第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)概述生長(zhǎng)素類赤霉素類細(xì)胞分裂素脫落酸思考題乙烯植物激素間的相互作用重難點(diǎn)1第七八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)

【重、難點(diǎn)提示】4學(xué)時(shí)講授植物激素和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的概念植物五大類激素的特點(diǎn)、生理作用植物五大類激素的作用機(jī)理及其應(yīng)用2植物生長(zhǎng)物質(zhì)：調(diào)節(jié)和控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)

分類：主要有植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

（1）植物激素—植物體一定部位合成，并常從產(chǎn)生處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。

特點(diǎn)：內(nèi)生性、可移動(dòng)性、微量作用大

植物生長(zhǎng)物質(zhì)概述3

生長(zhǎng)素類AUXS

IAA

赤霉素類GAS

細(xì)胞分裂素類CTK

脫落酸ABA：種子成熟和抗逆信號(hào)激素乙烯Eth：促進(jìn)衰老、催熟、應(yīng)激激素公認(rèn)：近年發(fā)現(xiàn)有：BR、多胺、殼梭胞素FC、月光花素、茉莉酸等生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)4（2）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑—人工合成的具有植物激素活性的激素類物質(zhì)

特點(diǎn)：很經(jīng)濟(jì)、不易受植物體酶的分解

種類：萘乙酸NAA、2.4-D、IBA、6-BA5生長(zhǎng)素類：是和內(nèi)源生長(zhǎng)素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物質(zhì)的統(tǒng)稱.

一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)

1880年,Darwin的向光性實(shí)驗(yàn)導(dǎo)致生長(zhǎng)素最早發(fā)現(xiàn)。

第一節(jié)生長(zhǎng)素類6達(dá)爾文的實(shí)驗(yàn)用透明小帽套在尖端，胚芽鞘向光彎曲。781913年波森——詹森的實(shí)驗(yàn)明膠云母片9溫特的實(shí)驗(yàn)（1926）無生長(zhǎng)素瓊脂塊苗尖端中生長(zhǎng)素?cái)U(kuò)散到瓊脂塊中10結(jié)論：來自燕麥胚芽鞘尖端輸出的“生長(zhǎng)物質(zhì)”的量與胚芽鞘的彎曲程度呈正相關(guān)1112生長(zhǎng)素是什么?吲哚乙酸（IAA）1934年荷蘭科學(xué)家郭葛Kogl等人的從植物中分離出這種能使植物產(chǎn)生向光性的物質(zhì)，并證明它就是吲哚乙酸：C10H9O2N13天然生長(zhǎng)素類14人工合成生長(zhǎng)素15二、生長(zhǎng)素的分布和運(yùn)輸⑴

極性運(yùn)輸：主動(dòng)運(yùn)輸，局限于胚芽鞘細(xì)胞和幼莖、幼根薄壁細(xì)胞間短距離、單方向運(yùn)輸。⑵無極性運(yùn)輸：

無極性，被動(dòng)運(yùn)輸，通過韌皮部

運(yùn)輸16

極性運(yùn)輸：IAA只能從形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。

AB17生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)淖C據(jù)

(1)

運(yùn)輸速度是物理擴(kuò)散的10倍

(2)

需能，依賴有氧呼吸，與溫度有關(guān)

(3)

可逆濃度梯度運(yùn)輸抑制劑：三碘苯甲酸TIBA、萘基鄰氨甲酰苯甲酸NPA

生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸機(jī)理

1977，Goldsmith化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說1819（一）生長(zhǎng)素的生物合成：合成部位：主為葉原基、嫩葉、發(fā)育中的種子

IAA合成四條途徑：前體物主要為色氨酸

1

吲哚丙酮酸途徑:

