可控環(huán)境下黃瓜生物量積累模型構(gòu)建與解析：多因素驅(qū)動(dòng)與精準(zhǔn)模擬一、引言1.1研究背景與意義隨著全球人口的持續(xù)增長(zhǎng)以及人們對(duì)農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)和產(chǎn)量要求的不斷提高，傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)面臨著越來(lái)越多的挑戰(zhàn)，如土地資源有限、氣候變化、病蟲害頻發(fā)等。在這樣的背景下，可控環(huán)境農(nóng)業(yè)應(yīng)運(yùn)而生，并逐漸成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要方向?？煽丨h(huán)境農(nóng)業(yè)，也被美國(guó)稱為“可控環(huán)境農(nóng)業(yè)（controlledenvironmentalagriculture）”，在歐洲及日本等則稱為“設(shè)施農(nóng)業(yè)（protectedagriculture）”，它是指利用新型生產(chǎn)設(shè)備、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程技術(shù)、管理技術(shù)調(diào)控溫室、塑料大棚等保護(hù)設(shè)施內(nèi)蔬菜、果樹、花卉等植物生長(zhǎng)的溫、光、水、土、氣、肥等環(huán)境參數(shù)因子，使植物生長(zhǎng)不受或很少受自然條件制約，在有限的土地上投入較少的勞動(dòng)力，建立植物周年連續(xù)生產(chǎn)系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)植物高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的一種現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式。近年來(lái)，可控環(huán)境農(nóng)業(yè)發(fā)展迅速。據(jù)相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，2017年全世界設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積達(dá)到460萬(wàn)hm2，主要分布在亞洲、歐洲、美洲等地。其中，中國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)面積達(dá)370萬(wàn)hm2，居世界第一，約占世界設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積的80%。在設(shè)施類型上，塑料大棚（含中小拱棚）占比約為63.5%，塑料溫室類型面積占比約為28.3%，玻璃溫室類型面積占比約為1.2%。從栽培作物看，蔬菜占設(shè)施園藝總面積的85%以上，以番茄、黃瓜、茄子、甜椒等為主。黃瓜（CucumissativusL.）作為設(shè)施農(nóng)業(yè)中廣泛種植的蔬菜作物之一，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。2020年全球黃瓜種植面積達(dá)到225萬(wàn)公頃，其在市場(chǎng)上有著廣泛的應(yīng)用，深受消費(fèi)者喜愛。然而，黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育受到多種環(huán)境因素的綜合影響，如光照、溫度、濕度、CO?濃度、水分等。在自然環(huán)境中，這些因素的波動(dòng)較大，難以滿足黃瓜生長(zhǎng)的最佳需求，從而限制了黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。而在可控環(huán)境下，可以對(duì)這些環(huán)境因素進(jìn)行精確調(diào)控，為黃瓜生長(zhǎng)創(chuàng)造最適宜的條件。建立黃瓜生物量積累模型對(duì)于可控環(huán)境下黃瓜的精準(zhǔn)生產(chǎn)管理具有重要意義。通過(guò)構(gòu)建黃瓜生物量積累模型，能夠定量描述黃瓜在不同環(huán)境條件下的生長(zhǎng)過(guò)程，預(yù)測(cè)黃瓜的生物量積累和產(chǎn)量形成，從而為溫室環(huán)境調(diào)控和栽培管理提供科學(xué)依據(jù)，實(shí)現(xiàn)黃瓜生產(chǎn)的精準(zhǔn)化、智能化和高效化。具體而言，該模型可以幫助生產(chǎn)者優(yōu)化環(huán)境參數(shù)，如確定最佳的溫度、光照、CO?濃度和水分供應(yīng)等，以提高黃瓜的光合效率和生物量積累，進(jìn)而增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)。同時(shí)，模型還可以用于評(píng)估不同栽培措施和環(huán)境條件對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響，為制定合理的栽培策略提供參考，減少資源浪費(fèi)和生產(chǎn)成本，提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益和可持續(xù)性。此外，黃瓜生物量積累模型的研究也有助于深入理解植物生長(zhǎng)發(fā)育的生理生態(tài)機(jī)制，豐富和完善作物生長(zhǎng)模型理論，為其他作物模型的構(gòu)建和研究提供借鑒和參考。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀作物生長(zhǎng)模型的研究最早可追溯到20世紀(jì)60年代，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)和系統(tǒng)分析方法的發(fā)展，作物生長(zhǎng)模型逐漸成為農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的重要工具。經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展，作物生長(zhǎng)模型在理論基礎(chǔ)、模型結(jié)構(gòu)、參數(shù)確定和應(yīng)用領(lǐng)域等方面都取得了顯著進(jìn)展。國(guó)外在黃瓜生物量積累模型的研究方面起步較早，取得了一系列重要成果。deWit在1978年提出的作物生長(zhǎng)模型（SUCROS）為后續(xù)的研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。該模型以作物生理生態(tài)過(guò)程為核心，深入考慮了作物生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境因子之間的相互作用關(guān)系，通過(guò)對(duì)光合作用、呼吸作用、干物質(zhì)積累與分配等關(guān)鍵生理過(guò)程的數(shù)學(xué)描述，構(gòu)建了較為完整的作物生長(zhǎng)模擬框架，為黃瓜生物量積累模型的研究提供了重要的理論依據(jù)和方法借鑒。在借鑒SUCROS模型的基礎(chǔ)上，眾多學(xué)者針對(duì)黃瓜生物量積累展開了深入研究，并建立了一系列具有針對(duì)性的模型。例如，Jones和Thornton在1983年構(gòu)建的黃瓜生長(zhǎng)模型，該模型重點(diǎn)關(guān)注了溫度、光照等環(huán)境因素對(duì)黃瓜生物量積累的影響。通過(guò)對(duì)不同溫度和光照條件下黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程的長(zhǎng)期觀測(cè)和數(shù)據(jù)收集，運(yùn)用數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)方法和生理生態(tài)原理，建立了黃瓜生物量與溫度、光照之間的定量關(guān)系。該模型能夠較為準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)在不同溫度和光照組合下黃瓜的生物量積累動(dòng)態(tài)，為溫室黃瓜栽培中的環(huán)境調(diào)控提供了科學(xué)依據(jù)。Gijzen等在1990年建立的黃瓜生長(zhǎng)模型則進(jìn)一步細(xì)化了對(duì)黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程的模擬。該模型不僅考慮了環(huán)境因素對(duì)黃瓜生物量積累的影響，還深入分析了黃瓜植株內(nèi)部的生理生化過(guò)程，如碳水化合物的代謝、氮素的吸收與利用等。通過(guò)對(duì)這些生理生化過(guò)程的詳細(xì)描述和量化分析，該模型能夠更全面、準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)黃瓜在不同生長(zhǎng)階段的生物量積累和分配情況，為黃瓜栽培管理提供了更為精細(xì)的決策支持。隨著研究的不斷深入，近年來(lái)國(guó)外的研究更加注重多環(huán)境因子的綜合作用以及模型的智能化和精準(zhǔn)化。例如，一些學(xué)者利用人工智能技術(shù)，如神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、深度學(xué)習(xí)等，對(duì)黃瓜生物量積累模型進(jìn)行優(yōu)化和改進(jìn)。通過(guò)大量的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)訓(xùn)練，這些模型能夠自動(dòng)學(xué)習(xí)和識(shí)別環(huán)境因子與黃瓜生物量積累之間的復(fù)雜非線性關(guān)系，從而提高模型的預(yù)測(cè)精度和適應(yīng)性。同時(shí)，傳感器技術(shù)、物聯(lián)網(wǎng)技術(shù)等現(xiàn)代信息技術(shù)也被廣泛應(yīng)用于黃瓜生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)和模型參數(shù)獲取，實(shí)現(xiàn)了對(duì)黃瓜生長(zhǎng)環(huán)境的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)和精準(zhǔn)調(diào)控，進(jìn)一步推動(dòng)了黃瓜生物量積累模型在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用。國(guó)內(nèi)在黃瓜生物量積累模型的研究方面雖然起步相對(duì)較晚，但近年來(lái)發(fā)展迅速，取得了不少具有重要價(jià)值的成果。孫忠富等在Tomsim模型的基礎(chǔ)上，結(jié)合國(guó)內(nèi)溫室栽培黃瓜的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)模型進(jìn)行了本地化改進(jìn)和參數(shù)優(yōu)化，建立了適合我國(guó)溫室環(huán)境的黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育模擬模型。該模型涵蓋了葉面積、光合作用、維持呼吸及生長(zhǎng)呼吸、干物質(zhì)積累等多個(gè)關(guān)鍵方面，通過(guò)對(duì)不同播期（春、秋二季）以及不同光照處理（透光率100%和33%）條件下黃瓜生長(zhǎng)數(shù)據(jù)的分析和驗(yàn)證，證明了模型在我國(guó)溫室環(huán)境下具有較好的適用性和準(zhǔn)確性，能夠?yàn)槲覈?guó)溫室黃瓜的栽培管理提供有效的理論指導(dǎo)。陳春宏等通過(guò)對(duì)大型溫室栽培生產(chǎn)實(shí)踐中環(huán)境因子變化特點(diǎn)及黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的深入研究，發(fā)現(xiàn)整個(gè)生育期黃瓜干物質(zhì)累積呈現(xiàn)出典型的S形曲線，并對(duì)前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和后期階段各器官的分配比例進(jìn)行了定量計(jì)算與分析。在此基礎(chǔ)上，他們建立了基于干物質(zhì)分配規(guī)律的黃瓜生長(zhǎng)模型，該模型能夠較好地描述黃瓜在不同生長(zhǎng)階段的干物質(zhì)積累和分配情況，為溫室黃瓜的精準(zhǔn)栽培提供了重要的參考依據(jù)。謝祝捷等結(jié)合黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育特性，初步建立起上海自控溫室黃瓜的干物質(zhì)生產(chǎn)和分配模擬模型，包括光合、呼吸、干物質(zhì)生產(chǎn)和分配等基礎(chǔ)子模型。通過(guò)對(duì)采集的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和驗(yàn)證，該模型能夠較為準(zhǔn)確地模擬黃瓜的干物質(zhì)生產(chǎn)和分配過(guò)程，為上海地區(qū)自控溫室黃瓜的生產(chǎn)管理提供了科學(xué)的決策支持。目前，國(guó)內(nèi)的研究在多環(huán)境因子協(xié)同作用、模型的區(qū)域適應(yīng)性和實(shí)用性等方面仍有待進(jìn)一步加強(qiáng)。不同地區(qū)的氣候條件、土壤類型、栽培管理方式等存在較大差異，如何使黃瓜生物量積累模型更好地適應(yīng)不同地區(qū)的實(shí)際生產(chǎn)需求，是當(dāng)前研究面臨的重要挑戰(zhàn)之一。同時(shí)，隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，對(duì)黃瓜生物量積累模型的智能化、精準(zhǔn)化和可視化要求也越來(lái)越高，如何將現(xiàn)代信息技術(shù)與模型研究相結(jié)合，實(shí)現(xiàn)黃瓜生長(zhǎng)的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)、精準(zhǔn)預(yù)測(cè)和智能調(diào)控，也是未來(lái)研究的重要方向。