1、第十章第十章 植物的逆境生理植物的逆境生理 在自然界中，在植物的一生中，并不是總生長(zhǎng)在適宜的條件下，經(jīng)常會(huì)遇到不利于植物生存和生長(zhǎng)的環(huán)境條件，所以植物若要生存，必須具有一定適應(yīng)和抵抗能力。第一節(jié)第一節(jié) 植物逆境生理概述植物逆境生理概述 1、逆境 凡是對(duì)植物生存與生長(zhǎng)不利的環(huán)境因子，總稱為逆境。 逆境有自然的，人為的；化學(xué)的，物理的和生物的。例如大氣污染、鹽堿、溫度、水分和病蟲(chóng)害等。 2、脅迫 任何一種使植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化或潛在有害變化的環(huán)境因子，稱為脅迫。一、植物逆境生理的基本概念一、植物逆境生理的基本概念 3、抗逆性和抗性鍛煉 植物對(duì)各種不利的環(huán)境因子都具有一定的抵抗或忍耐能力，這種能力稱

2、為抗逆性，簡(jiǎn)稱抗性。 抗性是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)，是一種遺傳特性，是在不良環(huán)境條件下逐步形成的。 這種植物抗逆遺傳特性在特定環(huán)境條件誘導(dǎo)下逐步表達(dá)的過(guò)程，稱為抗性鍛煉。 植物可能通過(guò)抗性鍛煉提高抗逆性。 4、避逆性和耐逆性、避逆性和耐逆性 植物對(duì)逆境的抵抗主要有兩種方式，避（逆）性和耐（逆）性。 避逆性（stress avoidance），有人譯為御逆性，目前還沒(méi)有比較好的定義，它有實(shí)際含義是植物通過(guò)物理障礙或生理生化途徑完全排除或部分排除逆境對(duì)植物體產(chǎn)生的直接有害效應(yīng)來(lái)抵抗逆境的方式。 耐逆性（stress tolerance）是指植物雖然經(jīng)受逆境的直接效應(yīng)，但可通過(guò)代謝反應(yīng)阻止、降低或修

3、復(fù)逆境效應(yīng)造成的損害，來(lái)抵抗逆境的方式。 避逆性和耐逆性的特點(diǎn)避逆性和耐逆性的特點(diǎn) 抗性特點(diǎn)抗性特點(diǎn)逆境逆境 直接效應(yīng)直接效應(yīng) 避逆性避逆性 耐逆性耐逆性低溫低溫 降溫降溫 不降溫不降溫 降溫降溫 高溫高溫 升溫升溫 不升溫不升溫 升溫升溫 干旱干旱 降低降低 不降低不降低 降低降低 含水量含水量鹽堿鹽堿 增大增大 不增大不增大 增大增大 鹽濃度鹽濃度淹水淹水 缺缺O(jiān)2 不缺不缺O(jiān)2 缺缺O(jiān)2 在逆境中，日前對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響最大的是理化逆境，如溫在逆境中，日前對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響最大的是理化逆境，如溫度、水分、鹽堿和污染等。度、水分、鹽堿和污染等。二、在逆境條件下植物的一般生理生化變化二、在逆境條件下

4、植物的一般生理生化變化 1、水分虧缺、水分虧缺 許多逆境條件都能導(dǎo)致植物體的水分虧缺，許多逆境條件都能導(dǎo)致植物體的水分虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導(dǎo)致虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導(dǎo)致虧缺，低溫（冷、凍）可間接的導(dǎo)致水分虧缺。低溫（冷、凍）可間接的導(dǎo)致水分虧缺。 滲透調(diào)節(jié)（osmotic adjustment）是指通過(guò)主動(dòng)增加溶質(zhì)，降低滲透勢(shì)，提高吸水和保水能力，以維（保）持正常膨壓穩(wěn)定以維持正常作用的現(xiàn)象。 有無(wú)滲透調(diào)節(jié)能力最主要的標(biāo)志就是細(xì)胞有無(wú)主動(dòng)增加溶質(zhì)的能力。細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有兩大類：細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有兩大類：A A、細(xì)胞從外界吸收的無(wú)機(jī)離子，、細(xì)胞從外界吸收的無(wú)機(jī)

5、離子，K K+ +，ClCl- -，NaNa+ +等。等。B B、細(xì)胞內(nèi)新合成的有機(jī)物質(zhì)，其中主要的是、細(xì)胞內(nèi)新合成的有機(jī)物質(zhì)，其中主要的是可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿和其它物質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿和其它物質(zhì)，如甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有機(jī)物和其甘油、山梨（糖）醇、甘露糖醇有機(jī)物和其它氨基酸。它氨基酸。 不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有不同植物可能有不同的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，但有機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個(gè)條件：機(jī)物質(zhì)做為滲透物質(zhì)，必須具有幾個(gè)條件： （1）分子量小，可溶性強(qiáng)； （2）能為細(xì)胞膜保持而不易滲漏； （3）在生理PH范圍內(nèi)不帶正電荷，不影響細(xì)胞的酸堿度（PH）； （4）

