第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配課件_第1頁
第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配課件_第2頁
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文檔簡介

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2022/12/25第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2022/12/18第六章1第一節(jié)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸系統(tǒng)

Section1TransportSystemofAssimilatesinPlants第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第一節(jié)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸系統(tǒng)

Section1Trans2短距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸韌皮部篩管第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配短距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替3一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)

(ShortDistanceTransportSystem)(一)胞內(nèi)運(yùn)輸:主要方式有擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。(二)胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞:在交替運(yùn)輸過程中,需要一種特化的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡的作用,又稱轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)

(ShortDistanceTran4轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配5細(xì)胞壁向內(nèi)突起返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配細(xì)胞壁返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配6二、長距離運(yùn)輸(LongDistanceTransportSystem)經(jīng)環(huán)割方法證明,有機(jī)物質(zhì)主要通過韌皮部運(yùn)輸,無機(jī)物質(zhì)主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸。具體的說有機(jī)物是通過韌皮部的篩管運(yùn)輸?shù)?。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二、長距離運(yùn)輸經(jīng)環(huán)割方法證明,有機(jī)物質(zhì)主要通過韌皮部運(yùn)輸,無7成熟篩分子和伴胞(sieveelement-companioncell,SE-CC)的結(jié)構(gòu)P-蛋白:亦稱韌皮蛋白,是被子植物篩管細(xì)胞所特有的,利用ATP釋放的能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng),推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的長距離運(yùn)輸。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配成熟篩分子和伴胞(sieveelement-compani8第二節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)男问?、方向和速?/p>

Section2Form,directionandRateofAssimilateTransport第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第二節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)男问健⒎较蚝退俾?/p>

Section2Fo9一、同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

(AssimilateTransportForm)蔗糖是植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕问接醚料x吻刺法和同位素示蹤法等測知,蔗糖是篩管的汁液中的主要成份。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一、同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

(AssimilateTransp10①溶解度很高(0℃時(shí),179g/100ml水)。②是非還原性糖,很穩(wěn)定。③運(yùn)輸速率很高。④具有較高能量。主要運(yùn)輸形式:蔗糖?(1)占90%(2)蔗糖優(yōu)點(diǎn):∴適于長距離運(yùn)輸?shù)诹轮参矬w內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配①溶解度很高(0℃時(shí),179g/100ml水)。主要運(yùn)輸11蚜蟲吻刺法第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配蚜蟲吻刺法第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配12棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸★礦質(zhì)元素(K+最多)韌皮部汁液第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。韌皮部汁液第六章13表6-1煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草/mmolL-1羽扇豆/mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0鎂4.35.8鈣2.10.16鐵0.170.13鋅0.240.08PH7.98.0返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配表6-1煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草/mm14二、同化物運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

(AssimilateTransportDirection)庫(sink):代謝庫,指消耗或積累同化物的器官或組織,如根、莖、果實(shí)、種子等。源(source):即代謝源,指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織,如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。源庫向上向下雙向橫向第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二、同化物運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

(AssimilateTransp15三、同化物運(yùn)輸?shù)乃俾?/p>

(AssimilateTransportRate)1、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度被運(yùn)輸?shù)挠袡C(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)所移動(dòng)的距離,可用同位素示蹤法測得,通常以cm·h-1表示。運(yùn)輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯差異。2、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率:這是指有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量,即比集運(yùn)量(specificmasstransfer,SMT)或比集轉(zhuǎn)移率(SMTR),常用g·cm-2·h-1SMTR=單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)量/韌皮部橫截面積1—13gcm-2h-1

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配三、同化物運(yùn)輸?shù)乃俾?/p>

(AssimilateTransp16第三節(jié)同化物的運(yùn)輸機(jī)理

Section3TransportMechanismofAssimilate源庫裝(loading)運(yùn)(transfer)卸(unloading)韌皮部(phloem)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第三節(jié)同化物的運(yùn)輸機(jī)理

Section3Transpor17一、韌皮部裝載(PhloemLoading)1、裝載特點(diǎn):①逆濃度梯度進(jìn)行;葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度為20mmol/L,Ψs為-1.3MPa。篩管-伴胞復(fù)合體(SE-CC)的蔗糖濃度為800mmol/L,Ψs為-3.0MPa。②需能過程;③具有選擇性。2、裝載途徑:共質(zhì)體、交替途徑第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一、韌皮部裝載(PhloemLoading)1、裝載特點(diǎn):18裝載途徑