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容1.3.1研究目標(biāo)本研究旨在通過(guò)對(duì)可控環(huán)境下黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程的深入研究，構(gòu)建精準(zhǔn)的黃瓜生物量積累模型，為黃瓜的高效栽培提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支持。具體目標(biāo)如下：構(gòu)建黃瓜生物量積累模型：綜合考慮光照、溫度、濕度、CO?濃度、水分等多環(huán)境因子對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響，利用實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和數(shù)學(xué)建模方法，構(gòu)建能夠準(zhǔn)確描述黃瓜生物量積累動(dòng)態(tài)過(guò)程的數(shù)學(xué)模型。分析環(huán)境因子對(duì)黃瓜生物量積累的影響：通過(guò)模型分析和實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，明確各環(huán)境因子對(duì)黃瓜生物量積累的影響規(guī)律和作用機(jī)制，確定影響黃瓜生物量積累的關(guān)鍵環(huán)境因子。驗(yàn)證和優(yōu)化黃瓜生物量積累模型：利用不同實(shí)驗(yàn)條件下的獨(dú)立數(shù)據(jù)對(duì)所構(gòu)建的模型進(jìn)行驗(yàn)證和評(píng)估，分析模型的準(zhǔn)確性和可靠性。針對(duì)模型存在的不足，結(jié)合最新研究成果和實(shí)際生產(chǎn)需求，對(duì)模型進(jìn)行優(yōu)化和改進(jìn)，提高模型的預(yù)測(cè)精度和適用性。1.3.2研究?jī)?nèi)容為實(shí)現(xiàn)上述研究目標(biāo)，本研究將開展以下幾方面的工作：實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與數(shù)據(jù)采集：在可控環(huán)境溫室中，設(shè)置不同光照、溫度、濕度、CO?濃度和水分條件的多組實(shí)驗(yàn)，種植黃瓜品種[具體品種名稱]。在黃瓜生長(zhǎng)周期內(nèi)，定期測(cè)量黃瓜的株高、莖粗、葉面積、生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)，同時(shí)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，包括光照強(qiáng)度、溫度、濕度、CO?濃度、土壤含水量等，建立黃瓜生長(zhǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)。例如，每隔[X]天對(duì)黃瓜植株進(jìn)行破壞性取樣，分離根、莖、葉、花、果等器官，分別測(cè)定其鮮重和干重，記錄生物量的積累情況。同時(shí)，利用高精度傳感器每[X]分鐘采集一次環(huán)境數(shù)據(jù)，并進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理和存儲(chǔ)，確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性和完整性。黃瓜生物量積累模型的構(gòu)建：基于作物生理生態(tài)原理和光合作用理論，結(jié)合實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，構(gòu)建黃瓜生物量積累模型。模型將包括光合作用、呼吸作用、干物質(zhì)積累與分配等子模型。其中，光合作用子模型考慮光照、溫度、CO?濃度等環(huán)境因子對(duì)光合速率的影響，采用[具體的光合作用模型公式或算法]描述光合過(guò)程；呼吸作用子模型根據(jù)黃瓜的生長(zhǎng)階段和環(huán)境條件，確定維持呼吸和生長(zhǎng)呼吸的速率；干物質(zhì)積累與分配子模型依據(jù)源-庫(kù)理論，建立干物質(zhì)在不同器官間的分配比例與環(huán)境因子、生長(zhǎng)階段的關(guān)系。通過(guò)對(duì)各子模型的參數(shù)估計(jì)和優(yōu)化，實(shí)現(xiàn)對(duì)黃瓜生物量積累過(guò)程的準(zhǔn)確模擬。環(huán)境因子對(duì)黃瓜生物量積累的影響分析：利用構(gòu)建的黃瓜生物量積累模型，進(jìn)行敏感性分析和情景模擬。通過(guò)改變模型中各環(huán)境因子的取值，分析其對(duì)黃瓜生物量積累的影響程度和趨勢(shì)，確定影響黃瓜生物量積累的關(guān)鍵環(huán)境因子及其閾值范圍。例如，研究光照強(qiáng)度在[X]-[X]μmol/(m2?s)范圍內(nèi)變化時(shí)，對(duì)黃瓜光合速率和生物量積累的影響；分析溫度在[X]-[X]℃區(qū)間內(nèi)波動(dòng)時(shí)，對(duì)黃瓜呼吸作用和干物質(zhì)分配的作用機(jī)制。通過(guò)情景模擬，預(yù)測(cè)不同環(huán)境條件組合下黃瓜的生物量積累情況，為溫室環(huán)境調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。黃瓜生物量積累模型的驗(yàn)證與優(yōu)化：利用未參與模型構(gòu)建的獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行驗(yàn)證，計(jì)算模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的誤差指標(biāo)，如均方根誤差（RMSE）、平均絕對(duì)誤差（MAE）、決定系數(shù)（R2）等，評(píng)估模型的準(zhǔn)確性和可靠性。針對(duì)模型驗(yàn)證過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的問(wèn)題和不足，結(jié)合新的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和研究成果，對(duì)模型的結(jié)構(gòu)、參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化和調(diào)整。例如，若發(fā)現(xiàn)模型在預(yù)測(cè)黃瓜生長(zhǎng)后期生物量積累時(shí)出現(xiàn)較大偏差，可通過(guò)增加反映衰老過(guò)程的參數(shù)或改進(jìn)干物質(zhì)分配算法來(lái)提高模型的預(yù)測(cè)精度。同時(shí)，采用交叉驗(yàn)證、自助法等方法對(duì)模型的穩(wěn)定性和泛化能力進(jìn)行評(píng)估，確保模型能夠適應(yīng)不同的環(huán)境條件和生產(chǎn)場(chǎng)景。二、可控環(huán)境對(duì)黃瓜生物量積累的影響機(jī)制2.1光照對(duì)黃瓜生物量積累的影響光照作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中至關(guān)重要的環(huán)境因子之一，對(duì)黃瓜的生物量積累有著深遠(yuǎn)的影響。光照不僅為黃瓜的光合作用提供能量，驅(qū)動(dòng)光合產(chǎn)物的合成，還在形態(tài)建成、生理生化反應(yīng)以及生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的調(diào)控等方面發(fā)揮著不可或缺的作用。在可控環(huán)境下，深入研究光照強(qiáng)度、光質(zhì)和光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)黃瓜生物量積累的影響機(jī)制，對(duì)于優(yōu)化黃瓜栽培管理、提高產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要的理論和實(shí)踐意義。2.1.1光照強(qiáng)度的作用光照強(qiáng)度是影響黃瓜光合作用和生物量積累的關(guān)鍵因素。在一定范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度的增加，黃瓜的光合作用強(qiáng)度也會(huì)隨之增強(qiáng)。這是因?yàn)楣庹諒?qiáng)度的提高為光合作用提供了更多的能量，使得光反應(yīng)階段能夠產(chǎn)生更多的ATP和NADPH，從而促進(jìn)了暗反應(yīng)中二氧化碳的固定和還原，提高了光合產(chǎn)物的合成速率。當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到光飽和點(diǎn)時(shí)，光合作用強(qiáng)度達(dá)到最大值，此時(shí)光合產(chǎn)物的積累也達(dá)到了一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平。然而，當(dāng)光照強(qiáng)度超過(guò)光飽和點(diǎn)后，光合作用強(qiáng)度并不會(huì)繼續(xù)增加，反而可能會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，即發(fā)生光抑制現(xiàn)象。這是由于過(guò)高的光照強(qiáng)度會(huì)導(dǎo)致光合色素吸收的光能過(guò)多，超過(guò)了光合作用所能利用的范圍，從而產(chǎn)生過(guò)多的活性氧自由基，對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成損傷，影響光合作用的正常進(jìn)行。許多研究通過(guò)設(shè)置不同光照強(qiáng)度的實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證了上述規(guī)律。例如，有研究將黃瓜幼苗分別置于不同光照強(qiáng)度（50、100、150、200、250μmol/(m2?s)）的環(huán)境中培養(yǎng)，結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，黃瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積和生物量均呈現(xiàn)先增加后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)，在光照強(qiáng)度為200μmol/(m2?s)時(shí)，各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)達(dá)到最大值，當(dāng)光照強(qiáng)度繼續(xù)增加到250μmol/(m2?s)時(shí)，生長(zhǎng)指標(biāo)不再顯著增加，甚至部分指標(biāo)出現(xiàn)了略微下降的情況。在對(duì)黃瓜成株的研究中也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，適宜的光照強(qiáng)度能夠顯著提高黃瓜葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度，從而促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累和生物量的增加，而過(guò)高或過(guò)低的光照強(qiáng)度都會(huì)對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。光照強(qiáng)度對(duì)黃瓜生物量積累的影響還體現(xiàn)在不同生長(zhǎng)階段。在黃瓜幼苗期，光照強(qiáng)度對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響尤為顯著。若光照強(qiáng)度不足，幼苗容易出現(xiàn)徒長(zhǎng)現(xiàn)象，表現(xiàn)為莖細(xì)長(zhǎng)、葉片薄且色淡，光合能力較弱，生物量積累緩慢，這會(huì)嚴(yán)重影響幼苗的質(zhì)量和后期的生長(zhǎng)發(fā)育。而在黃瓜的開花結(jié)果期，充足的光照強(qiáng)度對(duì)于果實(shí)的發(fā)育和生物量的分配至關(guān)重要。足夠的光照能夠保證光合作用產(chǎn)生足夠的光合產(chǎn)物，為果實(shí)的生長(zhǎng)提供充足的養(yǎng)分，促進(jìn)果實(shí)的膨大，提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。如果光照強(qiáng)度不足，光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，可能會(huì)導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不良，出現(xiàn)化瓜、畸形瓜等現(xiàn)象，降低果實(shí)的商品價(jià)值。2.1.2光質(zhì)的影響光質(zhì)是指不同波長(zhǎng)的光，如紅光、藍(lán)光、綠光、紫光等，不同光質(zhì)對(duì)黃瓜生長(zhǎng)和生物量積累有著不同的影響。在自然光照中，各種光質(zhì)相互配合，共同為植物的生長(zhǎng)提供能量和信號(hào)。而在可控環(huán)境下，可以通過(guò)人工光源來(lái)調(diào)控光質(zhì)，研究其對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響。紅光和藍(lán)光是植物光合作用中吸收利用效率較高的兩種光質(zhì)，對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。紅光能夠促進(jìn)黃瓜莖的伸長(zhǎng)和干物質(zhì)的積累，提高黃瓜的株高和生物量。這是因?yàn)榧t光可以通過(guò)影響植物體內(nèi)的激素平衡，促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分裂，從而促進(jìn)莖的生長(zhǎng)。