6、對(duì)細(xì)胞器無(wú)毒害作用； （5）生物合成迅速，并在細(xì)胞內(nèi)迅速積累。對(duì)酶活性影響小，不易分解。 2 2、光合作用變化、光合作用變化 各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。 3 3、呼吸作用變化、呼吸作用變化 在逆境條件下呼吸速率有時(shí)會(huì)出現(xiàn)升高的現(xiàn)象（冷、旱），但很快下降。 4 4、物質(zhì)代謝紊亂、物質(zhì)代謝紊亂 在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用加強(qiáng)。 5 5、活性氧代謝變化、活性氧代謝變化 活性氧指化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力極強(qiáng)的氧代謝產(chǎn)物及含氧衍生物的總稱。 活性氧的傷害活性氧的傷害 （1）膜脂過(guò)氧化 活性氧可引起膜脂不飽和脂肪酸的鏈?zhǔn)竭^(guò)氧化分解，使膜脂有序排列受到破壞，膜透性加大，內(nèi)含物外滲。 （2）對(duì)

7、蛋白質(zhì)的傷害 脂性自由基使蛋白質(zhì)中的硫氫基氧化為二硫鏈，或奪去蛋白質(zhì)的H，形成蛋白質(zhì)自由基，蛋白質(zhì)與另一分子蛋白質(zhì)結(jié)合，形成二聚體蛋白質(zhì)，或由脂脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛將二分子蛋白質(zhì)交聯(lián)在一起。 （3）對(duì)核酸的傷害 HO、 O2 、H+與核酸中的堿基加成反應(yīng)或抽提H，使其變?yōu)樽優(yōu)樽杂苫蚪到狻?6、逆境蛋白合成、逆境蛋白合成 逆境蛋白的可能作用：逆境蛋白的可能作用： A、轉(zhuǎn)錄因子、轉(zhuǎn)錄因子 B、小分子的主要起滲透調(diào)節(jié)作用的蛋白、小分子的主要起滲透調(diào)節(jié)作用的蛋白 C、猝滅離子的保護(hù)蛋白、猝滅離子的保護(hù)蛋白 7、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)功能變化、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)功能變化 在逆境條件下，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損。在逆境條件下，細(xì)胞膜結(jié)

8、構(gòu)受損。第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗旱性植物的抗旱性 旱害：由于干旱導(dǎo)致植物水分虧缺所造成的傷害。 根據(jù)干旱發(fā)生的場(chǎng)所和產(chǎn)生的原因，可將干旱脅迫為三種類型： 1、土壤干旱 2、大氣干旱 3、生理干旱：由于不利的土壤環(huán)境條件使植物吸水困難，導(dǎo)致體內(nèi)缺水的現(xiàn)象。一、旱害的機(jī)理一、旱害的機(jī)理 在重度水分虧缺下，干旱抑制生長(zhǎng)和干旱致死都與膜損傷有關(guān)，特別是在快速脫水或突然復(fù)水時(shí)，會(huì)導(dǎo)致植物體死亡，干旱致死的機(jī)制有三種學(xué)說(shuō)： 1、機(jī)械傷害學(xué)說(shuō) 2、膜構(gòu)形變化 3、自由基傷害 二、植物的抗旱及提高抗旱性的途徑二、植物的抗旱及提高抗旱性的途徑 抗旱植物應(yīng)具有下列特征：抗旱植物應(yīng)具有下列特征： （1）發(fā)達(dá)的根系：如

9、根深，可吸收土壤深層的水分，在干旱時(shí)保證充足的水分供應(yīng)。 （2）靈敏的氣孔調(diào)節(jié)能力和特殊的氣孔結(jié)構(gòu)，如氣孔內(nèi)陷，發(fā)達(dá)的角質(zhì)層，減少蒸騰失水。 （3）在干旱時(shí)，葉片卷曲或脫落，降低蒸騰面積，減少蒸騰損失。葉片脫落對(duì)植物度過(guò)干旱期有利，但對(duì)生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量將會(huì)產(chǎn)生不利影響。 （4）滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，增大細(xì)胞保水或吸水能力。 （5）細(xì)胞體積小，減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷。 （6）細(xì)胞原生質(zhì)含有較多的保護(hù)性物質(zhì)。如活性氧清除能力等。 三、提高植物抗旱的途徑三、提高植物抗旱的途徑 （1）提高植物抗旱根本途徑是干旱進(jìn)行抗旱育種，培育抗旱品種，但從能量守恒定律來(lái)看，不可能育出在正常條件下高產(chǎn)，在干旱條件下抗旱而且