兩條①共質(zhì)體途徑,胞間連絲→伴胞→篩管★②交替途徑,葉肉細(xì)胞→質(zhì)外體→伴胞→篩管分子(共質(zhì)體—質(zhì)外體—共質(zhì)體途徑)

合成部位有機(jī)物胞間運(yùn)輸篩管第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配裝載途徑兩條①共質(zhì)體途徑,胞間連絲→伴胞→篩管合成部19源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞共質(zhì)體最小的葉脈細(xì)胞壁CO2CO2第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄20篩管內(nèi)[H+]低PH8.5篩管外[H+]高PH5.5蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型3、裝載機(jī)理第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配篩管內(nèi)篩管外蔗糖在韌皮部裝載示意圖3、裝載機(jī)理第六章植物體內(nèi)21二.有機(jī)物在庫端的卸出

1.卸出途徑

兩條途徑①質(zhì)外體途徑,卸出到貯藏器官或生殖器官時(shí)(不存在胞間連絲)②共質(zhì)體途徑,通過胞間連絲→接受細(xì)胞,卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)時(shí)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二.有機(jī)物在庫端的卸出

1.卸出途徑兩條途22圖6-7蔗糖卸出到庫組織的可能途徑細(xì)胞壁(質(zhì)外體)質(zhì)膜液泡膜液泡庫細(xì)胞韌皮細(xì)胞(篩管分子和伴胞)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配圖6-7蔗糖卸出到庫組織的可能途徑細(xì)胞壁(質(zhì)外體)質(zhì)膜232.卸出機(jī)理

①質(zhì)外體中蔗糖,同H+協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn),機(jī)制與裝載一樣,是一個(gè)主動(dòng)過程。②共質(zhì)體中蔗糖,借助篩管與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出,是一個(gè)被動(dòng)過程。兩種觀點(diǎn)返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2.卸出機(jī)理①質(zhì)外體中蔗糖,同H+協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn),機(jī)制與裝24三、有機(jī)物運(yùn)輸動(dòng)力——篩管運(yùn)輸機(jī)理(MechanismofSieveTubeTransport)1、壓力流動(dòng)學(xué)說(pressureflowhypothesis)德國植物學(xué)家明希(Münch),1930年提出學(xué)說要點(diǎn):①同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng);②液流的流動(dòng)是由于源庫兩端的壓力勢差而引起的。源端:物質(zhì)裝入Ψw吸水膨脹壓力勢第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配三、有機(jī)物運(yùn)輸動(dòng)力——篩管運(yùn)輸機(jī)理(Mechanismof25加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌水第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌水第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸26①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據(jù):不足:①運(yùn)輸所需的壓力勢差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多②很難解釋雙向運(yùn)輸③實(shí)際上運(yùn)輸是消耗代謝能量的主動(dòng)過程第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。支持依據(jù):不足:①運(yùn)輸所需的272、P-蛋白收縮學(xué)說(p-proteincontractilehypothesis)①P-蛋白的定義②P-蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔,軸索本身具有收縮能力,猶如一臺(tái)蠕動(dòng)泵,可推動(dòng)集流運(yùn)轉(zhuǎn)。③P-蛋白纖絲是真空管狀物,成束貫穿于篩孔,管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛可驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖式液流,從而推動(dòng)篩管內(nèi)溶液集體流動(dòng)。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2、P-蛋白收縮學(xué)說①P-蛋白的定義第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的28§4有機(jī)物的分配與調(diào)控一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系二.有機(jī)物分配的規(guī)律三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系1.影響同化物分配的三要素2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控1.代謝調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)3.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懙诹轮参矬w內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配§4有機(jī)物的分配與調(diào)控一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系29一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系

1.代謝源(metabolicsource)是指能夠制造并輸出有機(jī)物的組織、器官或部位。(長成葉片)2.代謝庫(metabolicsink)是指消耗或貯藏有機(jī)物的組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實(shí)、種子等)概念3.相互關(guān)系:庫對(duì)源有依賴作用;庫控制源的制造和輸出第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系1.代謝源(metabol30二.有機(jī)物分配的規(guī)律