同時(shí)，紅光還能提高光合作用中一些關(guān)鍵酶的活性，如羧化酶等，增強(qiáng)光合作用效率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成和積累。有研究表明，在紅光照射下，黃瓜幼苗的根系和莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)明顯加快，可溶性糖含量顯著增加。藍(lán)光則對(duì)黃瓜的形態(tài)建成和生理生化過(guò)程有著重要影響，能夠使黃瓜植株矮壯，葉片增厚，提高黃瓜的抗逆性。藍(lán)光可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等激素的水平，影響細(xì)胞的分化和器官的形成。此外，藍(lán)光還能促進(jìn)葉綠素和類胡蘿卜素的合成，提高葉片的光合能力。例如，在藍(lán)光處理下，黃瓜幼苗的莖粗明顯增加，葉片中的葉綠素含量和光合速率顯著提高。將紅光和藍(lán)光按照不同比例組合，能夠產(chǎn)生更有利于黃瓜生長(zhǎng)的效果。研究發(fā)現(xiàn)，適宜比例的紅藍(lán)光組合可以顯著提高黃瓜幼苗的壯苗指數(shù)、生物量以及光合效率。當(dāng)紅光與藍(lán)光的比例為7:3時(shí)，黃瓜幼苗的生長(zhǎng)狀況最佳，根系發(fā)達(dá)，莖粗壯，葉片厚實(shí)，生物量積累最多。這是因?yàn)榧t藍(lán)光組合能夠綜合紅光和藍(lán)光的優(yōu)勢(shì)，既促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)和干物質(zhì)積累，又有利于植株的形態(tài)建成和光合能力的提高，從而實(shí)現(xiàn)黃瓜生長(zhǎng)的優(yōu)化。除了紅光和藍(lán)光外，其他光質(zhì)如綠光、紫光等也對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)有一定的影響，但相對(duì)較小。綠光在植物光合作用中的吸收利用效率較低，但適量的綠光可以作為一種光信號(hào)，參與調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。有研究表明，在補(bǔ)充適量綠光的條件下，黃瓜的光合產(chǎn)物分配更加合理，果實(shí)品質(zhì)有所提高。紫光則對(duì)黃瓜的次生代謝產(chǎn)物合成有促進(jìn)作用，能夠增加黃瓜中花青素、類黃酮等抗氧化物質(zhì)的含量，提高黃瓜的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和品質(zhì)。2.1.3光照時(shí)長(zhǎng)的效應(yīng)光照時(shí)長(zhǎng)是影響黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育和生物量積累的重要環(huán)境因子之一。黃瓜是一種短日照植物，對(duì)光照時(shí)長(zhǎng)的變化較為敏感。適宜的光照時(shí)長(zhǎng)能夠滿足黃瓜光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育的需求，促進(jìn)生物量的積累。在自然條件下，不同季節(jié)和地區(qū)的光照時(shí)長(zhǎng)存在差異，而在可控環(huán)境中，可以精確控制光照時(shí)長(zhǎng)，研究其對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響。一般來(lái)說(shuō)，黃瓜在每日光照時(shí)長(zhǎng)為10-12小時(shí)時(shí)，能夠正常進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育和開花結(jié)果。當(dāng)光照時(shí)長(zhǎng)過(guò)短時(shí)，黃瓜的光合作用時(shí)間不足，光合產(chǎn)物合成減少，導(dǎo)致生物量積累緩慢，植株生長(zhǎng)矮小，葉片發(fā)黃，開花結(jié)果延遲，產(chǎn)量降低。例如，有研究將黃瓜植株分別置于光照時(shí)長(zhǎng)為8小時(shí)、10小時(shí)、12小時(shí)和14小時(shí)的環(huán)境中培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光照時(shí)長(zhǎng)為8小時(shí)的處理組黃瓜植株生長(zhǎng)明顯受到抑制，株高、葉面積和生物量均顯著低于其他處理組，開花時(shí)間推遲，果實(shí)數(shù)量和產(chǎn)量也明顯減少。相反，當(dāng)光照時(shí)長(zhǎng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)，雖然光合作用時(shí)間增加，但可能會(huì)導(dǎo)致黃瓜植株生理代謝紊亂，消耗過(guò)多的光合產(chǎn)物用于呼吸作用，從而影響生物量的積累。過(guò)長(zhǎng)的光照時(shí)長(zhǎng)還可能會(huì)影響黃瓜的花芽分化和開花結(jié)果。例如，在光照時(shí)長(zhǎng)為16小時(shí)的處理組中，黃瓜植株雖然前期生長(zhǎng)較快，但后期出現(xiàn)了葉片早衰、落花落果等現(xiàn)象，產(chǎn)量和品質(zhì)均受到影響。光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的影響還與其他環(huán)境因子相互作用。在高溫條件下，過(guò)長(zhǎng)的光照時(shí)長(zhǎng)可能會(huì)加劇植株的水分蒸發(fā)和呼吸作用，導(dǎo)致植株水分失衡和能量消耗過(guò)大，從而影響生長(zhǎng)發(fā)育。而在低溫條件下，適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)可以彌補(bǔ)溫度較低對(duì)光合作用的不利影響，促進(jìn)黃瓜的生長(zhǎng)。在實(shí)際生產(chǎn)中，需要根據(jù)黃瓜的生長(zhǎng)階段和環(huán)境條件，合理調(diào)控光照時(shí)長(zhǎng)，以滿足黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的需求，實(shí)現(xiàn)生物量的高效積累和產(chǎn)量的提高。例如，在黃瓜幼苗期，可以適當(dāng)延長(zhǎng)光照時(shí)長(zhǎng)，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)和壯苗；在開花結(jié)果期，根據(jù)天氣情況和植株生長(zhǎng)狀況，調(diào)整光照時(shí)長(zhǎng)，保證充足的光合產(chǎn)物供應(yīng)，促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育和成熟。2.2溫度對(duì)黃瓜生物量積累的影響溫度作為影響黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育和生物量積累的關(guān)鍵環(huán)境因子之一，在黃瓜的整個(gè)生命周期中扮演著至關(guān)重要的角色。適宜的溫度條件能夠?yàn)辄S瓜的生理生化過(guò)程提供良好的環(huán)境基礎(chǔ)，促進(jìn)光合作用、呼吸作用、物質(zhì)代謝與運(yùn)輸?shù)戎匾砘顒?dòng)的順利進(jìn)行，從而有利于黃瓜生物量的積累和產(chǎn)量的形成。而不適宜的溫度，無(wú)論是高溫還是低溫，都會(huì)對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響，阻礙生物量的積累，降低黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。因此，深入研究溫度對(duì)黃瓜生物量積累的影響機(jī)制，對(duì)于優(yōu)化可控環(huán)境下黃瓜的栽培管理、實(shí)現(xiàn)黃瓜的高效生產(chǎn)具有重要的理論和實(shí)踐意義。2.2.1不同生育期的溫度需求黃瓜在不同生育期對(duì)溫度的需求存在顯著差異，了解這些差異對(duì)于精準(zhǔn)調(diào)控黃瓜生長(zhǎng)環(huán)境溫度、促進(jìn)黃瓜健康生長(zhǎng)具有重要意義。在種子發(fā)芽階段，黃瓜種子發(fā)芽的最適溫度范圍通常為25-30℃。在此溫度區(qū)間內(nèi)，種子內(nèi)部的生理生化反應(yīng)能夠較為快速且有序地進(jìn)行。適宜的溫度可以激活種子內(nèi)的各種酶活性，促進(jìn)種子的吸水膨脹，加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化，為種子的萌發(fā)提供充足的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)，從而使種子發(fā)芽迅速且發(fā)芽率高。若溫度低于12-15℃，種子的生理活動(dòng)會(huì)受到明顯抑制，發(fā)芽時(shí)間會(huì)顯著延長(zhǎng)，甚至可能導(dǎo)致種子無(wú)法正常發(fā)芽。因?yàn)榈蜏貢?huì)降低酶的活性，減緩營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝速度，使得種子難以突破休眠狀態(tài)，開始萌發(fā)。而當(dāng)溫度高于35℃時(shí)，過(guò)高的溫度可能會(huì)對(duì)種子的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理功能造成損害，影響種子的正常發(fā)芽，甚至導(dǎo)致種子發(fā)芽不良或死亡。幼苗期是黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，此階段黃瓜幼苗生長(zhǎng)的最適溫度一般為20-25℃。在這個(gè)溫度范圍內(nèi)，黃瓜幼苗的光合作用、呼吸作用等生理過(guò)程能夠協(xié)調(diào)進(jìn)行。適宜的溫度有助于促進(jìn)幼苗葉片的生長(zhǎng)和分化，使葉片厚實(shí)、顏色鮮綠，增強(qiáng)葉片的光合能力，為植株的生長(zhǎng)積累更多的光合產(chǎn)物。同時(shí)，適宜的溫度還能促進(jìn)幼苗根系的生長(zhǎng)和發(fā)育，使根系發(fā)達(dá)，增強(qiáng)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力，從而為地上部分的生長(zhǎng)提供充足的水分和養(yǎng)分支持，培育出健壯的幼苗。若溫度過(guò)低，低于15℃，幼苗的生長(zhǎng)速度會(huì)明顯減緩，植株矮小，葉片發(fā)黃，抗逆性降低。這是因?yàn)榈蜏貢?huì)抑制光合作用和呼吸作用的正常進(jìn)行，減少光合產(chǎn)物的合成和能量的供應(yīng)，影響植株的新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育。若溫度過(guò)高，超過(guò)28℃，幼苗可能會(huì)出現(xiàn)徒長(zhǎng)現(xiàn)象，表現(xiàn)為莖細(xì)長(zhǎng)、節(jié)間伸長(zhǎng)、葉片薄且色淡，光合能力下降，抗逆性減弱。這是由于高溫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)激素平衡失調(diào)，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，而抑制細(xì)胞分化和干物質(zhì)積累，從而影響幼苗的質(zhì)量和后期的生長(zhǎng)發(fā)育。進(jìn)入開花結(jié)果期，黃瓜對(duì)溫度的要求更為嚴(yán)格，最適溫度范圍為25-35℃。在此溫度區(qū)間內(nèi)，黃瓜花的開放、授粉和受精過(guò)程能夠順利進(jìn)行，果實(shí)發(fā)育迅速且品質(zhì)良好。適宜的溫度可以促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)，使花粉能夠順利到達(dá)雌蕊柱頭，完成授粉受精過(guò)程。同時(shí)，適宜的溫度還有利于果實(shí)細(xì)胞的分裂和膨大，促進(jìn)光合產(chǎn)物向果實(shí)的運(yùn)輸和積累，提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。若溫度過(guò)低，低于18℃，黃瓜花的開放和授粉會(huì)受到嚴(yán)重影響，花粉活力降低，花粉管伸長(zhǎng)受阻，導(dǎo)致授粉受精不良，出現(xiàn)落花、落果現(xiàn)象，果實(shí)發(fā)育緩慢，甚至出現(xiàn)畸形果。這是因?yàn)榈蜏貢?huì)影響植物體內(nèi)的激素水平和酶活性，阻礙花粉的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，影響果實(shí)的發(fā)育。而當(dāng)溫度過(guò)高，超過(guò)35℃時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不良，出現(xiàn)畸形果、苦味瓜等問(wèn)題，產(chǎn)量和品質(zhì)下降。這是由于高溫會(huì)加劇植物的呼吸作用，消耗過(guò)多的光合產(chǎn)物，導(dǎo)致果實(shí)得不到足夠的養(yǎng)分供應(yīng)，同時(shí)高溫還可能會(huì)影響果實(shí)內(nèi)的激素平衡和代謝過(guò)程，從而影響果實(shí)的正常發(fā)育。2.2.2極端溫度的脅迫效應(yīng)在實(shí)際生產(chǎn)中，黃瓜常常會(huì)遭遇高溫和低溫等極端溫度的脅迫，這些脅迫會(huì)對(duì)黃瓜的生物量積累產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響，深入了解其影響機(jī)制對(duì)于采取有效的應(yīng)對(duì)措施至關(guān)重要。高溫脅迫對(duì)黃瓜生物量積累的負(fù)面影響主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。首先，高溫會(huì)對(duì)黃瓜的光合作用產(chǎn)生抑制作用。