10、具有較高產(chǎn)量。所以干旱發(fā)生時(shí)間的預(yù)測(cè)非常重要。 對(duì)于難于預(yù)測(cè)的干旱，應(yīng)用采用其它措施來(lái)提高抗旱性，措施有： （2）抗旱鍛煉 人為創(chuàng)造不同程度的干旱條件，提高植物的抗旱性，對(duì)干旱的適應(yīng)能力。促進(jìn)根系發(fā)育，提高滲透調(diào)節(jié)能力，積累保護(hù)性物質(zhì)，增強(qiáng)抗脫水能力。 （3）蹲苗 在苗期時(shí)適當(dāng)干旱，促進(jìn)根系向深處發(fā)展。 （4）擱苗 移栽前將幼苗放置一段時(shí)間，增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力和吸氧能力。 （5）播前種子抗旱鍛煉 種子萌動(dòng)露出胚根時(shí)，在陰涼處風(fēng)干，再吸水，再風(fēng)干，反復(fù)數(shù)次，然后播種，增強(qiáng)原生質(zhì)的親水性。 （6）合理施肥 多施P、K肥。P素促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，增大原生質(zhì)的水合度，K做為滲透物質(zhì)和促進(jìn)碳水化合物運(yùn)輸，降

11、低滲透勢(shì)。 （7）化學(xué)調(diào)控 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 ABA、 PP333、S3307 。第三節(jié)第三節(jié) 植物的抗寒性植物的抗寒性 低溫對(duì)植物的傷害稱為寒害，植物對(duì)低低溫對(duì)植物的傷害稱為寒害，植物對(duì)低溫和適應(yīng)或抵抗能力稱為抗寒性，根據(jù)引起溫和適應(yīng)或抵抗能力稱為抗寒性，根據(jù)引起寒害的溫度，寒害可分為冷害和凍害。寒害的溫度，寒害可分為冷害和凍害。一、植物的冷害及抗冷性一、植物的冷害及抗冷性 冰點(diǎn)以上的低溫對(duì)植物造成的傷害，稱冰點(diǎn)以上的低溫對(duì)植物造成的傷害，稱為冷害，冰點(diǎn)以上的低溫也叫做冷脅迫。植為冷害，冰點(diǎn)以上的低溫也叫做冷脅迫。植物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)或抵抗能力，稱為物對(duì)冰點(diǎn)以上低溫的適應(yīng)或抵抗能力，稱為抗

12、冷性?？估湫?。 1、冷害的機(jī)理、冷害的機(jī)理 膜脂相變；活性氧傷害；代謝異常膜脂相變；活性氧傷害；代謝異常 2、提高抗冷性的途徑、提高抗冷性的途徑 （1）低溫鍛煉 植物對(duì)低溫的抵抗是一個(gè)適應(yīng)過(guò)程，許多植物如果預(yù)先給予一定的低溫處理，以后可經(jīng)受更低的溫度脅迫，而不受到傷害。如蕃茄幼苗移出溫室前，用10的低溫處理12天，移栽后可抗5的低溫。 （2）化學(xué)藥劑處理 現(xiàn)在公認(rèn)用ABA、CaCl2處理可提高抗冷性。 （3）合理施肥 在低溫來(lái)臨前增加P、K肥，少施N肥。 二、植物的凍害及抗凍性二、植物的凍害及抗凍性 冰點(diǎn)以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰而引起冰點(diǎn)以下低溫使植物組織內(nèi)結(jié)冰而引起的傷害，稱為凍害。植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的的傷害，稱為凍害。植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)或抵抗能力，稱為抗凍性。適應(yīng)或抵抗能力，稱為抗凍性。 1、凍害的機(jī)理、凍害的機(jī)理 （1）機(jī)械傷害 凍害是由于植物或植物組織結(jié)冰引起的，而 結(jié)冰可能引起機(jī)械傷害。 結(jié)冰有兩種類型：胞間結(jié)冰和胞內(nèi)結(jié)冰。 （2）對(duì)膜的直接損傷 在冰凍過(guò)程中，細(xì)胞膜不均勻收縮，可導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞。 在胞間結(jié)冰時(shí)，細(xì)胞膜脫水也可造成膜結(jié)構(gòu)的破壞和膜蛋白構(gòu)象變化。 （3）硫氫基（-SH）假說(shuō) 該學(xué)說(shuō)認(rèn)為當(dāng)細(xì)胞間結(jié)冰，原生質(zhì)脫水時(shí)，蛋白分子吸附的水層變薄，彼此接近，使兩個(gè)相鄰肽鏈的硫氫基接觸，形成三硫鍵，或一個(gè)多肽不同部位的二硫鍵相互