2

色胺途徑：

3吲哚乙腈途徑：

4吲哚乙酰胺途徑：

影響IAA合成的因素

三生長(zhǎng)素的代謝20

CH2-CH-COOH

NNH2

H

色氨酸

色胺

CO2

1/2O2NH3

蕓苔葡糖硫苷

1/2O2

引哚丙酮酸

NH3CO2

吲哚乙睛吲哚乙酰胺1/202

吲哚乙醛2H2O

CH2-COOH

NH3

N

H

吲哚乙酸

生長(zhǎng)素的生物合成途徑IAA也有非色氨酸途徑21

（二）IAA的降解：兩種

1、酶促降解：不脫羧降解，脫羧降解：

IAA氧化酶

CH2COOHCO2CH2

O2

N

NO

HHH

CH2COOH

3-亞甲基羥吲哚（脫羧降解）

NO

H

羥（二羥）吲哚-3-乙酸（不脫羧降解）需Mn+2、單元酚，起氧化酶作用的過氧化物酶22

2、光氧化

吲哚乙酸強(qiáng)光核黃素亞甲基羥吲哚吲哚醛23（三）IAA的轉(zhuǎn)變：自由型束縛型

束縛型IAA作用：

⑴

作為貯藏形式⑵

作為運(yùn)輸形式⑶

解毒作用⑷

防止氧化⑸

調(diào)節(jié)自由型生長(zhǎng)素的含量24自由生長(zhǎng)素水平運(yùn)輸區(qū)域化（液泡？）生物降解結(jié)合生物合成自由生長(zhǎng)素水平的調(diào)節(jié)途徑25

促進(jìn)或抑制植物生長(zhǎng)

兩重性決定于：IAA濃度、植物年齡、器官種類

最適IAA濃度：根

10–10M，芽

10–8M，莖

10–4M促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化延遲離層形成、防脫落促進(jìn)單性結(jié)實(shí)，形成無籽果實(shí)誘導(dǎo)雌花形成維持頂端優(yōu)勢(shì)高濃度誘導(dǎo)乙烯產(chǎn)生調(diào)節(jié)物質(zhì)運(yùn)輸方向延長(zhǎng)休眠期四生長(zhǎng)素生理作用2627不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)不同濃度生長(zhǎng)素的反應(yīng)28五生長(zhǎng)素的作用機(jī)理(一）生長(zhǎng)素誘導(dǎo)生長(zhǎng)的動(dòng)力學(xué)

104

可塑

生

性

性

長(zhǎng)

的

5塑

2(mm)

彎

可

長(zhǎng)

曲

生

度

0010-810-710-610-5

IAA的濃度(M)29生長(zhǎng)素受體在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上：主要

——生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白1（ABP1），是糖蛋白生長(zhǎng)素受體在質(zhì)膜外：少

原生質(zhì)體膨脹，H+泵的活化誘導(dǎo)質(zhì)膜超極化促進(jìn)胞壁松弛，IAA快速反應(yīng)促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，IAA慢反應(yīng)（二）生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的機(jī)理激素必須與靶細(xì)胞（或質(zhì)膜上）的受體結(jié)合轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)才能啟動(dòng)特定的生化反應(yīng)，調(diào)節(jié)特定基因的表達(dá)。30*彈性：可逆的伸展能力*塑性：不可逆的伸展能力

IAA增加細(xì)胞壁可塑性（伸展性）促進(jìn)生長(zhǎng)？

IAA和質(zhì)膜上質(zhì)子泵H+-ATPase結(jié)合使之活化，質(zhì)子泵將質(zhì)子泵到細(xì)胞壁，使細(xì)胞壁酸化，PH降低

1、IAA快反應(yīng)（酸生長(zhǎng)學(xué)說）特點(diǎn)：反應(yīng)速度快（其速率在30~60分鐘達(dá)最高）31生長(zhǎng)素酸生長(zhǎng)理論圖解322、IAA慢反應(yīng)（基因激活學(xué)說）促進(jìn)了核酸和蛋白質(zhì)的合成IAA誘導(dǎo)RNA胞外[H+]↑

細(xì)胞伸長(zhǎng)

促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成壁組分合成持久性生長(zhǎng)特點(diǎn)