當(dāng)溫度超過(guò)黃瓜光合作用的最適溫度時(shí)，光合酶的活性會(huì)顯著降低，特別是參與卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶，如羧化酶等，其活性的下降會(huì)導(dǎo)致二氧化碳的固定受阻，光合速率降低。高溫還會(huì)使光合機(jī)構(gòu)受損，如葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，類囊體膜的穩(wěn)定性下降，影響光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，進(jìn)一步降低光合作用效率，減少光合產(chǎn)物的合成，從而限制了生物量的積累。高溫會(huì)加劇黃瓜的呼吸作用。呼吸作用是植物消耗能量和有機(jī)物質(zhì)的過(guò)程，在高溫條件下，呼吸作用增強(qiáng)，消耗的光合產(chǎn)物增多，導(dǎo)致用于生長(zhǎng)和生物量積累的物質(zhì)和能量減少。過(guò)高的呼吸速率還可能導(dǎo)致植物體內(nèi)能量代謝失衡，影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育。高溫會(huì)影響黃瓜的水分平衡。高溫會(huì)使植物的蒸騰作用加劇，導(dǎo)致水分散失過(guò)快。如果根系吸收的水分無(wú)法及時(shí)補(bǔ)充蒸騰散失的水分，就會(huì)導(dǎo)致植株缺水，氣孔關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)不足，進(jìn)一步抑制光合作用。缺水還會(huì)影響植物體內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸和代謝過(guò)程，對(duì)生物量積累產(chǎn)生不利影響。高溫還會(huì)干擾黃瓜體內(nèi)的激素平衡和信號(hào)傳導(dǎo)通路。植物激素在調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)激素的合成、運(yùn)輸和信號(hào)傳導(dǎo)發(fā)生改變，從而影響植物的生長(zhǎng)、開花、結(jié)果等過(guò)程，間接影響生物量的積累。低溫脅迫同樣會(huì)對(duì)黃瓜生物量積累造成嚴(yán)重影響。在低溫條件下，黃瓜的細(xì)胞膜流動(dòng)性降低，膜透性增加，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲，破壞細(xì)胞的正常生理功能。低溫還會(huì)使細(xì)胞內(nèi)的水分結(jié)冰，冰晶的形成會(huì)對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成機(jī)械損傷，如細(xì)胞壁破裂、細(xì)胞器受損等，影響細(xì)胞的代謝和功能。低溫會(huì)抑制黃瓜的光合作用。低溫會(huì)降低光合酶的活性，使光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng)過(guò)程都受到抑制。光反應(yīng)中，低溫會(huì)影響光合色素對(duì)光能的吸收和傳遞，降低光系統(tǒng)的活性，減少ATP和NADPH的合成；暗反應(yīng)中，低溫會(huì)使羧化酶等關(guān)鍵酶的活性下降，導(dǎo)致二氧化碳的固定和還原受阻，光合速率降低，光合產(chǎn)物合成減少，進(jìn)而影響生物量的積累。低溫會(huì)影響黃瓜的根系生長(zhǎng)和吸收功能。低溫會(huì)使根系的生長(zhǎng)速度減緩，根系活力降低，影響根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力。根系吸收功能的下降會(huì)導(dǎo)致地上部分得不到充足的水分和養(yǎng)分供應(yīng)，影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育和生物量積累。低溫還會(huì)誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生一系列的生理應(yīng)激反應(yīng)，如活性氧積累、抗氧化酶系統(tǒng)活性改變等。過(guò)多的活性氧會(huì)對(duì)細(xì)胞內(nèi)的生物大分子，如蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)等造成氧化損傷，影響細(xì)胞的正常功能。雖然植物自身具有一定的抗氧化防御系統(tǒng)來(lái)清除活性氧，但在嚴(yán)重的低溫脅迫下，抗氧化酶系統(tǒng)可能無(wú)法完全清除過(guò)多的活性氧，從而導(dǎo)致細(xì)胞受損，影響生物量的積累。2.3濕度對(duì)黃瓜生物量積累的影響濕度作為可控環(huán)境中的重要環(huán)境因子之一，對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育和生物量積累有著多方面的影響。適宜的濕度條件能夠?yàn)辄S瓜創(chuàng)造良好的生長(zhǎng)環(huán)境，促進(jìn)其正常的生理代謝過(guò)程，從而有利于生物量的積累。相反，過(guò)高或過(guò)低的濕度都會(huì)對(duì)黃瓜產(chǎn)生不利影響，阻礙生物量的積累，甚至引發(fā)病蟲害，降低黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。深入探究濕度對(duì)黃瓜生物量積累的影響機(jī)制，對(duì)于精準(zhǔn)調(diào)控溫室環(huán)境濕度、實(shí)現(xiàn)黃瓜的高效栽培具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。2.3.1濕度與光合作用的關(guān)系濕度對(duì)黃瓜的光合作用有著直接而顯著的影響，這主要通過(guò)影響氣孔的開閉來(lái)實(shí)現(xiàn)。氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的主要通道，其開閉狀態(tài)直接影響著二氧化碳的吸收和水分的散失，進(jìn)而對(duì)光合作用產(chǎn)生重要影響。在適宜的濕度條件下，黃瓜葉片的氣孔能夠保持正常的開張狀態(tài)。一般來(lái)說(shuō)，黃瓜生長(zhǎng)適宜的相對(duì)濕度范圍為60%-80%。在這個(gè)濕度區(qū)間內(nèi)，氣孔能夠充分張開，使得外界的二氧化碳能夠順利進(jìn)入葉片內(nèi)部，為光合作用的暗反應(yīng)提供充足的原料。同時(shí)，適宜的濕度也有助于維持葉片的水分平衡，保證光合作用所需的水分供應(yīng)，從而促進(jìn)光合作用的順利進(jìn)行，提高光合產(chǎn)物的合成效率，為黃瓜生物量的積累奠定堅(jiān)實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)濕度過(guò)高時(shí)，情況則有所不同。若相對(duì)濕度超過(guò)85%，黃瓜葉片的氣孔可能會(huì)出現(xiàn)關(guān)閉或部分關(guān)閉的現(xiàn)象。這是因?yàn)楦邼穸拳h(huán)境下，葉片表面的水汽壓較高，與外界的水汽壓差減小，導(dǎo)致氣孔的蒸騰拉力減弱，從而影響氣孔的正常開張。氣孔關(guān)閉后，二氧化碳的吸收量大幅減少，光合作用的暗反應(yīng)無(wú)法正常進(jìn)行，光合速率顯著降低。研究表明，當(dāng)相對(duì)濕度達(dá)到90%時(shí)，黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度會(huì)降低約30%，凈光合速率下降約25%。這使得光合產(chǎn)物的合成量減少，無(wú)法滿足黃瓜生長(zhǎng)和生物量積累的需求，進(jìn)而影響黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育。濕度過(guò)低同樣會(huì)對(duì)黃瓜的光合作用產(chǎn)生負(fù)面影響。當(dāng)相對(duì)濕度低于50%時(shí)，黃瓜葉片的蒸騰作用會(huì)加劇，導(dǎo)致葉片失水過(guò)快。為了減少水分散失，葉片氣孔會(huì)主動(dòng)關(guān)閉，以降低蒸騰速率。然而，氣孔關(guān)閉在減少水分散失的同時(shí)，也阻礙了二氧化碳的進(jìn)入，使得光合作用因缺乏原料而受到抑制。在低濕度條件下，黃瓜葉片的光合速率會(huì)明顯下降，光合產(chǎn)物積累減少，影響生物量的積累。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)相對(duì)濕度降至40%時(shí)，黃瓜葉片的凈光合速率比適宜濕度條件下降低了約40%。濕度還會(huì)通過(guò)影響葉片的生理狀態(tài)來(lái)間接影響光合作用。在高濕度環(huán)境下，葉片表面容易凝結(jié)水珠，這不僅會(huì)影響葉片對(duì)光能的吸收和利用，還可能為病原菌的滋生提供有利條件，引發(fā)病害，進(jìn)一步破壞葉片的光合機(jī)構(gòu)，降低光合作用效率。而在低濕度環(huán)境下，葉片因失水過(guò)多，可能會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞失水皺縮，影響細(xì)胞內(nèi)的生理生化反應(yīng)，包括光合作用相關(guān)酶的活性，從而對(duì)光合作用產(chǎn)生不利影響。2.3.2濕度對(duì)病蟲害發(fā)生的影響濕度在黃瓜病蟲害的發(fā)生和發(fā)展過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用，通過(guò)影響病蟲害的滋生、傳播和侵染，間接對(duì)黃瓜的生物量積累產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。高濕度環(huán)境是許多病原菌滋生和繁殖的溫床。當(dāng)相對(duì)濕度長(zhǎng)期處于80%以上時(shí)，黃瓜極易遭受多種真菌性病害的侵襲，如霜霉病、灰霉病、白粉病等。以霜霉病為例，其病原菌在高濕度條件下，孢子囊能夠快速萌發(fā)并釋放游動(dòng)孢子，這些游動(dòng)孢子借助水滴或水膜在葉片表面迅速傳播，侵染黃瓜葉片。一旦葉片感染霜霉病，初期會(huì)在葉片上出現(xiàn)水漬狀病斑，隨著病情的發(fā)展，病斑逐漸擴(kuò)大并變?yōu)辄S褐色，嚴(yán)重時(shí)葉片枯黃卷曲，光合作用受到極大破壞，導(dǎo)致光合產(chǎn)物合成減少，無(wú)法滿足黃瓜生長(zhǎng)和生物量積累的需求，進(jìn)而影響黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育，降低產(chǎn)量和品質(zhì)?；颐共∫彩窃诟邼穸拳h(huán)境下容易爆發(fā)的病害。高濕度條件有利于灰霉病菌的分生孢子產(chǎn)生和傳播，這些分生孢子可通過(guò)氣流、雨水等途徑傳播到黃瓜植株上，侵染黃瓜的花、果實(shí)和葉片。受灰霉病侵染的黃瓜花和果實(shí)會(huì)出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象，嚴(yán)重影響果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。葉片感染灰霉病后，會(huì)出現(xiàn)褐色病斑，病斑上布滿灰色霉層，導(dǎo)致葉片光合作用受阻，生物量積累減少。白粉病同樣與高濕度密切相關(guān)。在相對(duì)濕度較高且通風(fēng)不良的環(huán)境中，白粉病菌的分生孢子容易在黃瓜葉片表面萌發(fā)并形成菌絲體，菌絲體在葉片表面蔓延生長(zhǎng)，吸取葉片的養(yǎng)分，同時(shí)在葉片表面形成白色粉狀霉層，影響葉片的光合作用和氣體交換，導(dǎo)致黃瓜生長(zhǎng)受阻，生物量積累下降。低濕度環(huán)境雖然不利于大多數(shù)真菌和細(xì)菌的生長(zhǎng)，但卻可能為一些害蟲的繁殖創(chuàng)造條件。例如，當(dāng)相對(duì)濕度低于50%時(shí)，蜘蛛螨等害蟲容易大量繁殖。蜘蛛螨以吸食黃瓜葉片的汁液為生，被其侵害的葉片會(huì)出現(xiàn)褪綠斑點(diǎn)，嚴(yán)重時(shí)葉片枯黃脫落。葉片受損后，光合作用面積減小，光合能力下降，從而影響黃瓜的生物量積累。此外，低濕度還可能導(dǎo)致黃瓜植株的生長(zhǎng)勢(shì)減弱，使其對(duì)病蟲害的抵抗力降低，增加了病蟲害侵染的風(fēng)險(xiǎn)。濕度對(duì)病蟲害的影響還與其他環(huán)境因子相互作用。在高溫高濕的環(huán)境下，病原菌的繁殖速度更快，侵染能力更強(qiáng)，黃瓜病蟲害的發(fā)生往往更為嚴(yán)重。而在低溫高濕的環(huán)境中，黃瓜植株的生長(zhǎng)代謝減緩，抗逆性降低，也容易受到病原菌的侵染。因此，在可控環(huán)境下栽培黃瓜時(shí)，需要綜合考慮濕度與其他環(huán)境因子的關(guān)系，通過(guò)合理調(diào)控濕度等環(huán)境條件，創(chuàng)造不利于病蟲害發(fā)生的環(huán)境，減少病蟲害對(duì)黃瓜生物量積累的影響，保障黃瓜的健康生長(zhǎng)和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。2.4氣體環(huán)境對(duì)黃瓜生物量積累的影響2.4.1CO?濃度的影響CO?作為植物進(jìn)行光合作用的重要原料，其濃度對(duì)黃瓜的光合作用和生物量積累有著顯著的促進(jìn)作用。在自然環(huán)境中，大氣中的CO?濃度約為400μmol/mol，然而在可控環(huán)境下，如溫室中，通過(guò)合理的調(diào)控措施，可以將CO?濃度提高到更有利于黃瓜生長(zhǎng)的水平。當(dāng)CO?濃度升高時(shí)，黃瓜的光合作用過(guò)程會(huì)受到積極影響。在光合作用的暗反應(yīng)階段，CO?在羧化酶的作用下與五碳化合物結(jié)合，形成三碳化合物，進(jìn)而被還原為糖類等光合產(chǎn)物。較高的CO?濃度能夠?yàn)檫@一過(guò)程提供更充足的原料，使得羧化反應(yīng)更加高效地進(jìn)行，從而提高光合產(chǎn)物的合成速率。研究表明，當(dāng)CO?濃度從大氣本底值增加到800-1000μmol/mol時(shí)，黃瓜葉片的凈光合速率可提高30%-50%。這是因?yàn)槌渥愕腃O?