2.優(yōu)先供應(yīng)生長中心3.就近供應(yīng),同側(cè)運(yùn)輸4.功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系5.同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用植物體內(nèi)供應(yīng)同化物的葉片(源)與接受該葉片同化物的組織、器官(庫)以及連接它們之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源庫單位.1.按源庫單位進(jìn)行分配概念第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二.有機(jī)物分配的規(guī)律2.優(yōu)先供應(yīng)生長中心植物31三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系

1.影響同化物分配的3個(gè)因素①供應(yīng)能力——源的同化物能否輸出以及輸出的多少?!巴屏Α雹诟偁幠芰Α獛鞂?duì)同化物的吸引和“征調(diào)”的能力。“拉力”③運(yùn)輸能力——聯(lián)系直接、暢通,距離近,庫得到的同化物就多。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系1.影響同化物分配的3個(gè)因素322.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量(1)源限制型源小庫大,產(chǎn)量限制因素:源的供應(yīng)能力,結(jié)實(shí)率低,空殼率高。(2)庫限制型庫小源大,產(chǎn)量限制因素:庫的接納能力,,結(jié)實(shí)率高且飽滿,但粒數(shù)少,產(chǎn)量不高。(3)源庫互作型產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié),可塑性大。只要栽培措施得當(dāng),容易獲得較高的產(chǎn)量。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量33四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控

1.代謝調(diào)節(jié)

(1)細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度<閾值,非運(yùn)態(tài)>閾值,可運(yùn)態(tài)K/Na比值低,有利于淀粉→蔗糖,輸出率提高。(2)能量代謝①作為直接的動(dòng)力;②通過提高膜透性而起作用。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控1.代謝調(diào)節(jié)(1)細(xì)胞342.激素調(diào)節(jié)

除乙烯外,其他內(nèi)源激素(主要是IAA,GA,CTK)都有促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸與分配的效應(yīng)。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2.激素調(diào)節(jié)除乙烯外,其他內(nèi)源激素(主要是IAA,GA353.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懲镞\(yùn)輸分配既受內(nèi)在因素所控制,也受外界因素所調(diào)節(jié)。同化物分配是源、庫代謝和運(yùn)輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此,植株源、流、庫對(duì)同化物運(yùn)輸分配有很大的影響。另外,植物的生長狀況和激素比例等都會(huì)影響同化物的運(yùn)輸分配。下面著重談環(huán)境對(duì)同化物運(yùn)輸分配的影響。

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配3.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懲镞\(yùn)輸分配既受36

(一)溫度在一定范圍內(nèi),同化物運(yùn)輸速率隨溫度的升高而增大,直到最適溫度,然后逐漸降低。對(duì)于許多植物來說,韌皮部運(yùn)輸?shù)倪m宜溫度在22~25℃之間。低溫降低運(yùn)輸?shù)脑蛞皇怯捎诘蜏亟档土撕粑饔?,從而減少了推動(dòng)運(yùn)輸?shù)挠行芰?;二是低溫增加了篩管汁液的粘度,影響汁液流動(dòng)速度。晝夜溫差對(duì)同化物分配有明顯影響,晝夜溫差小時(shí),同化物向籽粒分配會(huì)顯著降低。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配(一)溫度第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配37

