應(yīng)典型森林為蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊、落葉松(Larixolgensis)群落,地下水埋深降至168cm.2調(diào)查和分析方法本項(xiàng)研究采用樣帶網(wǎng)格調(diào)查方法,在白樺沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶上分別設(shè)置主帶(寬度30m)和付帶(寬度20m),帶的長(zhǎng)度依據(jù)生態(tài)交錯(cuò)帶的寬度而定,包括了典型沼澤、典型森林和整個(gè)交錯(cuò)帶.每30m劃分為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地,在標(biāo)準(zhǔn)地劃分為36或24個(gè)5m×5m小樣地.調(diào)查每個(gè)小樣地樹種組成、胸徑生長(zhǎng)量、樹高生長(zhǎng)量,林木個(gè)體著生的微域斑塊寬度、高度、面積、體積,獲取林木個(gè)體年齡和其著生的微域斑塊狀態(tài)之間的相關(guān)數(shù)據(jù).在各個(gè)生境地段標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)首先將每木調(diào)查結(jié)果按2cm劃分徑級(jí),選取各徑級(jí)有代表性的個(gè)體8~10株,準(zhǔn)確測(cè)定其年齡,推測(cè)群落的年齡結(jié)構(gòu);同時(shí),運(yùn)用快速秤重法并結(jié)合實(shí)測(cè)的個(gè)體葉部生物量測(cè)定這些有代表性個(gè)體在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)蒸騰排水量(生長(zhǎng)季節(jié)每旬分晴天、陰天各測(cè)定兩次),獲取林木個(gè)體年齡和其蒸騰排水量之間的相關(guān)數(shù)據(jù).我們分別測(cè)定了白樺森林/沼澤交錯(cuò)帶各群落的蒸騰量,生境的蓄水量;降水量與林地蒸發(fā)量采用長(zhǎng)白山生態(tài)定位站氣象觀測(cè)所得的數(shù)據(jù).從而能夠研究群落的水分平衡狀態(tài).通過(guò)測(cè)定交錯(cuò)帶環(huán)境梯度上不同土壤層次土壤容重、含水量、能夠計(jì)算出生境的水分蓄存量;采用快速稱重法測(cè)定不同群落中喬、灌、草各層次的蒸騰速率,結(jié)合葉片生物量即可計(jì)算群落的蒸騰排水量.分析方法:依據(jù)群落建群種的生長(zhǎng)和其著生的微域斑塊狀態(tài)以及其蒸騰作用之間的相關(guān)規(guī)律,定量研究群落對(duì)生境的改造作用,揭示森林沼澤交錯(cuò)群落的演替規(guī)律;建立森林沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶群落建群種白樺年齡與其著生的斑塊狀態(tài)因子(寬度、高度、面積、體積)以及林木個(gè)體蒸騰排水量之間的經(jīng)驗(yàn)回歸模型;運(yùn)用經(jīng)驗(yàn)回歸模型,同時(shí)結(jié)合群落建群種年齡結(jié)構(gòu),預(yù)測(cè)群落在未來(lái)10,20,30,40a時(shí)的斑塊動(dòng)態(tài)和蒸騰排水作用,分析濕地生境中生化進(jìn)程,從而揭示森林/沼澤交錯(cuò)帶的演替規(guī)律.運(yùn)用的經(jīng)驗(yàn)回歸模型:式中,Y為斑塊狀態(tài)因子(寬度、高度、面積、體積或林木蒸騰排水量);X為林木個(gè)體年齡.3結(jié)果與分析3.1沼澤化—森林/沼澤交錯(cuò)帶群落植物種生存對(duì)策與群落形成植物種生態(tài)適應(yīng)方式?jīng)Q定著其更新過(guò)程、生長(zhǎng)過(guò)程、群落形成以及演替進(jìn)程.