反應(yīng)速度慢（生長(zhǎng)速度在16小時(shí)內(nèi)保持恒定或緩慢下降33生長(zhǎng)素的基因激活假說圖解34

1、

種類：吲哚丙酸IPA，吲哚丁酸IBA，萘乙酸NAA，2，4-D2，4，5-T，萘氧乙酸NOA

抗生長(zhǎng)素：與生長(zhǎng)素競(jìng)爭(zhēng)受體，對(duì)生長(zhǎng)素有專一抑制效應(yīng)，如PCIB

2、

結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系

3、

農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

六人工合成的生長(zhǎng)素及其應(yīng)用35

第二節(jié)赤霉素類一赤霉素類的發(fā)現(xiàn)：現(xiàn)發(fā)現(xiàn)有126種1GA3的結(jié)構(gòu)：雙萜，四個(gè)環(huán)，

O

H

A

C

CO

B

最常見

HO

H

D

OHGA3分子式

C19H22O6

CH3COOHCH2

GA3結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：C19

、C20

兩類，前者多，活性高

有內(nèi)酯環(huán)、B環(huán)上有羧基（故呈酸性）、D環(huán)具有亞甲基、具一定的立體配位結(jié)構(gòu)、由A、B、C、D四個(gè)環(huán)組成一個(gè)赤霉素烷環(huán)。不同GA其雙鍵、羥基數(shù)目和位置不同。3637二、

分布、運(yùn)輸三、

GA3的生物合成：

合成部位：發(fā)育的種子果實(shí)、根尖、莖尖

細(xì)胞內(nèi)的部位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細(xì)胞質(zhì)。

赤霉素38GA合成途徑：P178

乙酰COA經(jīng)甲瓦龍酸（甲羥戊酸MVA）途徑，分三步步驟1：質(zhì)體中，終產(chǎn)物內(nèi)根-貝殼杉烯步驟2：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，終產(chǎn)物GA12或GA53步驟3：細(xì)胞質(zhì)中，終產(chǎn)物為其他GA

調(diào)節(jié)GA生物合成的酶主要有兩種：

GA20–氧化酶、GA3–氧化酶

調(diào)節(jié)GA代謝的酶有一種：

GA2–氧化酶（鈍化）39四GA存在形式：自由型、束縛型40（一）組織、器官水平的作用

1促進(jìn)莖、葉的伸長(zhǎng)：顯著，水稻“三系”制種，噴施GA減少包穗程度，提高制種產(chǎn)量。

2側(cè)芽

3種子

4花芽

5

果實(shí)五赤霉素生理作用及應(yīng)用41左邊未處理，右邊GA處理426離體器官、根：作用小，與IAA區(qū)別7

克服遺傳上的矮生性狀（二）細(xì)胞水平的作用：細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)

GA誘發(fā)細(xì)胞伸長(zhǎng)是在誘發(fā)細(xì)胞分裂之前，GA不能象IAA使細(xì)胞壁酸化而松弛，也沒有刺激質(zhì)子排除的現(xiàn)象，GA刺激伸長(zhǎng)的滯后期比IAA長(zhǎng)。說明兩者刺激細(xì)胞生長(zhǎng)機(jī)制不同，但不矛盾，有相加作用。均可提高細(xì)胞可塑性。GA處理43（三）分子水平的作用GA增加細(xì)胞壁伸展性與它提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶XET活性有關(guān)。木葡聚糖是初生壁的主要成分，XET把木葡聚糖切開，重新形成另一個(gè)木葡聚糖分子，再排列為木葡聚-纖維素網(wǎng)。XET利于伸展素穿入細(xì)胞壁，因此伸展素和XET是GA促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)所必需的。441、增加核酸的含量

GA3對(duì)胚軸生長(zhǎng)和細(xì)胞核酸含量的影響

處理上胚軸長(zhǎng)度核酸含量(uug)