(二)水分在水分缺乏的條件下,隨葉片水勢的降低,植株的總生產(chǎn)率嚴(yán)重降低。其原因可能是:(1)光合作用減弱;(2)同化物在植株內(nèi)的運(yùn)輸與分配不暢;(3)生長過程停止。土壤總含水量減少引起植株各個(gè)器官和組織中的缺水程度不同。缺水越嚴(yán)重的器官,生長越緩慢,對(duì)同化物的需求越少,同化物的輸入量也越少。因此,土壤缺水時(shí),會(huì)造成同化物在各器官中的分配發(fā)生變化。綜上所述,水分缺乏一方面通過削弱生長和降低光合作用對(duì)同化物運(yùn)輸起間接作用,另一方面,通過減低膨壓和減少薄壁細(xì)胞的能量水平直接影響韌皮部的運(yùn)輸?shù)诹轮参矬w內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配(二)水分第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配38(三)光光通過光合作用影響到被運(yùn)輸?shù)耐飻?shù)量以及運(yùn)輸過程中所需要的能量。光對(duì)同化物由葉子外運(yùn)也有影響。然而,光作為形成同化物的因素,只是在葉片中光合產(chǎn)物含量很低的情況下才對(duì)外運(yùn)產(chǎn)生影響。而在通常的光合作用晝夜節(jié)律時(shí),在光照充足的條件下同化物的水平比較高,以致光直接通過光合作用不能控制外運(yùn)速度。在某些植物(大豆、紫蘇、罌粟等)上甚至發(fā)現(xiàn)有相反的關(guān)系,短暫缺光時(shí)外運(yùn)加強(qiáng)。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配(三)光第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配39(四)礦質(zhì)營養(yǎng)幾十年來,許多人研究了韌皮部與根系營養(yǎng)的關(guān)系,期望找出控制同化物在株內(nèi)分配過程的手段。遺憾的是,很難區(qū)別開礦質(zhì)元素對(duì)韌皮部運(yùn)輸?shù)闹苯佑绊懞退鼈兊拈g接影響。這里著重討論N、P、K對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)挠绊?。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配(四)礦質(zhì)營養(yǎng)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配40(四)礦質(zhì)營養(yǎng)1.氮素對(duì)同化物運(yùn)輸?shù)挠绊懹袃蓚€(gè)方面,一是在其它元素平衡時(shí),單一增施氮素會(huì)抑制同化物的外運(yùn)。二是缺氮也會(huì)使葉片運(yùn)出的同化物減少.。許多試驗(yàn)表明,增施氮素會(huì)抑制同化物的外運(yùn),特別是抑制同化物向生殖器官和貯藏器官的運(yùn)輸。例如給水稻追施硫酸胺使同化物運(yùn)出大大減少,雖然這時(shí)的光合作用甚至略有提高。過多氮素抑制同化物運(yùn)輸?shù)目赡茉蚴?,氮供?yīng)充分時(shí),葉片蛋白質(zhì)合成會(huì)消耗大量同化物;此外,供氮多枝條和根的生長加強(qiáng),它們也成為光合產(chǎn)物的積極需求者,而使生殖器官和貯藏器官不能得到應(yīng)有的光合產(chǎn)物。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配(四)礦質(zhì)營養(yǎng)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配41(四)礦質(zhì)營養(yǎng)2.磷素磷營養(yǎng)水平也反映在同化物運(yùn)輸上,但只是在磷極缺或過多時(shí)才表現(xiàn)出來,因此設(shè)想磷對(duì)同化物的影響不是專一的,而是通過參加廣泛的新陳代謝反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的,其中包括韌皮部物質(zhì)代謝的個(gè)別環(huán)節(jié)。磷與同化物運(yùn)輸有關(guān)的兩個(gè)功能是,參加糖的磷酸化作用和參加ATP及其它磷酸核苷系統(tǒng)的能量傳遞。在缺磷初期,通常是分生組織的活性受限制,從而同化物向分生組織運(yùn)輸減弱。進(jìn)一步缺磷時(shí),則涉及到細(xì)胞膜的磷脂部分,引起新陳代謝的空間結(jié)構(gòu)的廣泛破壞。

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配(四)礦質(zhì)營養(yǎng)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配42演講完畢,謝謝聽講!再見,seeyouagain3rew2022/12/25第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配演講完畢,謝謝聽講!再見,seeyouagain3rew43第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2022/12/25第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2022/12/18第六章44第一節(jié)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸系統(tǒng)

Section1TransportSystemofAssimilatesinPlants第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第一節(jié)植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸系統(tǒng)

Section1Trans45短距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸韌皮部篩管第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配短距離運(yùn)輸長距離運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替46一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)

(ShortDistanceTransportSystem)(一)胞內(nèi)運(yùn)輸:主要方式有擴(kuò)散、原生質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換。(二)胞間運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸交替運(yùn)輸轉(zhuǎn)移細(xì)胞:在交替運(yùn)輸過程中,需要一種特化的薄壁細(xì)胞對(duì)物質(zhì)起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡的作用,又稱轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)

