1、第五章種群增長種群數(shù)量大小和增長速度是種群生態(tài)學(xué)中的重要問題，也是社會極為關(guān)切的問題。種 群增長模型即是以數(shù)學(xué)模型定量描述種群數(shù)量的動態(tài)變化，重點(diǎn)是探討哪些因素決定種群大小，哪些參數(shù)決定種群對自然和人為干擾的反應(yīng)速度。 1,非密度制約的種群增長種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的，因而種群數(shù)量 的增長不受種群密度的限制，即非密度制約性增長（ density-independent growth）,這類種 群的增長呈指數(shù)增長（exponential growth ）。在數(shù)學(xué)表達(dá)上，指數(shù)增長又與世代重疊與否有關(guān)，世代不重疊的種群增長為離散型增 長，以差分方程描述，而世代重疊

2、的種群增長為連續(xù)型增長，以微分方程描述。一、世代不重疊種群的離散型指數(shù)增長模型假設(shè)：種群增長是無限的；世代不重疊；沒有遷出與遷入；不具年齡結(jié)構(gòu)， 即各年齡組的出生率與死亡率均視為相等。以N表示種群數(shù)目（大小、密度），1表示世代時間，入表示周限增長率（即指種群在 一個世代時間內(nèi)的增長率）。則 Nt+i = X N 或 Nt = No 入 t當(dāng)入1時，Nt+i Nt ,種群增長；入=1時，Nt+i = Nt ,種群穩(wěn)定；0入1時，Nt+i Nt ,種群下降；入=0時，Nt+1= 0,下一代滅絕。二、世代重疊種群的連續(xù)型指數(shù)增長模型假設(shè)：種群增長是無限的；世代重疊；沒有遷入和遷出；不具年齡結(jié)構(gòu)（各

3、年齡組出生率、死亡率均相等）。r為瞬時增長率（每員增長率或內(nèi)稟自然增長率）：既不隨時間而變化，又不受種群密度的影響，其最大值 rm是物種固有的受遺傳特性控制的生殖潛能。則：當(dāng)所以當(dāng)dN二rNdt1dN = r d,t NlnNt =rt c,t = 0 時，No = edN Nrt ：ucc rt二 e eNt = No e rtr 0時，Nt No,種群增長;r = 0時，Nt = No,種群穩(wěn)定;r 0時，Nt No,種群下降。三、瞬時增長率與周限增長率的關(guān)系把周限增長率的周限縮短到無窮小時，就是瞬時增長率。因?yàn)镹t = No ertNt/ No= e rt又在離散型種群增長模型中Nt /

4、 No=入所以 入=ertr = (ln入)/ t當(dāng) t = 1時，r = In入當(dāng)t為一個世代時間T時，則將Nt / No = Ro稱為種群凈生殖率，ln R0r 二T由r即rr越小，二(ln ) /1 = (ln N t - ln N o ) /111二一，一二 ttr1 / r越大，則t越大，種群受干擾后恢復(fù)的時間越長；r越大，1 / r越小，則t越小，種群受干擾后恢復(fù)的時間越短。由=(1n Ro)/T可知，降低進(jìn)行人口控制，一是降低 Ro,二是增加T 。而增 加T,即延長期世代時間(晚育)對 r降低的作用更顯著。 2.密度制約的種群增長如果種群按指數(shù)增長，那么任何一對物種，不用很長時間

5、便會充滿整個地球。實(shí)際上,自然界中種群的增長不是無限的，必然受到空間、食物資源的限制，隨著種群密度的增加，資源供應(yīng)越來越少，種群的出生率將下降，而死亡率上升，即種群的增長是一種密度制約 增長 (density-dependent growth )。一、世代不重疊種群的密度制約增長模型種群的周限增長率 入隨密度的增加而降低，假定是直線下降的，那么入=f(N)(圖8-1)。 如前所述，入=1時，Nt+1 = Nt,種群穩(wěn)定，則入=1時與入=f (N)的交點(diǎn)為平衡點(diǎn)，所對應(yīng) 的種群密度為平衡密度 Neq。 q設(shè)入=f(N)的斜率為 由，即種群密度每偏離平衡密度Neq一個單位對種群周限增長率入的影響程