（mm）DNARNA

CK19.0016.3069.20GA3100ppm27.6022.0090.902、誘導(dǎo)水解酶如α-淀粉酶的合成：

啤酒生產(chǎn)*45大麥種子發(fā)芽時(shí)GA誘發(fā)酶的釋放和糖類的移動(dòng)原有GA釋放B46

GA3誘導(dǎo)糊粉層釋放淀粉酶和蛋白酶

3.0250

200蛋

2.0

酶

淀白

白

150粉酶

蛋

酶

酶

1.0

粉

100

淀

50

0-10-9-8-7-6-50

濃度（M）

*蛋白酶單位/10粒去胚，淀粉酶單位/10粒去胚乳

47（一）促進(jìn)莖伸長(zhǎng)的機(jī)制

1GA消除細(xì)胞壁中Ca+2的作用

2

GA阻止細(xì)胞壁的硬化過程3

加強(qiáng)壁物質(zhì)的合成

六

GA的作用機(jī)理48（三）GA3調(diào)節(jié)IAA的水平促進(jìn)伸長(zhǎng)赤霉素與生長(zhǎng)素形成的關(guān)系降解促進(jìn)

GA3

調(diào)節(jié)IAA氧化酶（抑制）過氧化物酶

蛋白酶蛋白質(zhì)色氨酸IAA生長(zhǎng)可能GA依賴于IAA誘發(fā)細(xì)胞壁酸化49

140下

長(zhǎng)

130

胚

伸

120軸

110長(zhǎng)

100度酶

1000︹

活

90與

性

80對(duì)

︹70過氧化物酶照與

60%

對(duì)

50︺

照

40IAA氧化酶

%10-510-410-310-2（M）

︺

GA3處理對(duì)黃瓜下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和對(duì)過氧化物酶及IAA氧化酶的影響

；50

一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)、結(jié)構(gòu)與分布（一）細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)

*把具有和激動(dòng)素KN相同生理活性的所有天然及人工合成的化合物通稱為CTK或CK（二）細(xì)胞分裂素的種類

游離型：

人工合成：KN、6-BA、PBA、二苯脲（無腺嘌呤結(jié)構(gòu)）第三節(jié)細(xì)胞分裂素種類存在tRAN中反式玉米素核苷、[9R]Z、

甲硫基玉米素核苷、[9R]ip天然玉米素核苷[9R]Z、二氫玉米素[diH]Z、玉米素Z、異戊烯基腺苷[9R]ip51522結(jié)構(gòu)：腺嘌呤衍生物

NH–R1

67N

N15

8

R2

2349

細(xì)胞分裂素通式及其他

NN

R3（三）存在形式、分布與運(yùn)輸存在形式：自由型、結(jié)合型（與G結(jié)合為貯存形式）分布：細(xì)胞分裂旺盛部位根部合成的通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，少數(shù)在葉片合成的通過韌皮部運(yùn)輸，另莖尖、發(fā)育的種子果實(shí)也可合成53（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大（二）促進(jìn)器官的分化：

對(duì)愈傷組織的影響

比值大，誘導(dǎo)芽的分化

CTK/IAA

比值小，誘導(dǎo)根的分化比值適中，只生長(zhǎng)，不分化（三）解除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)（四）延遲葉片衰老與脫落二、CTK生理作用及應(yīng)用5455

1細(xì)胞分裂素的受體：擬南芥細(xì)胞分裂素受體CRE1、AHK2、AHK3，這個(gè)跨膜蛋白類似細(xì)菌二元組分的組氨酸蛋白激酶HPK序列。

2信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：

3細(xì)胞分裂素調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成：調(diào)控tRNA

作用于細(xì)胞分裂的質(zhì)分裂三、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理：P18556細(xì)胞分裂素處理子葉成為營(yíng)養(yǎng)庫(kù)（黑斑表示放射自顯影法所顯示的放射活性氨基酸分布57第四節(jié)

脫落酸一

脫落酸（ABA）的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)