(ShortDistanceTran47轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配48細(xì)胞壁向內(nèi)突起返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配細(xì)胞壁返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配49二、長距離運(yùn)輸(LongDistanceTransportSystem)經(jīng)環(huán)割方法證明,有機(jī)物質(zhì)主要通過韌皮部運(yùn)輸,無機(jī)物質(zhì)主要通過木質(zhì)部運(yùn)輸。具體的說有機(jī)物是通過韌皮部的篩管運(yùn)輸?shù)摹5诹轮参矬w內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二、長距離運(yùn)輸經(jīng)環(huán)割方法證明,有機(jī)物質(zhì)主要通過韌皮部運(yùn)輸,無50成熟篩分子和伴胞(sieveelement-companioncell,SE-CC)的結(jié)構(gòu)P-蛋白:亦稱韌皮蛋白,是被子植物篩管細(xì)胞所特有的,利用ATP釋放的能量進(jìn)行擺動(dòng)或蠕動(dòng),推動(dòng)篩管內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的長距離運(yùn)輸。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配成熟篩分子和伴胞(sieveelement-compani51第二節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)男问健⒎较蚝退俾?/p>

Section2Form,directionandRateofAssimilateTransport第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第二節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)男问?、方向和速?/p>

Section2Fo52一、同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

(AssimilateTransportForm)蔗糖是植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕问接醚料x吻刺法和同位素示蹤法等測知,蔗糖是篩管的汁液中的主要成份。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一、同化物運(yùn)輸?shù)男问?/p>

(AssimilateTransp53①溶解度很高(0℃時(shí),179g/100ml水)。②是非還原性糖,很穩(wěn)定。③運(yùn)輸速率很高。④具有較高能量。主要運(yùn)輸形式:蔗糖?(1)占90%(2)蔗糖優(yōu)點(diǎn):∴適于長距離運(yùn)輸?shù)诹轮参矬w內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配①溶解度很高(0℃時(shí),179g/100ml水)。主要運(yùn)輸54蚜蟲吻刺法第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配蚜蟲吻刺法第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配55棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸★礦質(zhì)元素(K+最多)韌皮部汁液第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖,山梨醇、甘露醇等。韌皮部汁液第六章56表6-1煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草/mmolL-1羽扇豆/mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0鉀94.047.0鈉5.04.4磷14.0鎂4.35.8鈣2.10.16鐵0.170.13鋅0.240.08PH7.98.0返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配表6-1煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草/mm57二、同化物運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

(AssimilateTransportDirection)庫(sink):代謝庫,指消耗或積累同化物的器官或組織,如根、莖、果實(shí)、種子等。源(source):即代謝源,指產(chǎn)生或提供同化物的器官或組織,如功能葉、萌發(fā)的種子的子葉或胚乳。源庫向上向下雙向橫向第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二、同化物運(yùn)輸?shù)姆较?/p>

(AssimilateTransp58三、同化物運(yùn)輸?shù)乃俾?/p>

(AssimilateTransportRate)1、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度被運(yùn)輸?shù)挠袡C(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)所移動(dòng)的距離,可用同位素示蹤法測得,通常以cm·h-1表示。運(yùn)輸速率隨著植物的不同、生育期的不同有明顯差異。2、有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率:這是指有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量,即比集運(yùn)量(specificmasstransfer,SMT)或比集轉(zhuǎn)移率(SMTR),常用g·cm-2·h-1SMTR=單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)量/韌皮部橫截面積1—13gcm-2h-1

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配三、同化物運(yùn)輸?shù)乃俾?/p>

(AssimilateTransp59第三節(jié)同化物的運(yùn)輸機(jī)理

Section3TransportMechanismofAssimilate源庫裝(loading)運(yùn)(transfer)卸(unloading)韌皮部(phloem)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配第三節(jié)同化物的運(yùn)輸機(jī)理