供應(yīng)不僅促進(jìn)了暗反應(yīng)中碳同化的進(jìn)行，還能間接影響光合作用的光反應(yīng)階段。較高的CO?濃度可以使光合電子傳遞速率加快，增加ATP和NADPH的生成量，為暗反應(yīng)提供更多的能量和還原力，進(jìn)一步促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累。CO?濃度的提高對(duì)黃瓜生物量積累的促進(jìn)作用在黃瓜的不同生長(zhǎng)階段均有體現(xiàn)。在幼苗期，充足的CO?供應(yīng)有助于促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育，使幼苗根系發(fā)達(dá)，莖粗壯，葉片厚實(shí)，提高幼苗的質(zhì)量和抗逆性。有研究發(fā)現(xiàn)，在CO?濃度為800μmol/mol的環(huán)境中培育黃瓜幼苗，其株高、莖粗和葉面積均顯著高于對(duì)照（大氣CO?濃度），根系活力也明顯增強(qiáng)，為后期的生長(zhǎng)奠定了良好的基礎(chǔ)。在黃瓜的開花結(jié)果期，CO?濃度的提升對(duì)果實(shí)的發(fā)育和生物量分配有著重要影響。足夠的CO?能夠保證光合作用產(chǎn)生充足的光合產(chǎn)物，這些光合產(chǎn)物能夠優(yōu)先向果實(shí)分配，促進(jìn)果實(shí)的膨大，提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。在高CO?濃度下，黃瓜果實(shí)的單果重、果實(shí)數(shù)量和總產(chǎn)量均有顯著增加。同時(shí)，果實(shí)中的可溶性糖、維生素C等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量也有所提高，改善了果實(shí)的口感和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。然而，當(dāng)CO?濃度過(guò)高時(shí)，也可能會(huì)對(duì)黃瓜產(chǎn)生一些負(fù)面影響。過(guò)高的CO?濃度可能會(huì)導(dǎo)致黃瓜葉片氣孔關(guān)閉，限制氧氣的進(jìn)入和水分的散失，影響植物的呼吸作用和蒸騰作用。高濃度CO?還可能會(huì)改變黃瓜植株體內(nèi)的激素平衡和代謝途徑，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)異常。當(dāng)CO?濃度超過(guò)1500μmol/mol時(shí)，黃瓜葉片的氣孔導(dǎo)度會(huì)明顯降低，光合速率不再增加，甚至出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，生物量積累也會(huì)受到抑制。因此，在可控環(huán)境下，需要合理調(diào)控CO?濃度，以實(shí)現(xiàn)黃瓜生物量的高效積累和產(chǎn)量品質(zhì)的提升。2.4.2其他氣體的作用除了CO?外，氧氣、乙烯等氣體也在黃瓜的生長(zhǎng)和生物量積累過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。氧氣是植物進(jìn)行呼吸作用所必需的氣體，呼吸作用是植物將光合產(chǎn)物氧化分解，釋放能量，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供動(dòng)力的過(guò)程。在黃瓜的生長(zhǎng)過(guò)程中，充足的氧氣供應(yīng)對(duì)于維持其正常的生理代謝至關(guān)重要。根系需要通過(guò)呼吸作用獲取能量，以支持其對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸以及根系的生長(zhǎng)和發(fā)育。如果土壤中氧氣含量不足，根系的呼吸作用會(huì)受到抑制，導(dǎo)致根系活力下降，影響對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力，進(jìn)而影響地上部分的生長(zhǎng)和生物量積累。研究表明，當(dāng)土壤中氧氣含量低于10%時(shí)，黃瓜根系的生長(zhǎng)速度明顯減緩，根系對(duì)氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收量顯著減少，導(dǎo)致植株矮小，葉片發(fā)黃，生物量積累減少。在設(shè)施栽培中，若通風(fēng)不良，會(huì)導(dǎo)致溫室內(nèi)氧氣含量降低，二氧化碳濃度升高，這不僅會(huì)影響黃瓜的呼吸作用，還會(huì)影響光合作用的正常進(jìn)行。因此，保持良好的通風(fēng)條件，確保溫室內(nèi)有充足的氧氣供應(yīng)，對(duì)于黃瓜的生長(zhǎng)和生物量積累十分重要。乙烯是一種植物激素，在黃瓜的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，乙烯參與了多個(gè)生理過(guò)程的調(diào)控，對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)和生物量有著重要影響。在黃瓜的性別分化過(guò)程中，乙烯起著關(guān)鍵的調(diào)控作用。適當(dāng)濃度的乙烯可以促進(jìn)黃瓜雌花的分化，增加雌花的數(shù)量，從而提高黃瓜的結(jié)果率和產(chǎn)量。有研究表明，在黃瓜幼苗期，通過(guò)噴施乙烯利（一種能夠釋放乙烯的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑），可以顯著增加雌花的比例，提高黃瓜的產(chǎn)量。乙烯還參與了黃瓜果實(shí)的成熟過(guò)程。在果實(shí)成熟階段，乙烯的合成量增加，它能夠促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，加快果實(shí)的成熟和衰老進(jìn)程。適量的乙烯可以使黃瓜果實(shí)色澤鮮艷，口感鮮美，提高果實(shí)的商品價(jià)值。然而，過(guò)高濃度的乙烯會(huì)導(dǎo)致果實(shí)過(guò)度成熟，出現(xiàn)早衰、腐爛等現(xiàn)象，降低果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量。因此，在黃瓜的栽培過(guò)程中，需要合理調(diào)控乙烯的濃度，以促進(jìn)黃瓜的生長(zhǎng)和發(fā)育，提高生物量積累和果實(shí)品質(zhì)。此外，乙烯還與黃瓜的抗逆性密切相關(guān)。在遭受逆境脅迫，如病蟲害、干旱、低溫等時(shí)，黃瓜植株會(huì)合成更多的乙烯，乙烯可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一系列的抗逆反應(yīng)，如激活防御基因的表達(dá)、合成植保素等，增強(qiáng)黃瓜的抗逆能力，減少逆境對(duì)生物量積累的負(fù)面影響。三、黃瓜生物量積累模型的構(gòu)建3.1模型選擇與原理3.1.1常見生物量積累模型概述在生物量積累模型領(lǐng)域，存在多種不同類型的模型，它們各自基于獨(dú)特的原理構(gòu)建，以描述生物量的3.2模型參數(shù)確定3.2.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與數(shù)據(jù)采集為了準(zhǔn)確確定黃瓜生物量積累模型的參數(shù)，本研究在可控環(huán)境溫室中精心設(shè)計(jì)了多因素實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)選用了具有代表性的黃瓜品種[具體品種名稱]，該品種在當(dāng)?shù)卦O(shè)施栽培中廣泛種植，具有良好的生長(zhǎng)特性和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。實(shí)驗(yàn)設(shè)置了多個(gè)環(huán)境因子的梯度組合，包括光照強(qiáng)度、溫度、濕度、CO?濃度和水分。光照強(qiáng)度設(shè)置了5個(gè)水平，分別為200、400、600、800、1000μmol/(m2?s)，模擬不同光照條件下黃瓜的生長(zhǎng)情況；溫度設(shè)置了3個(gè)水平，分別為20℃、25℃、30℃，涵蓋了黃瓜生長(zhǎng)的適宜溫度范圍以及部分極端溫度條件；濕度設(shè)置為相對(duì)濕度60%、70%、80%三個(gè)水平，以研究濕度對(duì)黃瓜生長(zhǎng)的影響；CO?濃度設(shè)置為400、600、800μmol/mol，分別代表大氣本底濃度、適度增加濃度和較高增加濃度；水分設(shè)置為土壤相對(duì)含水量60%、70%、80%三個(gè)水平，模擬不同的水分供應(yīng)情況。實(shí)驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置了[X]個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)[X]次，以確保實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性和準(zhǔn)確性。每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)面積為[X]m2，小區(qū)之間設(shè)置了隔離帶，以防止環(huán)境因子的相互干擾。在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，嚴(yán)格控制各處理的環(huán)境條件，確保其在設(shè)定范圍內(nèi)波動(dòng)。在黃瓜生長(zhǎng)周期內(nèi)，定期對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。每隔[X]天測(cè)量一次黃瓜的株高、莖粗和葉面積。株高使用直尺從地面垂直測(cè)量到植株生長(zhǎng)點(diǎn)，莖粗使用游標(biāo)卡尺在莖基部進(jìn)行測(cè)量，葉面積采用葉面積儀進(jìn)行測(cè)定。每隔[X]天對(duì)黃瓜植株進(jìn)行破壞性取樣，分離根、莖、葉、花、果等器官，分別測(cè)定其鮮重和干重。鮮重使用電子天平直接稱量，干重將樣品在105℃下殺青30分鐘，然后在80℃下烘干至恒重后稱量。同時(shí)，利用高精度傳感器實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)。光照強(qiáng)度使用光合有效輻射傳感器進(jìn)行測(cè)量，溫度和濕度使用溫濕度傳感器進(jìn)行監(jiān)測(cè)，CO?濃度使用CO?傳感器進(jìn)行測(cè)定，土壤含水量使用土壤水分傳感器進(jìn)行檢測(cè)。傳感器采集的數(shù)據(jù)通過(guò)數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)實(shí)時(shí)傳輸?shù)接?jì)算機(jī)中，每[X]分鐘記錄一次數(shù)據(jù)，確保環(huán)境數(shù)據(jù)的完整性和準(zhǔn)確性。在數(shù)據(jù)采集過(guò)程中，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行了詳細(xì)的記錄和整理，建立了完整的黃瓜生長(zhǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)。對(duì)采集到的數(shù)據(jù)進(jìn)行了預(yù)處理，包括數(shù)據(jù)清洗、異常值處理和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化等操作，以提高數(shù)據(jù)的質(zhì)量和可用性，為后續(xù)的模型參數(shù)估計(jì)和驗(yàn)證提供可靠的數(shù)據(jù)支持。3.2.2參數(shù)估計(jì)方法利用采集到的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用回歸分析等方法對(duì)黃瓜生物量積累模型的參數(shù)進(jìn)行估計(jì)?；貧w分析是一種常用的統(tǒng)計(jì)方法，通過(guò)建立自變量（環(huán)境因子）與因變量（黃瓜生物量）之間的數(shù)學(xué)關(guān)系，來(lái)估計(jì)模型中的參數(shù)。對(duì)于光合作用子模型，考慮到光照強(qiáng)度、溫度、CO?濃度等環(huán)境因子對(duì)光合速率的影響，采用多元線性回歸的方法來(lái)估計(jì)模型參數(shù)。以光合速率為因變量，光照強(qiáng)度、溫度、CO?濃度等為自變量，建立如下回歸方程：Pn=\beta_0+\beta_1I+\beta_2T+\beta_3C+\epsilon其中，Pn為光合速率，I為光照強(qiáng)度，T為溫度，C為CO?濃度，\beta_0、\beta_1、\beta_2、\beta_3為待估計(jì)的參數(shù)，\epsilon為誤差項(xiàng)。通過(guò)最小二乘法對(duì)回歸方程進(jìn)行擬合，得到參數(shù)的估計(jì)值，使模型能夠準(zhǔn)確地描述環(huán)境因子與光合速率之間的關(guān)系。在呼吸作用子模型中，根據(jù)黃瓜的生長(zhǎng)階段和環(huán)境條件，確定維持呼吸和生長(zhǎng)呼吸的速率。采用非線性回歸的方法，以呼吸速率為因變量，溫度、生物量等為自變量，建立呼吸作用模型：R=\alpha_0+\alpha_1T+\alpha_2W+\alpha_3T\timesW+\epsilon其中，R為呼吸速率，T為溫度，W為生物量，\alpha_0、\alpha_1、\alpha_2、\alpha_3為待估計(jì)的參數(shù)，\epsilon為誤差項(xiàng)。利用實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)該模型進(jìn)行擬合，得到呼吸作用相關(guān)參數(shù)的估計(jì)值，從而準(zhǔn)確描述呼吸作用與環(huán)境因子和生物量之間的關(guān)系。對(duì)于干物質(zhì)積累與分配子模型，依據(jù)源-庫(kù)理論，建立干物質(zhì)在不同器官間的分配比例與環(huán)境因子、生長(zhǎng)階段的關(guān)系。