6、度。則：入=1由(Nt - Neq),又因N+1 =入Nt (非密度制約)有 Nt+1 = 1 -B(Nt - Neq) Nt當(dāng) Nt 1, Nt+1 Nt,種群增長；當(dāng)Nt = Neq 時，1 書（Nt-Neq） = 1,Nt+1= Nt,種群穩(wěn)定；當(dāng)Nt Neq 時，1 書（Nt-Neq） 1,Nt+1 N t,種群下降。這里，B越大，種群周期性波動越大，并很可能導(dǎo)致種群消亡；B越小，種群平滑地向平衡點(diǎn)移動，可出現(xiàn)相對穩(wěn)定種群；B = 0時，即Nt+1 = Nt,種群穩(wěn)定（圖82）。二、世代重疊種群的密度制約增長模型世代重疊的連續(xù)型種群增長，自然界中也必然受密度的制約。環(huán)境資源的限制使種群

7、 密度越大，能滿足生存的個體便越少。K為環(huán)境容量或環(huán)境負(fù)荷量（environmental capacity ）,指環(huán)境提供的空間和資源所能 容納物種個體的最大數(shù)目。個體每增加一個，則要占有1 / K的空間與資源，對r有1 / K的抑制。個體增加到 N個，則占有N / K的空間與資源，對 r有N / K的抑制，剩余的空間為 1 N / K。個體增加 到K時，便沒有剩余空間與資源，則 r應(yīng)為0。即r隨密度的增加按比例下降，在種群個 體全部占滿空間（即為 K）時，r降為0,因此其種群大小的變化受剩余空間1 N / K的制約。所以由此構(gòu)建出種群增長模型：dNNK - N二rN (1 一 一) =rN

8、()dtKK即為邏輯斯蒂方程(logistic equation 或阻滯方程)當(dāng)N 0,種群增長;當(dāng)N = K時，dN / dt = 0,種群穩(wěn)定;11(1)dN =r dt N K -N當(dāng)N K時，dN / dt 0,種群下降。微分方程求解：K dN =r dt ,N （K -N ）dN = r dt c（c為常數(shù)）1 dN -N K -N所以 ln Nt -ln(K -Nt) =rt cNtln K -Nt=rt c,Nt _ rt c-eK -Ntrt K e彳rt - c1 - e因此：WK - N t(令 a = - c)即為S型曲線（邏輯斯蒂曲線）（圖83）,三、邏輯斯蒂增長模型的

9、生物學(xué)意義1 .邏輯斯蒂曲線為一條 S曲線，其漸近線就是 N = K,其值即為環(huán)境容量。2 .種群增長率dN / dt由小變大，N = K / 2時有一個拐點(diǎn)，增長率最大，以后逐漸變小?？蓪⒎N群增長過程分為 5個時期：開始期：也稱潛伏期，種群個體很少，密度增長 緩慢；加速期：隨著個體增加，密度增長逐步加快；轉(zhuǎn)折期：當(dāng)個體數(shù)達(dá)到飽和密度 一半(K / 2)時，密度增長最快；減速期：個體數(shù)超過K / 2后，密度增長逐漸變慢;飽和期：種群個體數(shù)達(dá)到 K值而飽和(表8 -1)o3 .邏輯斯蒂模型與指數(shù)模型的差別是增加了一個修正項(xiàng)(1 - N / K),其生物學(xué)意義是未被個體占領(lǐng)的剩余空間，亦稱為環(huán)境阻

10、力或擁擠效應(yīng)。4 .瞬時增長率r的最大值稱為生物潛能，又稱內(nèi)稟增長率，是物種固有的、受遺傳特 性控制的生殖潛能。15 . Tr =一稱為自然反應(yīng)時間或特征反應(yīng)時間，表不種群受干擾后， 返回平衡狀態(tài)所需的時間。r成大，返回所需時間越短；r越小，所需時間越長。但 r大時，種群隨環(huán)境變 化波動大，不利于種群調(diào)節(jié)作用；r小時，種群可保持穩(wěn)定性，但在外部損傷性干擾下恢復(fù)緩慢。6 .邏輯斯蒂方程中r、K參數(shù)在不同種間的比較研究，開拓了生態(tài)對策研究的新領(lǐng)域。7 .邏輯斯蒂曲線的直觀生物學(xué)背景是：刻劃了種群密度制約因素， 揭示了種群與其瞬時增長率之間存在著的負(fù)反饋機(jī)制。實(shí)驗(yàn)證明，許多微生物、植物、動物種群的增