該類型交錯(cuò)帶植物種的更新對(duì)策:多為R對(duì)策種,種子籽粒小,數(shù)量大,靠風(fēng)力傳播、擴(kuò)散能力很強(qiáng),能夠有很大機(jī)率分布到沼澤地段.只有分布到沼澤生境中由踏頭、倒木等形成的高出水面的微域斑塊上部的種子才有可能萌發(fā)、生長(zhǎng)、形成幼苗、幼樹、實(shí)現(xiàn)更新過(guò)程.更新調(diào)查結(jié)果表明在踏頭上更新個(gè)體占群落個(gè)體數(shù)量的90.2%,倒木占9.8%.有些樹種具有很強(qiáng)的根蘗能力(例如赤楊、柳葉繡線菊等)靠根系無(wú)性繁殖完成更新過(guò)程.植物種的生存對(duì)策集中表現(xiàn)在根系適應(yīng)方式,根系的類型、分布范圍隨著交錯(cuò)區(qū)環(huán)境樣度的變化而改變.典型沼澤植物塔頭苔草很耐水濕,其根系在水中生長(zhǎng),當(dāng)年或次年死亡,同時(shí)又在地表處大量萌發(fā)新根;由于它又是對(duì)養(yǎng)分要求很低的植物,在貧養(yǎng)生境中能良好生長(zhǎng).當(dāng)水中或長(zhǎng)期處于過(guò)濕狀態(tài)的下層根系死亡后,萌發(fā)出大量新根系與新植株,如此反復(fù)發(fā)生根死、根生過(guò)程,而使該植物形成密生群叢,并不斷向地表抬升,形成高出水面塔頭狀草本叢.這類交錯(cuò)區(qū)上樹種共同具備的生態(tài)適應(yīng)方式是根系均屬淺根系類型,分布在積水面以上的地表層,分布范圍很寬,形成寵大的根系網(wǎng),吸收表層土壤中有效養(yǎng)分及充足的氧氣而得以生存.有些樹種還具有自己獨(dú)特的適應(yīng)濕地養(yǎng)分不足、通氣不良生境的方式.赤楊根系具有大量根瘤能夠固定N素以緩解濕地有效養(yǎng)分的不足.因此,在沼澤生境中仍具有很快的生長(zhǎng)速度.落葉松的根系隨沼澤化程度變化而改變,沼澤化嚴(yán)重生境上,能夠不斷形成不定根,使根系始終分布在積水面以上,從而適應(yīng)沼澤生境,但此時(shí)生長(zhǎng)緩慢;在沼澤化程度較輕環(huán)境梯度上,側(cè)根發(fā)達(dá),分布在地表0~35cm土壤層,其生長(zhǎng)顯著加快;在相應(yīng)地段的典型森林群落中落葉松主、側(cè)根均很發(fā)達(dá),分布深度達(dá)80~100cm,生長(zhǎng)極快.白樺能夠形成通氣根以適應(yīng)通氣不良沼澤生境,這種通氣根是由側(cè)根萌生出縱狀須根,分布在塔頭根系之中,踏頭高出水面并與大氣相通,這種通氣根能夠?yàn)榘讟迳L(zhǎng)提供充足氧氣,同時(shí)也使得其主根能夠得到很好生長(zhǎng)發(fā)育,往往能夠穿越一定厚度(35cm以下)的泥炭層,分布在養(yǎng)分充足的土壤層中,為其生長(zhǎng)提供有效養(yǎng)分.正是由于根系的分工,使得白樺能夠既適應(yīng)交錯(cuò)區(qū)有效養(yǎng)分不足,又能適應(yīng)積水造成的土壤通氣不良的生境條件,其在整個(gè)交錯(cuò)帶內(nèi)均具有很快的生長(zhǎng)速度.森林沼澤交錯(cuò)群落就是由這些具有各種各樣特殊適應(yīng)沼澤生境的更新對(duì)策、生長(zhǎng)對(duì)策的植物種類有機(jī)的組合而形成的.具有適應(yīng)沼澤生境特殊方式的喬木樹種、灌木樹種,草本種類占據(jù)著各自的生態(tài)位,從而組建了森林沼澤交錯(cuò)群落.3.2白樺斑塊狀態(tài)、蒸騰量與群落年齡的關(guān)系斑塊是指森林沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶群落建群種個(gè)體下部凸起的小土丘,主要由樹木根系與土壤及枯落物組成.因此,隨著群落的發(fā)育,樹木年齡增大,生長(zhǎng)加快,斑塊狀態(tài)也將隨之發(fā)生變化,兩者勢(shì)必存在必然聯(lián)系.