第7章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模式植物擬南芥(2n=10)生長(zhǎng)發(fā)育是基因在一定時(shí)間、空間上順序表達(dá)的過程，而基因的表達(dá)則受周圍環(huán)境的調(diào)控。動(dòng)物通過神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境；植物通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)來調(diào)節(jié)自身、適應(yīng)環(huán)境。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（cellsignaltransduction):是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外源刺激信號(hào)）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)常分為四個(gè)階段：胞外刺激信號(hào)與細(xì)胞表面受體結(jié)合；跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換；胞內(nèi)信號(hào)傳遞、放大與整合；生理生化變化（基因表達(dá)、酶活性調(diào)節(jié)）；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)信號(hào)與受體結(jié)合7.1信號(hào)信號(hào)：環(huán)境就是刺激、刺激就是信號(hào)。植物通過接受環(huán)境刺激信號(hào)（如機(jī)械刺激、溫度、光照、觸摸、病原因子、水分等及體內(nèi)其它細(xì)胞傳來的信號(hào)）而獲得外界環(huán)境的信息。7.1.1信號(hào)的類型化學(xué)信號(hào)（激素,寡聚糖等）稱為配體胞間信號(hào)物理信號(hào)（光、電信號(hào)）b胞內(nèi)信號(hào)a胞間信號(hào)受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘合攏，這是由于電波引發(fā)葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中大量的K+和Ca2

+轉(zhuǎn)運(yùn)，引起膨壓改變的結(jié)果小葉葉枕葉柄失去膨壓電信號(hào)蟲咬寡聚糖如果將寡聚糖加到葉片中，可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs產(chǎn)生蟲咬不會(huì)產(chǎn)生PIs產(chǎn)生蛋白酶抑制物PIs產(chǎn)生PIs當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會(huì)誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生PIs等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害寡聚糖：化學(xué)信號(hào)產(chǎn)生PIsb胞內(nèi)信號(hào)7.2受體受體：位于細(xì)胞質(zhì)膜或亞細(xì)胞組分中的天然分子,可特異地識(shí)別并結(jié)合化學(xué)信號(hào)物質(zhì)(配體)，在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)并啟動(dòng)一系列生理生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。受體特點(diǎn)：組成型表達(dá)；受體與配體結(jié)合特點(diǎn)⑴特異性⑵高親和力⑶可逆性

受體種類:細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，經(jīng)過受體將信號(hào)傳遞進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這個(gè)過程叫做跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換雙元系統(tǒng)（two-componentsystem）受體激酶

(receptorkinases)細(xì)胞外質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)胞外信號(hào)受體G蛋白連接受體二元組分系統(tǒng)Ca2+/CaM；IP3/DAG蛋白可逆磷酸化細(xì)胞反應(yīng)信號(hào)輸入跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)輸出信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)7.3.1第二信使（secondmessenger）：指由初級(jí)信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子。（Ca2+、IP3、DAG、cAMP、cGMP、H+、NO）環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)鈣信號(hào)系統(tǒng)磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)7.3.2Ca2+/CaM鈣穩(wěn)態(tài)：細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度小于或等于0.1umol/l。受激態(tài)：當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時(shí)，細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度會(huì)急劇增加細(xì)胞壁是胞外鈣庫(kù)液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體等是胞內(nèi)鈣庫(kù)鈣庫(kù)中Ca2+濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高2個(gè)數(shù)量級(jí)以上。紅光刺激后大麥葉肉原生質(zhì)體的鈣離子濃度變化植物細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度變化如何完成？

胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體-鈣結(jié)合蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣結(jié)合蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素(CaM)與鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)。

鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)多功能Ca2+信號(hào)受體；148個(gè)氨基酸，單鏈，酸性蛋白；有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)；當(dāng)胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后,Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。Ca2+·CaM復(fù)合體的靶酶

Ca2+-ATP

酶,

Ca2+通道，

NAD激酶，多種蛋白激酶等。

Ca2+·CaM復(fù)合體的靶酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。7.3.3IP3和DAG

雙信使系統(tǒng)胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成IP3和DAG,引發(fā)IP3/Ca2+和DAG/PKC兩條信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個(gè)方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱為“雙信使系統(tǒng)”

激素受體PIP2

磷脂酶CPKCDAG

G蛋白

IP3

----------------

細(xì)胞反應(yīng)

Ca2+IP3敏感通道結(jié)合態(tài)IP3

細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡

Ca2+細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)

鈍化蛋白活化蛋白⑴IP3/Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

IP3是水溶性的，由質(zhì)膜擴(kuò)散進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道結(jié)合，使通道打開，液泡釋放Ca2+，胞質(zhì)Ca2+濃度升高，引起生理反應(yīng)。這種IP3促使胞內(nèi)鈣庫(kù)釋放Ca2+

，增加胞質(zhì)Ca2+濃度的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。⑵DAG/PKC信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

DAG是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C（PKC）結(jié)合并激活之，PKC進(jìn)一步使其它蛋白激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖和分化。這種DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為DAG/PKC信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。7.4蛋白質(zhì)可逆磷酸化細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)多種蛋白激酶（PK