Section3Transpor60一、韌皮部裝載(PhloemLoading)1、裝載特點(diǎn):①逆濃度梯度進(jìn)行;葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度為20mmol/L,Ψs為-1.3MPa。篩管-伴胞復(fù)合體(SE-CC)的蔗糖濃度為800mmol/L,Ψs為-3.0MPa。②需能過程;③具有選擇性。2、裝載途徑:共質(zhì)體、交替途徑第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一、韌皮部裝載(PhloemLoading)1、裝載特點(diǎn):61裝載途徑

兩條①共質(zhì)體途徑,胞間連絲→伴胞→篩管★②交替途徑,葉肉細(xì)胞→質(zhì)外體→伴胞→篩管分子(共質(zhì)體—質(zhì)外體—共質(zhì)體途徑)

合成部位有機(jī)物胞間運(yùn)輸篩管第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配裝載途徑兩條①共質(zhì)體途徑,胞間連絲→伴胞→篩管合成部62源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞共質(zhì)體最小的葉脈細(xì)胞壁CO2CO2第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配源葉中韌皮部裝載途徑葉肉細(xì)胞質(zhì)膜胞間連絲篩管分子伴胞韌皮部薄63篩管內(nèi)[H+]低PH8.5篩管外[H+]高PH5.5蔗糖在韌皮部裝載示意圖糖—H+協(xié)同運(yùn)輸模型3、裝載機(jī)理第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配篩管內(nèi)篩管外蔗糖在韌皮部裝載示意圖3、裝載機(jī)理第六章植物體內(nèi)64二.有機(jī)物在庫端的卸出

1.卸出途徑

兩條途徑①質(zhì)外體途徑,卸出到貯藏器官或生殖器官時(shí)(不存在胞間連絲)②共質(zhì)體途徑,通過胞間連絲→接受細(xì)胞,卸到營養(yǎng)庫(根和嫩葉)時(shí)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二.有機(jī)物在庫端的卸出

1.卸出途徑兩條途65圖6-7蔗糖卸出到庫組織的可能途徑細(xì)胞壁(質(zhì)外體)質(zhì)膜液泡膜液泡庫細(xì)胞韌皮細(xì)胞(篩管分子和伴胞)第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配圖6-7蔗糖卸出到庫組織的可能途徑細(xì)胞壁(質(zhì)外體)質(zhì)膜662.卸出機(jī)理

①質(zhì)外體中蔗糖,同H+協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn),機(jī)制與裝載一樣,是一個(gè)主動(dòng)過程。②共質(zhì)體中蔗糖,借助篩管與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出,是一個(gè)被動(dòng)過程。兩種觀點(diǎn)返回第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2.卸出機(jī)理①質(zhì)外體中蔗糖,同H+協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn),機(jī)制與裝67三、有機(jī)物運(yùn)輸動(dòng)力——篩管運(yùn)輸機(jī)理(MechanismofSieveTubeTransport)1、壓力流動(dòng)學(xué)說(pressureflowhypothesis)德國植物學(xué)家明希(Münch),1930年提出學(xué)說要點(diǎn):①同化物在SE—CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng);②液流的流動(dòng)是由于源庫兩端的壓力勢差而引起的。源端:物質(zhì)裝入Ψw吸水膨脹壓力勢第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配三、有機(jī)物運(yùn)輸動(dòng)力——篩管運(yùn)輸機(jī)理(Mechanismof68加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌水第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫端韌水第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸69①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。②蚜蟲吻刺法證明篩管汁液的確存在正壓力支持依據(jù):不足:①運(yùn)輸所需的壓力勢差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多②很難解釋雙向運(yùn)輸③實(shí)際上運(yùn)輸是消耗代謝能量的主動(dòng)過程第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配①篩管接近源庫兩端存在壓力勢差。支持依據(jù):不足:①運(yùn)輸所需的702、P-蛋白收縮學(xué)說(p-proteincontractilehypothesis)①P-蛋白的定義②P-蛋白纖絲組成軸索貫穿于篩孔,軸索本身具有收縮能力,猶如一臺(tái)蠕動(dòng)泵,可推動(dòng)集流運(yùn)轉(zhuǎn)。③P-蛋白纖絲是真空管狀物,成束貫穿于篩孔,管壁上產(chǎn)生大量的微纖毛。這些微纖毛可驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖式液流,從而推動(dòng)篩管內(nèi)溶液集體流動(dòng)。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2、P-蛋白收縮學(xué)說①P-蛋白的定義第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的71§4有機(jī)物的分配與調(diào)控一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系二.有機(jī)物分配的規(guī)律三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系1.影響同化物分配的三要素2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控1.代謝調(diào)節(jié)2.激素調(diào)節(jié)3.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懙诹轮参矬w內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配§4有機(jī)物的分配與調(diào)控一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系72一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系