11、長，包括實(shí)驗(yàn)種群增長都是S形增長,符合邏輯斯蒂增長模型。但是，邏輯斯蒂模型的成立，包含著如下前提條件：種群的所 有個體繁殖潛力相等；具有穩(wěn)定的年齡分布，即在所有的時間內(nèi)種群中均有相同比例的 個體處于繁殖狀態(tài)；繁殖能力維持恒定(不管氣候和其它環(huán)境如何變化)，出生率、死亡率不受外部環(huán)境影響； 出生率和死亡率對種群密度的反應(yīng)是瞬時的，不存在時滯效應(yīng)；環(huán)境負(fù)荷量K是常數(shù)；環(huán)境阻力隨種群密度增加而增大。因此，由于這些前提條件太苛刻，邏輯斯蒂模型在刻畫那些生活史較為簡單的種群數(shù) 量增長時是適宜的，對生活史較為復(fù)雜的種群則不盡合適。 3 其它種群增長模型一、具時滯的種群增長模型時滯(time lag)指從給

12、予一個刺激或采取一項(xiàng)措施起到獲得反應(yīng)的時間間隔。種群密度增加引起的種群增長率降低效應(yīng)，往往不是立刻發(fā)生的，而有時滯。1 .具時滯的離散型種群增長模型無時滯時，Nt+1 = 1 - B(Nt-Neq) N t?？紤]時滯時，可假定t世代的種群增長率不是 依賴t世代的密度，而是依賴于上一世代(t -1)世代的密度，即將影響種群增長率的密 度Nt改為Nt-1,則Nt+1 = 1 B( Nt-1 - Neq ) Nt在一個假設(shè)的例子中，具時滯的離散型種群行為表現(xiàn)為圖84?？梢姡€(wěn)定的種群增長變成了有周期性波動的種群增長。因此，時滯的加入往往使穩(wěn)定的種群增長型變成了有周期性波動或不穩(wěn)定的增長型。原因在于時

13、滯使密度對增長率的影響在時間上滯后，急劇上升使數(shù)量越過平衡密度仍繼續(xù)上升，稱為超越(Overshoot);驟然下降并越過平衡點(diǎn)，則稱為超補(bǔ)償(Over compensate) o2 .具時滯的連續(xù)型種群增長模型無時滯時，dN / dt = r N ( 1 -N / K )?？紤]密度引起增長率的反應(yīng)時滯時，假設(shè)反應(yīng) 時滯為T,表示密度引起的條件改變到種群增長率發(fā)生相應(yīng)變化所需時間為T,則影響r的環(huán)境阻力中N便由Nt改為N(t-T),即：dNN (t t ) 二 rN 1 _ _(-=T-dtK一般隨著時滯延長，種群的數(shù)量越不穩(wěn)定。當(dāng)時滯T比自然反應(yīng)時間1/r長時，將出現(xiàn)超越和超補(bǔ)償。當(dāng)時滯 T不

14、太大，比1 / r長得不多時，將產(chǎn)生一種振蕩，并逐步回到平衡點(diǎn)Ko當(dāng)時滯T比1 / r長得多時，則由趨向平衡變成周期性循環(huán)，平衡點(diǎn)(穩(wěn)定點(diǎn))變 成穩(wěn)定極限環(huán)(limit cycle )。平衡點(diǎn)(穩(wěn)定點(diǎn))在 N = K線上，而穩(wěn)定極限環(huán)是一種明顯的非線性現(xiàn)象，種群密度在環(huán)內(nèi)上下振蕩。在系統(tǒng)穩(wěn)定下，受干擾后一段時間內(nèi)仍可回到這個穩(wěn)定環(huán)軌道上來。研究表明是否出現(xiàn)穩(wěn)定極限環(huán)決定于r與T的乘積：當(dāng)e-1 兀/2時，為穩(wěn)定點(diǎn)振蕩，當(dāng) r T 兀/2時，則在穩(wěn)定極限環(huán)內(nèi)上下振蕩，且周期性振蕩的 環(huán)循時間總是約為 4T (表8N)。在邏輯斯蒂方程中還可加入生殖時滯，以 dNdp rN (t -g)1在加入時滯