采用逐步回歸的方法，篩選出對(duì)干物質(zhì)分配比例影響顯著的環(huán)境因子和生長(zhǎng)階段變量，建立多元線性回歸模型：\frac{W_i}{W}=\gamma_{0i}+\sum_{j=1}^{m}\gamma_{ji}X_j+\epsilon_i其中，\frac{W_i}{W}為第i個(gè)器官干物質(zhì)分配比例，W_i為第i個(gè)器官的干物質(zhì)重量，W為總干物質(zhì)重量，X_j為第j個(gè)影響因子（環(huán)境因子或生長(zhǎng)階段變量），\gamma_{0i}、\gamma_{ji}為待估計(jì)的參數(shù)，\epsilon_i為誤差項(xiàng)。通過(guò)逐步回歸分析，確定對(duì)干物質(zhì)分配比例影響顯著的變量，并估計(jì)相應(yīng)的參數(shù)，使模型能夠準(zhǔn)確地描述干物質(zhì)在不同器官間的分配規(guī)律。除了回歸分析方法外，還采用了其他參數(shù)估計(jì)方法，如極大似然估計(jì)法、貝葉斯估計(jì)法等，對(duì)模型參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，并比較不同方法的估計(jì)結(jié)果，選擇最優(yōu)的參數(shù)估計(jì)值，以提高模型的準(zhǔn)確性和可靠性。在參數(shù)估計(jì)過(guò)程中，對(duì)模型的擬合優(yōu)度、顯著性水平等進(jìn)行檢驗(yàn)，確保模型的合理性和有效性。3.3模型結(jié)構(gòu)構(gòu)建3.3.1光合作用子模型光合作用是黃瓜生物量積累的基礎(chǔ)，構(gòu)建準(zhǔn)確的光合作用子模型對(duì)于黃瓜生物量積累模型至關(guān)重要。本研究基于Farquhar等提出的光合作用生化模型，并結(jié)合黃瓜的生理特性和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，構(gòu)建了考慮光照、溫度、CO?濃度等因素的黃瓜光合作用模型。在該模型中，光合速率主要由光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)過(guò)程決定。光反應(yīng)過(guò)程中，光合色素吸收光能，將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，產(chǎn)生ATP和NADPH。暗反應(yīng)過(guò)程中，CO?在羧化酶的作用下與五碳化合物結(jié)合，形成三碳化合物，進(jìn)而被還原為糖類等光合產(chǎn)物?？紤]到光照強(qiáng)度對(duì)光反應(yīng)的影響，采用非直角雙曲線模型來(lái)描述光響應(yīng)曲線，其表達(dá)式為：Pn=\frac{?±I+Pmax-\sqrt{(?±I+Pmax)^2-4???±IPmax}}{2}-Rd其中，Pn為凈光合速率，α為光量子效率，I為光照強(qiáng)度，Pmax為最大光合速率，θ為光響應(yīng)曲線的曲角，Rd為暗呼吸速率。該模型能夠較好地描述黃瓜在不同光照強(qiáng)度下的光合響應(yīng)，其中光量子效率α反映了黃瓜對(duì)光能的利用效率，曲角θ則影響光響應(yīng)曲線的形狀，決定了光合速率隨光照強(qiáng)度增加的變化趨勢(shì)。溫度對(duì)光合作用的影響主要體現(xiàn)在對(duì)光合酶活性的調(diào)節(jié)上。隨著溫度的升高，光合酶的活性先增加后降低，存在一個(gè)最適溫度范圍。為了描述溫度對(duì)光合速率的影響，引入溫度響應(yīng)函數(shù)：f(T)=\frac{T^2}{T_{opt}^2}\exp(1-\frac{T^2}{T_{opt}^2})其中，T為實(shí)際溫度，T_{opt}為光合作用的最適溫度。該函數(shù)在T=T_{opt}時(shí)取最大值1，當(dāng)溫度偏離最適溫度時(shí)，函數(shù)值逐漸減小，從而反映出溫度對(duì)光合酶活性的影響，進(jìn)而影響光合速率。將溫度響應(yīng)函數(shù)f(T)與光響應(yīng)曲線相結(jié)合，得到考慮溫度影響的光合速率表達(dá)式：Pn(T)=f(T)\times(\frac{?±I+Pmax-\sqrt{(?±I+Pmax)^2-4???±IPmax}}{2}-Rd)CO?濃度對(duì)光合作用的影響主要體現(xiàn)在暗反應(yīng)階段，它是羧化反應(yīng)的底物，直接影響光合產(chǎn)物的合成。采用Michaelis-Menten方程來(lái)描述CO?響應(yīng)曲線：Pn(C)=\frac{Vcmax\times(C-??)-Rd\times(C+Kc(1+\frac{O}{Ko}))}{C+Kc(1+\frac{O}{Ko})}其中，Vcmax為最大羧化速率，C為CO?濃度，Γ為CO?補(bǔ)償點(diǎn)，Kc為羧化酶對(duì)CO?的米氏常數(shù)，O為氧氣濃度，Ko為羧化酶對(duì)氧氣的米氏常數(shù)。該方程能夠準(zhǔn)確描述CO?濃度與光合速率之間的關(guān)系，隨著CO?濃度的增加，光合速率逐漸增加，當(dāng)CO?濃度達(dá)到飽和點(diǎn)時(shí)，光合速率趨于穩(wěn)定。將CO?響應(yīng)曲線與考慮溫度影響的光合速率表達(dá)式相結(jié)合，得到最終的黃瓜光合作用子模型：Pn(T,C)=f(T)\times\frac{Vcmax\times(C-??)-Rd\times(C+Kc(1+\frac{O}{Ko}))}{C+Kc(1+\frac{O}{Ko})}該模型綜合考慮了光照、溫度、CO?濃度等因素對(duì)黃瓜光合速率的影響，能夠較為準(zhǔn)確地描述黃瓜在不同環(huán)境條件下的光合作用過(guò)程，為黃瓜生物量積累模型的構(gòu)建提供了重要的基礎(chǔ)。3.3.2呼吸作用子模型呼吸作用是黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程中消耗能量和有機(jī)物質(zhì)的重要生理過(guò)程，建立準(zhǔn)確的呼吸作用子模型對(duì)于描述黃瓜生物量的動(dòng)態(tài)變化具有重要意義。本研究根據(jù)黃瓜的生長(zhǎng)階段和環(huán)境條件，將呼吸作用分為維持呼吸和生長(zhǎng)呼吸兩部分，分別建立相應(yīng)的模型。維持呼吸是指植物為了維持細(xì)胞的正常生理功能和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定而進(jìn)行的呼吸作用，其呼吸速率主要與生物量和溫度有關(guān)。采用以下公式描述維持呼吸速率：Rm=Rm0\timesW\times\exp(Q_{10}^{\frac{T-T0}{10}})其中，Rm為維持呼吸速率，Rm0為參考溫度T0下單位生物量的維持呼吸速率，W為生物量，Q_{10}為溫度系數(shù)，反映了溫度對(duì)維持呼吸速率的影響程度，T為實(shí)際溫度。該公式表明，維持呼吸速率隨著生物量的增加而增加，同時(shí)也受到溫度的顯著影響，溫度升高會(huì)導(dǎo)致維持呼吸速率加快，消耗更多的有機(jī)物質(zhì)。生長(zhǎng)呼吸是指植物在生長(zhǎng)過(guò)程中用于合成新的細(xì)胞物質(zhì)和進(jìn)行生長(zhǎng)活動(dòng)所消耗的能量，其呼吸速率與生長(zhǎng)速率和生物量有關(guān)。根據(jù)黃瓜的生長(zhǎng)特性，生長(zhǎng)呼吸速率可以表示為：Rg=Rg0\times\frac{dW}{dt}其中，Rg為生長(zhǎng)呼吸速率，Rg0為單位生長(zhǎng)速率下的生長(zhǎng)呼吸系數(shù)，\frac{dW}{dt}為生物量的增長(zhǎng)速率。該公式表明，生長(zhǎng)呼吸速率與生物量的增長(zhǎng)速率成正比，生物量增長(zhǎng)越快，生長(zhǎng)呼吸消耗的能量就越多。將維持呼吸速率和生長(zhǎng)呼吸速率相加，得到黃瓜的總呼吸速率：R=Rm+Rg=Rm0\timesW\times\exp(Q_{10}^{\frac{T-T0}{10}})+Rg0\times\frac{dW}{dt}該呼吸作用子模型綜合考慮了黃瓜的生物量、生長(zhǎng)階段和溫度等因素對(duì)呼吸作用的影響，能夠較為準(zhǔn)確地描述黃瓜在不同生長(zhǎng)條件下的呼吸作用過(guò)程，為黃瓜生物量積累模型中能量和物質(zhì)的平衡計(jì)算提供了依據(jù)。通過(guò)該模型，可以準(zhǔn)確計(jì)算出黃瓜在生長(zhǎng)過(guò)程中因呼吸作用而消耗的能量和有機(jī)物質(zhì)，從而更好地理解黃瓜生物量的動(dòng)態(tài)變化，為黃瓜的栽培管理提供科學(xué)指導(dǎo)。例如，在溫室栽培中，可以根據(jù)該模型預(yù)測(cè)不同溫度條件下黃瓜的呼吸作用消耗，合理調(diào)整溫度，以減少呼吸作用對(duì)生物量的消耗，提高黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。3.3.3干物質(zhì)分配與積累子模型干物質(zhì)分配與積累是黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，直接影響黃瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究依據(jù)源-庫(kù)理論，構(gòu)建了模擬干物質(zhì)在黃瓜各器官分配和積累的子模型，以準(zhǔn)確描述黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程中干物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化。源-庫(kù)理論認(rèn)為，植物的源器官（如葉片）通過(guò)光合作用產(chǎn)生光合產(chǎn)物，這些光合產(chǎn)物被運(yùn)輸?shù)綆?kù)器官（如根、莖、葉、花、果等）進(jìn)行分配和積累。在黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程中，不同器官在不同生長(zhǎng)階段對(duì)干物質(zhì)的需求和分配比例不同。為了描述干物質(zhì)在各器官間的分配規(guī)律，引入分配系數(shù)的概念。分配系數(shù)是指某一器官在特定生長(zhǎng)階段分配到的干物質(zhì)占總干物質(zhì)的比例，它受到多種因素的影響，包括環(huán)境因子（如光照、溫度、水分等）、生長(zhǎng)階段以及器官自身的生理特性等。設(shè)Wi為第i個(gè)器官的干物質(zhì)重量，W為總干物質(zhì)重量，Pi為第i個(gè)器官的分配系數(shù)，則有：Wi=Pi\timesW通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析和統(tǒng)計(jì)，建立分配系數(shù)與環(huán)境因子、生長(zhǎng)階段的關(guān)系模型。例如，對(duì)于葉片的分配系數(shù)P1，可以建立如下模型：P1=a1+b1I+c1T+d1D+e1S其中，a1、b1、c1、d1、e1為待估計(jì)的參數(shù)，I為光照強(qiáng)度，T為溫度，D為生長(zhǎng)天數(shù)，S為土壤含水量。該模型表明，葉片的分配系數(shù)受到光照強(qiáng)度、溫度、生長(zhǎng)天數(shù)和土壤含水量等因素的綜合影響。光照強(qiáng)度的增加可能會(huì)提高葉片的光合能力，從而使更多的干物質(zhì)分配到葉片中；溫度的變化會(huì)影響植物的生理代謝過(guò)程，進(jìn)而影響干物質(zhì)的分配；生長(zhǎng)天數(shù)反映了黃瓜的生長(zhǎng)階段，不同生長(zhǎng)階段葉片對(duì)干物質(zhì)的需求和分配比例不同；土壤含水量則會(huì)影響植物的水分狀況和養(yǎng)分吸收，間接影響干物質(zhì)的分配。同理，可以建立其他器官（根、莖、花、果等）的分配系數(shù)模型。通過(guò)這些模型，可以根據(jù)環(huán)境因子和生長(zhǎng)階段預(yù)測(cè)各器官的分配系數(shù)，進(jìn)而計(jì)算出各器官的干物質(zhì)重量。干物質(zhì)積累是光合作用產(chǎn)生的光合產(chǎn)物減去呼吸作用消耗后的剩余部分。設(shè)Pn為凈光合速率，R為呼吸速率，t為時(shí)間，則總干物質(zhì)重量W的積累模型可以表示為：W(t)=W(0)+\int_{0}^{t}(Pn-R)dt其中，W(0)為初始干物質(zhì)重量。該模型表明，干物質(zhì)積累是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過(guò)程，它取決于光合速率和呼吸速率的平衡。在黃瓜生長(zhǎng)初期，光合速率較低，呼吸速率相對(duì)較高，干物質(zhì)積累較慢；隨著植株的生長(zhǎng)和葉片的增多，光合速率逐漸增加，呼吸速率相對(duì)穩(wěn)定，干物質(zhì)積累加快；在生長(zhǎng)后期，由于葉片衰老和環(huán)境條件的變化，光合速率下降，呼吸速率可能略有增加，干物質(zhì)積累速度減緩。通過(guò)將干物質(zhì)分配模型和積累模型相結(jié)合，能夠全面、準(zhǔn)確地模擬干物質(zhì)在黃瓜各器官的分配和積累過(guò)程，為黃瓜生物量積累模型提供了重要的組成部分。該子模型可以預(yù)測(cè)在不同環(huán)境條件和栽培管理措施下黃瓜各器官的生物量變化，為黃瓜的精準(zhǔn)栽培和產(chǎn)量預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)。例如，通過(guò)調(diào)整環(huán)境因子（如光照、溫度、CO?濃度等），可以優(yōu)化干物質(zhì)在各器官的分配，提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)；根據(jù)不同生長(zhǎng)階段的干物質(zhì)分配特點(diǎn)，合理施肥和灌溉，滿足黃瓜生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分和水分的需求，促進(jìn)干物質(zhì)的積累和分配，實(shí)現(xiàn)黃瓜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。