研究建群種生長(zhǎng)與其著生微域斑塊動(dòng)態(tài)的相關(guān)關(guān)系,建立樹木年齡、生長(zhǎng)狀況和斑塊狀態(tài)如高度、直徑、面積、體積等相關(guān)函數(shù)模型將有助于實(shí)現(xiàn)定量研究群落對(duì)生境改造作用,預(yù)測(cè)演替過(guò)程,揭示森林沼澤交錯(cuò)群落的演替規(guī)律.現(xiàn)將群落建群種白樺年齡與斑塊狀態(tài)相關(guān)數(shù)據(jù)列于表1,經(jīng)驗(yàn)回歸模型列于表2.表2表明:白樺沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶群落建群種白樺年齡和斑塊狀態(tài)、蒸騰量存在極顯著的相關(guān)關(guān)系.其年齡與斑塊直徑、高度、體積均呈現(xiàn)極顯著的三次式相關(guān)關(guān)系,與斑塊面積、蒸騰量均呈現(xiàn)極顯著的冪函數(shù)相關(guān)關(guān)系.3.3生境生境下斑塊的覆蓋物利用白樺年齡和斑塊狀態(tài)相關(guān)模型1~4(表2)計(jì)算白樺各年齡級(jí)10,20,30,40a后斑塊狀態(tài),并結(jié)合交錯(cuò)帶不同生境地段群落建群種白樺的年齡結(jié)構(gòu)分布預(yù)測(cè)群落的斑塊動(dòng)態(tài)(見表3,4).在白樺沼澤交錯(cuò)帶上,隨著群落的發(fā)育,建群種年齡的增大,群落的微域斑塊(林木個(gè)體株數(shù)加權(quán)平均值)的狀態(tài)逐漸發(fā)生改變,斑塊分布幅度加寬,高度增加,體積擴(kuò)大.各生境地段上斑塊的總面積和總體積均呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì).白樺沼澤交錯(cuò)帶不同生境地段上的群落對(duì)生境的改造作用不同,演替進(jìn)程也有所差異.距典型沼澤0~30m生境地段上的群落經(jīng)過(guò)57a的發(fā)育,斑塊總面積將占林地面積的80.19%,斑塊總體積將達(dá)到1407.61m3·hm-2,如均勻分布在1hm2林地上,將使地勢(shì)平均高度抬升14.1cm.此時(shí),林地中80.19%,已達(dá)26.4cm高,會(huì)使得原來(lái)地表水轉(zhuǎn)變?yōu)榈叵滤?沼澤生境已初步改造成了林地生境.而距典型沼澤30~60m生境地段上,群落經(jīng)過(guò)65a的發(fā)育,斑塊總面積將占整個(gè)林地面積的136.37%,不僅將會(huì)覆蓋全部林地,而且還會(huì)有1/3以上的林地面積發(fā)生斑塊交迭現(xiàn)象,加劇斑塊抬升地勢(shì)作用.斑塊總體積將為3262.3m3·hm-2,如均勻分布在1hm2林地上,將使地勢(shì)平均高度抬升32.6cm,會(huì)使得原來(lái)地表水轉(zhuǎn)變?yōu)榈叵路e水,沼澤生境將改造為中生化林地生境,這類交錯(cuò)群落將比前者提前10a演替為森林.(見表3,4)3.4群落生物排水系統(tǒng)森林沼澤交錯(cuò)群落對(duì)沼澤生境改造作用的另一個(gè)重要方面是群落蒸騰排水作用.交錯(cuò)區(qū)生境水分狀態(tài)是由輸入項(xiàng)(降水、地下徑流等)與輸出項(xiàng)(群落生物排水、林地蒸發(fā))決定的.由于地勢(shì)較低,交錯(cuò)區(qū)往往是水分的匯集區(qū),又因?yàn)橄聦油寥蕾|(zhì)地粘重、有季節(jié)性凍層,透水性差,生長(zhǎng)季節(jié)往往存在大量地表積水,即輸入項(xiàng)大于輸出項(xiàng).這是由空間分布位置所決定的物理因素.然而森林樹種的侵入與發(fā)育,將會(huì)增加水分的輸出項(xiàng),使其趨向動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài).因此,對(duì)群落生物排水作用與水分平衡的研究,將有助于揭示森林/沼澤交錯(cuò)群落的演替規(guī)律.