1.代謝源(metabolicsource)是指能夠制造并輸出有機(jī)物的組織、器官或部位。(長成葉片)2.代謝庫(metabolicsink)是指消耗或貯藏有機(jī)物的組織、器官或部位。(幼葉、根、莖、花、果實(shí)、種子等)概念3.相互關(guān)系:庫對(duì)源有依賴作用;庫控制源的制造和輸出第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配一.代謝源和代謝庫及相互關(guān)系1.代謝源(metabol73二.有機(jī)物分配的規(guī)律

2.優(yōu)先供應(yīng)生長中心3.就近供應(yīng),同側(cè)運(yùn)輸4.功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系5.同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用植物體內(nèi)供應(yīng)同化物的葉片(源)與接受該葉片同化物的組織、器官(庫)以及連接它們之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)合稱為源庫單位.1.按源庫單位進(jìn)行分配概念第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配二.有機(jī)物分配的規(guī)律2.優(yōu)先供應(yīng)生長中心植物74三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系

1.影響同化物分配的3個(gè)因素①供應(yīng)能力——源的同化物能否輸出以及輸出的多少。“推力”②競爭能力——庫對(duì)同化物的吸引和“征調(diào)”的能力。“拉力”③運(yùn)輸能力——聯(lián)系直接、暢通,距離近,庫得到的同化物就多。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配三.光合產(chǎn)物分配與產(chǎn)量的關(guān)系1.影響同化物分配的3個(gè)因素752.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量(1)源限制型源小庫大,產(chǎn)量限制因素:源的供應(yīng)能力,結(jié)實(shí)率低,空殼率高。(2)庫限制型庫小源大,產(chǎn)量限制因素:庫的接納能力,,結(jié)實(shí)率高且飽滿,但粒數(shù)少,產(chǎn)量不高。(3)源庫互作型產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié),可塑性大。只要栽培措施得當(dāng),容易獲得較高的產(chǎn)量。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2.同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量76四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控

1.代謝調(diào)節(jié)

(1)細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度<閾值,非運(yùn)態(tài)>閾值,可運(yùn)態(tài)K/Na比值低,有利于淀粉→蔗糖,輸出率提高。(2)能量代謝①作為直接的動(dòng)力;②通過提高膜透性而起作用。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配四.有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控1.代謝調(diào)節(jié)(1)細(xì)胞772.激素調(diào)節(jié)

除乙烯外,其他內(nèi)源激素(主要是IAA,GA,CTK)都有促進(jìn)有機(jī)物運(yùn)輸與分配的效應(yīng)。第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配2.激素調(diào)節(jié)除乙烯外,其他內(nèi)源激素(主要是IAA,GA783.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懲镞\(yùn)輸分配既受內(nèi)在因素所控制,也受外界因素所調(diào)節(jié)。同化物分配是源、庫代謝和運(yùn)輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果。因此,植株源、流、庫對(duì)同化物運(yùn)輸分配有很大的影響。另外,植物的生長狀況和激素比例等都會(huì)影響同化物的運(yùn)輸分配。下面著重談環(huán)境對(duì)同化物運(yùn)輸分配的影響。

第六章植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與分配3.環(huán)境因素對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懲镞\(yùn)輸分配既受79

(一)溫度在一定范圍內(nèi),同化物運(yùn)輸速率隨溫度的升高而增大,直到最適溫度,然后逐漸降低。對(duì)于許多植物來說,韌皮部運(yùn)輸?shù)倪m宜溫度在22~25℃之間。低溫降低運(yùn)輸?shù)脑蛞皇怯捎诘蜏亟档土撕粑饔?,從而減少了推動(dòng)運(yùn)輸?shù)挠行芰?;二是低溫增加了篩管汁液的粘度,影響汁液流動(dòng)速度。晝夜溫

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