四、模型驗(yàn)證與分析4.1模型驗(yàn)證方法與數(shù)據(jù)4.1.1獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)驗(yàn)證為了全面評(píng)估所構(gòu)建的黃瓜生物量積累模型的準(zhǔn)確性和可靠性，本研究采用獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行驗(yàn)證。獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)是指在模型構(gòu)建過(guò)程中未被使用的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)來(lái)自于與模型構(gòu)建實(shí)驗(yàn)不同的時(shí)間、地點(diǎn)或?qū)嶒?yàn)條件下的黃瓜種植實(shí)驗(yàn)。通過(guò)將模型的預(yù)測(cè)結(jié)果與獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，可以更客觀地檢驗(yàn)?zāi)Ｐ驮诓煌瑢?shí)際情況下的表現(xiàn)，避免模型過(guò)擬合現(xiàn)象的發(fā)生，提高模型的泛化能力和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。本研究獲取獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的途徑主要包括兩個(gè)方面。一方面，利用前期在不同季節(jié)進(jìn)行的可控環(huán)境溫室黃瓜種植實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。這些實(shí)驗(yàn)在相同的溫室設(shè)施中進(jìn)行，但種植時(shí)間不同，涵蓋了春季、夏季和秋季等多個(gè)季節(jié)。不同季節(jié)的光照、溫度、濕度等環(huán)境條件存在自然差異，例如春季光照強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，溫度逐漸升高；夏季光照強(qiáng)度高，溫度炎熱；秋季光照強(qiáng)度減弱，溫度逐漸降低。通過(guò)這些不同季節(jié)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，可以檢驗(yàn)?zāi)Ｐ驮诓煌h(huán)境條件變化下的適應(yīng)性和準(zhǔn)確性。另一方面，參考其他研究機(jī)構(gòu)公開發(fā)表的關(guān)于黃瓜生長(zhǎng)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)來(lái)自不同地區(qū)的實(shí)驗(yàn)，其溫室設(shè)施、黃瓜品種、栽培管理措施等可能與本研究有所不同。例如，有些實(shí)驗(yàn)采用的是不同的黃瓜品種，具有不同的生長(zhǎng)特性；有些實(shí)驗(yàn)的溫室結(jié)構(gòu)和環(huán)境調(diào)控設(shè)備不同，導(dǎo)致環(huán)境因子的變化規(guī)律存在差異。綜合這些多來(lái)源的獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，能夠更全面地驗(yàn)證模型在不同條件下的性能。在進(jìn)行模型驗(yàn)證時(shí)，將獨(dú)立實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中的環(huán)境因子數(shù)據(jù)（如光照強(qiáng)度、溫度、濕度、CO?濃度、水分等）輸入到構(gòu)建好的黃瓜生物量積累模型中，模型根據(jù)這些輸入數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)黃瓜在不同生長(zhǎng)階段的生物量。將模型預(yù)測(cè)的生物量結(jié)果與獨(dú)立實(shí)驗(yàn)中實(shí)際測(cè)量的黃瓜生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行詳細(xì)對(duì)比分析。實(shí)際測(cè)量的生物量數(shù)據(jù)包括黃瓜植株的根、莖、葉、花、果等各個(gè)器官的干重和鮮重，通過(guò)定期對(duì)黃瓜植株進(jìn)行破壞性取樣和稱重獲得。通過(guò)對(duì)比模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值，直觀地了解模型的預(yù)測(cè)偏差情況，為進(jìn)一步評(píng)估模型的準(zhǔn)確性提供數(shù)據(jù)支持。4.1.2模型評(píng)價(jià)指標(biāo)選擇為了準(zhǔn)確評(píng)價(jià)黃瓜生物量積累模型的性能，本研究選擇了一系列科學(xué)合理的評(píng)價(jià)指標(biāo)，主要包括平均相對(duì)誤差（MRE）、決定系數(shù)（R2）等。這些評(píng)價(jià)指標(biāo)從不同角度反映了模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的差異程度和擬合優(yōu)度，能夠全面、客觀地評(píng)估模型的準(zhǔn)確性和可靠性。平均相對(duì)誤差（MRE）是衡量模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值相對(duì)偏差的重要指標(biāo)，其計(jì)算公式為：MRE=\frac{1}{n}\sum_{i=1}^{n}\left|\frac{y_{i}^{pred}-y_{i}^{obs}}{y_{i}^{obs}}\right|\times100\%其中，n為樣本數(shù)量，y_{i}^{pred}為第i個(gè)樣本的模型預(yù)測(cè)值，y_{i}^{obs}為第i個(gè)樣本的實(shí)測(cè)值。MRE反映了模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的平均相對(duì)誤差百分比，其值越小，說(shuō)明模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值越接近，模型的準(zhǔn)確性越高。例如，當(dāng)MRE為5%時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的平均相對(duì)偏差為5%，模型的預(yù)測(cè)效果較好；若MRE為20%，則說(shuō)明模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間存在較大偏差，模型的準(zhǔn)確性有待提高。決定系數(shù)（R2）用于衡量模型對(duì)數(shù)據(jù)的擬合優(yōu)度，其計(jì)算公式為：R^{2}=1-\frac{\sum_{i=1}^{n}(y_{i}^{pred}-y_{i}^{obs})^{2}}{\sum_{i=1}^{n}(y_{i}^{obs}-\overline{y_{obs}})^{2}}其中，\overline{y_{obs}}為實(shí)測(cè)值的平均值。R2的取值范圍在0到1之間，越接近1表示模型對(duì)數(shù)據(jù)的擬合效果越好，即模型能夠解釋實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的變化程度越高。當(dāng)R2為0.9時(shí)，說(shuō)明模型能夠解釋90%的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)變化，模型與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的擬合程度較高；若R2為0.5，則表明模型對(duì)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的解釋能力較弱，模型的擬合效果不佳。除了MRE和R2外，還考慮了均方根誤差（RMSE）這一評(píng)價(jià)指標(biāo)。均方根誤差能夠反映模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的平均誤差程度，其計(jì)算公式為：RMSE=\sqrt{\frac{1}{n}\sum_{i=1}^{n}(y_{i}^{pred}-y_{i}^{obs})^{2}}RMSE的值越小，說(shuō)明模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的平均誤差越小，模型的預(yù)測(cè)精度越高。通過(guò)綜合考慮MRE、R2和RMSE等多個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)，可以更全面、準(zhǔn)確地評(píng)估黃瓜生物量積累模型的性能，為模型的優(yōu)化和改進(jìn)提供科學(xué)依據(jù)。4.2模型模擬結(jié)果分析4.2.1生物量積累動(dòng)態(tài)模擬利用構(gòu)建的黃瓜生物量積累模型，對(duì)黃瓜在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)的生物量積累動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬。從模擬結(jié)果來(lái)看，黃瓜生物量積累呈現(xiàn)出典型的S形曲線，這與實(shí)際生長(zhǎng)過(guò)程中的生物量積累規(guī)律相符。在黃瓜生長(zhǎng)初期，由于植株較小，葉片數(shù)量較少，光合面積有限，光合作用產(chǎn)生的光合產(chǎn)物相對(duì)較少，同時(shí)呼吸作用消耗的能量也較少，因此生物量積累較為緩慢。隨著黃瓜植株的生長(zhǎng)，葉片數(shù)量逐漸增多，葉面積不斷擴(kuò)大，光合能力增強(qiáng)，光合作用產(chǎn)生的光合產(chǎn)物逐漸增加，生物量積累速度加快。在生長(zhǎng)中期，黃瓜進(jìn)入快速生長(zhǎng)階段，生物量積累迅速增加，這一階段光合產(chǎn)物的積累大于呼吸作用的消耗，為黃瓜的生長(zhǎng)和發(fā)育提供了充足的物質(zhì)和能量。在生長(zhǎng)后期，由于葉片逐漸衰老，光合能力下降，呼吸作用消耗的能量相對(duì)增加，同時(shí)果實(shí)的發(fā)育和成熟也需要消耗大量的光合產(chǎn)物，導(dǎo)致生物量積累速度逐漸減緩，最終趨于穩(wěn)定。將模型模擬的生物量積累動(dòng)態(tài)與實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，進(jìn)一步驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性。以[具體實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)]為例，在黃瓜生長(zhǎng)的前30天，模型預(yù)測(cè)的生物量積累量與實(shí)測(cè)值較為接近，平均相對(duì)誤差在[X]%以內(nèi)。在生長(zhǎng)的30-60天，模型預(yù)測(cè)的生物量增長(zhǎng)趨勢(shì)與實(shí)測(cè)值基本一致，雖然在個(gè)別時(shí)間點(diǎn)存在一定偏差，但整體誤差在可接受范圍內(nèi)，平均相對(duì)誤差為[X]%。在生長(zhǎng)后期，60天以后，模型能夠較好地模擬生物量積累速度的減緩趨勢(shì)，預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值的平均相對(duì)誤差為[X]%。通過(guò)對(duì)不同生長(zhǎng)階段的詳細(xì)對(duì)比分析，表明所構(gòu)建的黃瓜生物量積累模型能夠較為準(zhǔn)確地模擬黃瓜生物量積累的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，為黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程的預(yù)測(cè)和分析提供了可靠的工具。4.2.2環(huán)境因子敏感性分析為了深入了解光照、溫度等環(huán)境因子對(duì)黃瓜生物量積累的影響程度，利用構(gòu)建的黃瓜生物量積累模型進(jìn)行環(huán)境因子敏感性分析。通過(guò)改變模型中單一環(huán)境因子的取值，同時(shí)保持其他環(huán)境因子不變，模擬黃瓜生物量積累的變化情況，從而確定各環(huán)境因子對(duì)生物量積累的敏感程度。光照強(qiáng)度對(duì)黃瓜生物量積累具有顯著影響。當(dāng)光照強(qiáng)度從200μmol/(m2?s)增加到800μmol/(m2?s)時(shí)，黃瓜生物量積累量顯著增加。在光照強(qiáng)度較低時(shí)，增加光照強(qiáng)度對(duì)生物量積累的促進(jìn)作用更為明顯。當(dāng)光照強(qiáng)度從200μmol/(m2?s)增加到400μmol/(m2?s)時(shí)，生物量積累量增加了[X]%；而當(dāng)光照強(qiáng)度從600μmol/(m2?s)增加到800μmol/(m2?s)時(shí)，生物量積累量增加了[X]%。這表明在一定范圍內(nèi)，黃瓜對(duì)光照強(qiáng)度的變化較為敏感，充足的光照能夠?yàn)楣夂献饔锰峁└嗟哪芰?，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成和積累，從而增加生物量。然而，當(dāng)光照強(qiáng)度超過(guò)800μmol/(m2?s)后，繼續(xù)增加光照強(qiáng)度，生物量積累量的增加幅度逐漸減小，這可能是由于黃瓜的光合作用達(dá)到了光飽和點(diǎn)，過(guò)多的光照無(wú)法被充分利用，甚至可能對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成損傷。溫度對(duì)黃瓜生物量積累也有著重要影響。在適宜溫度范圍內(nèi)，溫度升高能夠促進(jìn)黃瓜的生長(zhǎng)和生物量積累。當(dāng)溫度從20℃升高到25℃時(shí)，生物量積累量增加了[X]%；當(dāng)溫度從25℃升高到30℃時(shí)，生物量積累量增加了[X]%。這是因?yàn)檫m宜的溫度能夠提高光合酶的活性，增強(qiáng)光合作用效率，同時(shí)也有利于呼吸作用和物質(zhì)代謝的進(jìn)行，為生物量積累提供充足的能量和物質(zhì)。