8′9′

6`535′1′42

OH

1

COOH

O

4′2′3′7′

ABA分子式：C15H20O4

脫落酸—是一種以異戊二烯為基本單位組成的含15個(gè)碳原子的倍半萜羧酸。

58ABA存在被子植物、裸子植物、蕨類植物中，而苔類和藻類中是半月苔酸ABA無極性運(yùn)輸，運(yùn)輸速度快，主以游離態(tài)運(yùn)輸。運(yùn)輸部位運(yùn)輸方向二ABA的分布與運(yùn)輸59甲瓦龍酸途徑：經(jīng)胡蘿卜素轉(zhuǎn)變而成*合成場(chǎng)所：老葉葉綠體、根尖質(zhì)體為主PH比較：細(xì)胞質(zhì)6.5，液泡4.5，葉綠體7.5；因ABA是弱酸，故ABA以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體。三ABA的生物合成與代謝葉肉細(xì)胞內(nèi)ABA的分布60類萜途徑

類胡蘿卜素途徑

FPP61代謝：

*氧化降解途徑

*結(jié)合失活途徑：與糖或氨基酸結(jié)合，主為ABA葡糖酯ABA-GE、ABA葡糖苷——運(yùn)輸形式

游離態(tài)：定位于細(xì)胞質(zhì)，正常時(shí)少

結(jié)合態(tài)：累積于液泡脅迫時(shí)，大量轉(zhuǎn)為游離態(tài)。62ABA降解：氧化作用63抑制細(xì)胞組織的伸長(zhǎng)和分裂促進(jìn)芽和種子休眠促進(jìn)氣孔關(guān)閉，提高抗逆性4抵消GA對(duì)水解酶的誘導(dǎo)(圖）5對(duì)植物開花的作用6

促進(jìn)脫落、衰老與成熟（圖）

四ABA的生理作用及應(yīng)用6465（一）抑制酶的活性與合成*抑制質(zhì)膜ATP酶的活性

*抑制-淀粉酶的合成（二）抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成

ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉的作用模式

ABA受體有兩種：胞外受體和胞內(nèi)受體五、ABA的作用機(jī)理6667

一、乙烯的研究二、乙烯的一般性質(zhì)與分布：

有“遇激而增，傳息應(yīng)變”的性質(zhì)三、乙烯的代謝：生物合成、降解、鈍化第六節(jié)乙烯68（一）合成過程：在細(xì)胞液泡膜內(nèi)表面合成

前體是蛋氨酸（二）乙烯合成的調(diào)節(jié)

*外部因素的調(diào)節(jié)*乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)：

ACC合酶、

ACC氧化酶、

ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶（三）乙烯的降解（四）乙烯作用的抑制：Ag+、Fe-EDTA、CO269

五、乙烯的生理作用及應(yīng)用

1偏上生長(zhǎng)和三重反應(yīng)：特有

抑制莖伸長(zhǎng)---矮化

三重反應(yīng)促進(jìn)莖的加粗

水平生長(zhǎng)---橫向地性70乙烯質(zhì)量濃度mg/l不同濃度乙烯對(duì)黃花豌豆幼苗在黑暗中生長(zhǎng)的影響71

2、促進(jìn)果實(shí)的成熟

3、促進(jìn)器官的脫落和衰老

應(yīng)用：

OCl－CH2－CH2－P－O–+OH–→CH2=CH2

+H2PO4-

+Cl–

O–

乙烯利乙烯

72其他天然的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)油菜素內(nèi)酯BR多胺：脂肪族含氮堿，有腐胺、尸胺、亞精胺、精胺、鯡精胺五種。主要作用是促進(jìn)生長(zhǎng)、延遲衰老、適應(yīng)逆境條件。茉莉酸JA及茉莉酸甲酯MJ：水楊酸SA：73植物生長(zhǎng)抑制物質(zhì)1、定義:

對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有抑制作用的化合物2、分類：根據(jù)抑制生長(zhǎng)的作用方式不同分兩類生長(zhǎng)抑制劑：抑制頂端分生組織生長(zhǎng)，使植物喪失頂端優(yōu)勢(shì)，植株形態(tài)發(fā)生很大變化，