15、后，邏輯斯蒂曲線在漸近線g表不，則:N (t)KN = K的穩(wěn)定將出現(xiàn)：一個趨向平衡點(diǎn)的減幅振蕩；一個圍繞平衡點(diǎn)的穩(wěn)定振蕩；單調(diào)平滑地趨向穩(wěn)定點(diǎn)；一個穩(wěn)定極限環(huán)內(nèi) 的增幅振蕩。二、具年齡結(jié)構(gòu)的種群增長模型上述模型均未考慮種群的年齡結(jié)構(gòu)，即均假定了年齡結(jié)構(gòu)保持不變。實(shí)際上，種群在 不同年齡階段的出生率、存活率均不一致。Leslie矩陣適于年齡間距等長種群動態(tài)的預(yù)測：Nt+=ANt ,即為 Leslie 矩陣，N包中數(shù)數(shù)量的年齡向量，.為t時間的數(shù)量年齡向量,齡向量，No為初始種群數(shù)量的年齡向量。nJ一n2t其中，nxt為t時刻、x年齡級的種群數(shù)量，Nt =:)x表本年齡級，t表不時刻。如Jxt

16、,A為轉(zhuǎn)移矩陣工f1P00A 二三0 P1帥書為t+1時間的數(shù)量年n。n10f2f0000N n n20 J：1nxo jfx為各年齡級的特殊出生率，即平均每一個X齡級個體在一個時間單位內(nèi)，平均生殖的后代數(shù)。Px為各年齡級的特殊存活率，即平均每一個X齡級個體在一個時間單位內(nèi)的存活概率。值得注意的是，f0, fl, f2-fx必須依次安排在短陣的第一行；P0, Pl, P2, Px必須依次安排在短陣對角線下一個元素位置。因此，Leslie矩陣對種群動態(tài)的預(yù)測必要先有一個生命表。例如，假定某生物最長壽命為15天，以5天為間隔（等年齡間距）分為三個年齡級，設(shè)為0, 1, 2年齡級，各年齡級的特殊出生

17、率分別為0, 25, 12;特殊存活率分別為 0.2,0.4, 0.0。在調(diào)查當(dāng)天（t = 0）各年齡級的種群數(shù)量分別為40, 5, 10（見下表）。n1tJxt4051。一0A = p0I 0f10p10x0= 0.225 12000.40一 0 25則N1 = 0.200 0.4120 x0255。4040 0 25 5 12 10245I 5 = 0.2 父40 +0X5+0X10 = I 8100x40+0.4X5+0X102表明t= 1時，第0、1、2年齡級的種群數(shù)量分別為245、8、2,種群總的數(shù)量為同理02512245224N 2 = A N 1 = I 0.200 “8 = I

18、 490 0.40 - 一 2 -_3.2Lefkovitch矩陣則適用于不等距年齡間隔的種群動態(tài)預(yù)測。三、崔氏種群增長數(shù)學(xué)模型崔啟武（ 1982）綜合考慮密度對r制約的非線性關(guān)系（密度相當(dāng)大時才發(fā)生抑制，且 密度再大、抑制急劇增加）和氣候因素對種群增長的限制，在邏輯斯蒂模型的基礎(chǔ)上提出 了崔氏種群增長模型：dN = rN （1 - N / K ）dt -1 - N / KmKm為一個新的參數(shù)，表示密度、氣候等因素對r的影響和對K的影響。當(dāng)K / Km= 1,即Km= K時，模型為指數(shù)增長模型：dN z=rNdtdNdt=rN (1 - N) K當(dāng)K / Km = 0 （即Km-00）,模型轉(zhuǎn)化為邏輯斯蒂模型:模型積分可得lnNo,K - Nt K, K - N tIn In K -NoKm K - No=r(t -to)因此，第一項(xiàng)是指數(shù)型第一、二次是邏輯斯蒂型：NtIn r(t -to)NoInIn(tto )第三項(xiàng)有一個系數(shù) K/Km,其值介于01之間：當(dāng)K / Km趨向1時，模型行為指向指數(shù)方程行為;當(dāng)K / Km趨向0時，模型行為向邏輯斯蒂行為靠擾（圖 8治）。實(shí)際上，崔氏模型的來源是基于酶動力學(xué)中的MichaeIis-Menten方程:1 dx _ Mm Cx dt - K C崔氏模型也寫成