然而，當(dāng)溫度超過(guò)30℃后，繼續(xù)升高溫度，生物量積累量反而會(huì)下降。當(dāng)溫度升高到35℃時(shí)，生物量積累量比30℃時(shí)減少了[X]%。這是因?yàn)檫^(guò)高的溫度會(huì)導(dǎo)致光合酶活性下降，光合作用受到抑制，同時(shí)呼吸作用增強(qiáng)，消耗過(guò)多的光合產(chǎn)物，影響生物量的積累。通過(guò)對(duì)光照、溫度等環(huán)境因子的敏感性分析，明確了各環(huán)境因子對(duì)黃瓜生物量積累的影響程度和變化趨勢(shì)。在實(shí)際生產(chǎn)中，可以根據(jù)這些分析結(jié)果，針對(duì)不同的生長(zhǎng)階段，精準(zhǔn)調(diào)控光照、溫度等環(huán)境因子，以滿足黃瓜生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的需求，實(shí)現(xiàn)黃瓜生物量的高效積累和產(chǎn)量的提高。例如，在黃瓜生長(zhǎng)初期，由于光合能力較弱，可以適當(dāng)增加光照強(qiáng)度，提高溫度，促進(jìn)植株的生長(zhǎng)和生物量積累；在生長(zhǎng)后期，為了防止葉片早衰和果實(shí)發(fā)育不良，可以適當(dāng)降低光照強(qiáng)度和溫度，維持植株的生理平衡，保證生物量的穩(wěn)定積累。4.3模型的優(yōu)化與改進(jìn)4.3.1基于驗(yàn)證結(jié)果的調(diào)整根據(jù)模型驗(yàn)證結(jié)果，對(duì)模型參數(shù)和結(jié)構(gòu)進(jìn)行了細(xì)致的調(diào)整。在參數(shù)調(diào)整方面，針對(duì)光合作用子模型中部分參數(shù)與實(shí)際情況存在偏差的問(wèn)題，利用驗(yàn)證數(shù)據(jù)進(jìn)行了重新估計(jì)。以光量子效率α為例，在原模型中，α的估計(jì)值為[原估計(jì)值]，但通過(guò)與驗(yàn)證數(shù)據(jù)的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，該值在某些光照強(qiáng)度條件下，導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)的光合速率與實(shí)測(cè)值存在較大偏差。因此，運(yùn)用最小二乘法對(duì)α進(jìn)行重新估計(jì)，結(jié)合驗(yàn)證數(shù)據(jù)中的光照強(qiáng)度和光合速率數(shù)據(jù)，經(jīng)過(guò)多次迭代計(jì)算，得到新的光量子效率估計(jì)值為[新估計(jì)值]。重新估計(jì)后的α值使得模型在不同光照強(qiáng)度下對(duì)光合速率的預(yù)測(cè)更加準(zhǔn)確，與實(shí)測(cè)值的平均相對(duì)誤差從[原誤差值]降低至[新誤差值]，顯著提高了光合作用子模型的精度。在呼吸作用子模型中，對(duì)溫度系數(shù)Q_{10}和單位生物量的維持呼吸速率Rm0等參數(shù)進(jìn)行了優(yōu)化。原模型中，Q_{10}和Rm0的取值是基于初步實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)確定的，但在驗(yàn)證過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，這些參數(shù)在不同溫度條件下對(duì)呼吸速率的預(yù)測(cè)不夠準(zhǔn)確。通過(guò)對(duì)驗(yàn)證數(shù)據(jù)中不同溫度下呼吸速率的分析，采用非線性回歸方法對(duì)Q_{10}和Rm0進(jìn)行調(diào)整。經(jīng)過(guò)優(yōu)化后，模型在不同溫度條件下對(duì)呼吸速率的預(yù)測(cè)與實(shí)測(cè)值的擬合度明顯提高，均方根誤差從[原RMSE值]減小至[新RMSE值]，更準(zhǔn)確地反映了溫度對(duì)呼吸作用的影響，為黃瓜生物量積累模型中能量消耗的計(jì)算提供了更可靠的依據(jù)。除了參數(shù)調(diào)整，還對(duì)模型結(jié)構(gòu)進(jìn)行了優(yōu)化。在干物質(zhì)分配與積累子模型中，發(fā)現(xiàn)原模型對(duì)黃瓜生長(zhǎng)后期果實(shí)干物質(zhì)分配的模擬存在偏差。原模型中果實(shí)干物質(zhì)分配系數(shù)僅考慮了光照強(qiáng)度、溫度和生長(zhǎng)天數(shù)等因素，而在實(shí)際生長(zhǎng)過(guò)程中，水分狀況對(duì)果實(shí)干物質(zhì)分配也有重要影響。因此，在模型結(jié)構(gòu)中引入土壤含水量這一變量，建立了新的果實(shí)干物質(zhì)分配系數(shù)模型：P_{fruit}=a_{fruit}+b_{fruit}I+c_{fruit}T+d_{fruit}D+e_{fruit}S其中，P_{fruit}為果實(shí)干物質(zhì)分配系數(shù)，a_{fruit}、b_{fruit}、c_{fruit}、d_{fruit}、e_{fruit}為待估計(jì)的參數(shù)，I為光照強(qiáng)度，T為溫度，D為生長(zhǎng)天數(shù)，S為土壤含水量。通過(guò)對(duì)驗(yàn)證數(shù)據(jù)的分析和擬合，確定了新模型中的參數(shù)值。優(yōu)化后的模型對(duì)黃瓜生長(zhǎng)后期果實(shí)干物質(zhì)分配的模擬更加準(zhǔn)確，與實(shí)測(cè)值的決定系數(shù)從[原R2值]提高至[新R2值]，更全面地反映了黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程中干物質(zhì)在果實(shí)中的分配規(guī)律，提高了黃瓜生物量積累模型對(duì)果實(shí)產(chǎn)量預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。4.3.2引入新變量與算法的優(yōu)化為了進(jìn)一步提高黃瓜生物量積累模型的性能，深入探討了引入新變量和算法的可行性，并進(jìn)行了相應(yīng)的優(yōu)化。在新變量引入方面，考慮到黃瓜生長(zhǎng)過(guò)程中養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)生物量積累的重要影響，將氮素含量作為新變量引入模型。氮素是植物生長(zhǎng)所需的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)光合作用、蛋白質(zhì)合成等生理過(guò)程有著關(guān)鍵作用。在光合作用子模型中，加入氮素含量對(duì)光合酶活性的影響機(jī)制。研究表明，氮素含量的增加可以提高羧化酶等光合酶的活性，從而增強(qiáng)光合作用效率。因此，在描述光合速率與環(huán)境因子關(guān)系的方程中，引入氮素含量變量N，建立新的光合速率模型：Pn(T,C,N)=f(T)\times\frac{Vcmax(N)\times(C-??)-Rd\times(C+Kc(1+\frac{O}{Ko}))}{C+Kc(1+\frac{O}{Ko})}其中，Vcmax(N)表示氮素含量影響下的最大羧化速率，它與氮素含量N之間存在一定的函數(shù)關(guān)系。通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析和擬合，確定了Vcmax(N)與N的具體函數(shù)表達(dá)式，如Vcmax(N)=Vcmax0+kN，其中Vcmax0為基礎(chǔ)最大羧化速率，k為氮素影響系數(shù)。引入氮素含量變量后，模型能夠更準(zhǔn)確地反映養(yǎng)分供應(yīng)對(duì)光合作用的影響，在不同氮素水平下對(duì)光合速率的預(yù)測(cè)與實(shí)測(cè)值的平均相對(duì)誤差降低了[X]%，提高了光合作用子模型的準(zhǔn)確性和實(shí)用性。在干物質(zhì)分配與積累子模型中，引入激素含量作為新變量，以更好地描述干物質(zhì)在各器官間的分配機(jī)制。植物激素如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素等在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)分配過(guò)程中起著重要作用。不同激素之間的平衡關(guān)系會(huì)影響器官的生長(zhǎng)和干物質(zhì)的分配。例如，生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的比例會(huì)影響根和莖的生長(zhǎng)，高濃度的生長(zhǎng)素有利于根的生長(zhǎng)，而高濃度的細(xì)胞分裂素則促進(jìn)莖的生長(zhǎng)和側(cè)芽的發(fā)育。因此，在干物質(zhì)分配系數(shù)模型中，加入激素含量變量H，建立新的分配系數(shù)模型：Pi=ai+biI+ciT+diD+eiS+fiH其中，Pi為第i個(gè)器官的分配系數(shù)，ai、bi、ci、di、ei、fi為待估計(jì)的參數(shù)，I為光照強(qiáng)度，T為溫度，D為生長(zhǎng)天數(shù)，S為土壤含水量，H為激素含量。通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的分析和統(tǒng)計(jì)，確定了不同器官分配系數(shù)模型中激素含量的影響參數(shù)。引入激素含量變量后，模型對(duì)干物質(zhì)在各器官間分配的模擬更加符合實(shí)際情況，與實(shí)測(cè)值的擬合優(yōu)度顯著提高，決定系數(shù)平均提高了[X]，為黃瓜生物量積累模型提供了更完善的干物質(zhì)分配模擬機(jī)制。在算法優(yōu)化方面，采用遺傳算法對(duì)模型參數(shù)進(jìn)行全局尋優(yōu)。遺傳算法是一種基于自然選擇和遺傳變異原理的優(yōu)化算法，它通過(guò)模擬生物進(jìn)化過(guò)程中的選擇、交叉和變異操作，在解空間中搜索最優(yōu)解。與傳統(tǒng)的參數(shù)估計(jì)方法相比，遺傳算法具有全局搜索能力強(qiáng)、不易陷入局部最優(yōu)解等優(yōu)點(diǎn)。在黃瓜生物量積累模型中，將光合作用子模型、呼吸作用子模型和干物質(zhì)分配與積累子模型中的參數(shù)作為遺傳算法的優(yōu)化變量，以模型預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的誤差最小化為目標(biāo)函數(shù)。在遺傳算法的實(shí)現(xiàn)過(guò)程中，首先對(duì)參數(shù)進(jìn)行編碼，將其轉(zhuǎn)化為遺傳算法能夠處理的染色體形式。然后，隨機(jī)生成初始種群，并計(jì)算每個(gè)個(gè)體的適應(yīng)度值，適應(yīng)度值越高表示該個(gè)體對(duì)應(yīng)的參數(shù)組合使模型預(yù)測(cè)誤差越小。接著，通過(guò)選擇、交叉和變異等遺傳操作，不斷更新種群，逐漸逼近最優(yōu)解。經(jīng)過(guò)多代進(jìn)化后，遺傳算法能夠找到一組更優(yōu)的模型參數(shù)，使模型在不同環(huán)境條件下對(duì)黃瓜生物量積累的預(yù)測(cè)更加準(zhǔn)確。與傳統(tǒng)參數(shù)估計(jì)方法相比，采用遺傳算法優(yōu)化后的模型，其預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的均方根誤差降低了[X]，平均相對(duì)誤差降低了[X]%，顯著提高了模型的精度和穩(wěn)定性。還嘗試將機(jī)器學(xué)習(xí)算法應(yīng)用于黃瓜生物量積累模型。機(jī)器學(xué)習(xí)算法能夠自動(dòng)從大量數(shù)據(jù)中學(xué)習(xí)數(shù)據(jù)的特征和規(guī)律，對(duì)于復(fù)雜的非線性關(guān)系具有很強(qiáng)的建模能力。采用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法構(gòu)建黃瓜生物量積累的預(yù)測(cè)模型。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)由輸入層、隱藏層和輸出層組成，通過(guò)神經(jīng)元之間的連接權(quán)重來(lái)傳遞和處理信息。在構(gòu)建模型時(shí)，將光照強(qiáng)度、溫度、濕度、CO?濃度、水分、氮素含量、激素含量等環(huán)境因子和生理參數(shù)作為輸入層節(jié)點(diǎn)，黃瓜生物量作為輸出層節(jié)點(diǎn)，隱藏層的神經(jīng)元數(shù)量根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行調(diào)整。利用實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行訓(xùn)練，通過(guò)反向傳播算法不斷調(diào)整神經(jīng)元之間的連接權(quán)重，使模型能夠準(zhǔn)確地學(xué)習(xí)到環(huán)境因子與黃瓜生物量之間的關(guān)系。經(jīng)過(guò)訓(xùn)練后的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型在預(yù)測(cè)黃瓜生物量積累方面表現(xiàn)出較高的準(zhǔn)確性，與實(shí)測(cè)值的決定系數(shù)達(dá)到了[X]，平均相對(duì)誤差僅為[X]%。將機(jī)器學(xué)習(xí)算法與傳統(tǒng)的機(jī)理模型相結(jié)合，能夠充分發(fā)揮兩者的優(yōu)勢(shì)，進(jìn)一步提高黃瓜生物量積累模型的性能和預(yù)測(cè)能力，為黃瓜的精準(zhǔn)栽培和生產(chǎn)管理提供更強(qiáng)大的技術(shù)支持。五、案例應(yīng)用與效果評(píng)估5.1實(shí)際生產(chǎn)案例應(yīng)用5.1.1溫室黃瓜栽培案例為了驗(yàn)證黃瓜生物量積累模型在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用價(jià)值，本研究將模型應(yīng)用于[具體溫室名稱]的黃瓜栽培實(shí)踐中。該溫室位于[具體地點(diǎn)]，面積為[X]平方米，配備了先進(jìn)