由表5得知,森林沼澤交錯(cuò)帶上各群落的生物排水量隨著群落建群種年齡增大呈現(xiàn)逐漸增強(qiáng)趨勢(shì).群落經(jīng)過(guò)50~60a的發(fā)育,不同生境地段群落生物排水量將分別達(dá)到6994.1t·hm-2(0~30m)和8746.1t·hm-2(30~60m),如將其均勻分配在1hm2林地上,各群落生境上積水深度將分別下降0.699,0.874m,這樣相對(duì)地抬升了各群落的空間分布位置,將會(huì)促進(jìn)枯落物分解和有效養(yǎng)分歸還,生境將趨于中生化,樹木生長(zhǎng)也將加快,反過(guò)來(lái)又會(huì)加速對(duì)生境的改造作用.不同生境地段群落水分達(dá)到平衡狀態(tài)進(jìn)程不同.處于不同環(huán)境梯度位置上的群落生物排水作用不同,交錯(cuò)帶30~60m生境地段群落生物排水量明顯高于0~30m生境地段的群落,而生長(zhǎng)季節(jié)交錯(cuò)區(qū)蓄水量分布不同,鄰近典型沼澤交錯(cuò)區(qū)生境地段(0~30m)生長(zhǎng)季節(jié)總蓄水量為12522.5t·hm-2,群落經(jīng)過(guò)40a的發(fā)育(平均林齡為57a時(shí))將接近達(dá)到水分平衡狀態(tài)(群落蒸騰與林地蒸發(fā)合計(jì)為11458.3t·hm-2;鄰近典型森林的交錯(cuò)區(qū)生境地段(30~60m)生長(zhǎng)季節(jié)總蓄水量為98812.0t·hm-2,群落經(jīng)過(guò)30a的發(fā)育(平均林齡55a時(shí))即可達(dá)到水分平衡狀態(tài)(群落蒸騰與林地蒸發(fā)合計(jì)為9994.6t·hm-2.白樺沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶上各演替階段群落水分狀態(tài)沿著交錯(cuò)區(qū)環(huán)境梯度均呈現(xiàn)趨于平衡狀態(tài),并且位于鄰近森林的交錯(cuò)帶環(huán)境梯度上的群落不僅具有較高的生產(chǎn)力和較強(qiáng)的生物排水作用,而且季節(jié)性積水量相對(duì)較少,更容易達(dá)到水分平衡狀態(tài),生境中生化作用更為強(qiáng)烈,演替進(jìn)程相對(duì)較快.因此,森林/沼澤交錯(cuò)帶群落的演替過(guò)程是改變這種物理因素(主導(dǎo)生態(tài)因子水分)制約的過(guò)程,使其從失衡狀態(tài)走向平衡狀態(tài)的過(guò)程.4白樺重疊合成群落生境改造作用的進(jìn)展(1)白樺沼澤生態(tài)交錯(cuò)帶植物種具有一定的更新對(duì)策與生存對(duì)策,能夠適應(yīng)沼澤生境水濕、缺乏有效養(yǎng)分、通氣不良等生境條件,從而得以生存與發(fā)展.正是由這些具有各種各樣適應(yīng)沼澤生境方式的植物種占據(jù)著各自的生態(tài)位,有機(jī)地組成了森林/沼澤交錯(cuò)群落.可見個(gè)體生活史在群落的形成和發(fā)育過(guò)程中起著決定性的作用.這一結(jié)論與Gleson等人的結(jié)論基本上是一致的.但同時(shí)也注重這一群落形成后對(duì)生境的改造過(guò)程.(2)白樺沼澤交錯(cuò)群落的演替過(guò)程是群落對(duì)生境的改造過(guò)程,這一過(guò)程由兩個(gè)方面作用而得以實(shí)現(xiàn)的,一是交錯(cuò)群落建群種個(gè)體下部小斑塊的發(fā)育,起到抬升地勢(shì)的作用,使地表積水轉(zhuǎn)化為地下積水,生境得以改善;另一方面交錯(cuò)群落的生物排水作用,使群落的水分趨于平衡狀態(tài),同時(shí)降低了地下水位,相對(duì)地起到抬升地勢(shì)的作用,這一作用較前者更為強(qiáng)烈.這兩方面的作用結(jié)
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