第八章

植物的成花生理一、概念發(fā)育周期：植物從種子萌發(fā)開始，大體上要經過幼年期、成熟期和衰老期，最后達到死亡。這個過程稱為植物體的生活周期或發(fā)育周期。

生活周期中最明顯的變化：營養(yǎng)生長→生殖生長;

花芽分化及開花是達到生殖發(fā)育的標幟。開花標志著幼年期的終結和成熟期的到來?；ㄊ鞝顟B(tài)（ripenesstoflowerstate）：指植物在開花之前都達到一定年齡或是處于一定的生理狀態(tài)，然后才可感受外界條件而開花，開花之前的這種生理狀態(tài)，稱為花熟狀態(tài)。

開花過程：

A.成花誘導B.成花啟動C.花發(fā)育A.成花誘導

C.花發(fā)育B.成花啟動各種植物表現(xiàn)不同?！锏诙?jié)春化作用(vernalization)一、發(fā)現(xiàn)及定義1918年,Gassner將小麥和黑麥分為：秋播“冬性”、春播“春性”?！岸孕←湣备脑诖杭静シN，只生長不開花結實，只有1-20℃

處理的冬黑麥可以在春播時，開花結實。1928年，李森科采用春播前將吸漲萌動的種子用低溫處理的方法，在蘇聯(lián)寒冬地區(qū)，播種冬小麥成功（當年抽穗開花）并把這一措施叫做“春化”。我國古代春化處理方法如：悶麥法：把萌動的冬小麥悶在罐中，放在0-5℃低溫處40-50天.

七九小麥：即從冬至那天起將種子浸在進水中，次晨取出陰干，每九天處理一次，共七次。春化作用：植物需要經過低溫階段才能成花的現(xiàn)象稱為春化現(xiàn)象。這種低溫對植物成花的促進作用稱為春化作用。1.需要春化的植物有冬性一年生植物，冬小麥、冬黑麥等；北方小麥品種要求春化的溫度比南方低，小麥分為冬小麥、半冬性小麥、春性小麥*

大多數(shù)二年生植物：甜菜、芹菜等；*

有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次，幾年可以連續(xù)開花。春化作用是溫帶植物發(fā)育過程表現(xiàn)出來的特征。二、春化作用的特性小麥根據(jù)其春化要求的低溫和持續(xù)時間不同可分為三類：類型春化溫度范圍（℃）春化天數(shù)備注冬性小麥0~340~45北方秋播用，南方不可用半冬性小麥3~610~15春性小麥8~155~8南方秋播，北方春播*2.對低溫的感受部位和時期部位：種子、莖尖分生組織（能夠分裂的細胞）時期：一般可在種子萌發(fā)到幼苗生長的任何時期進行，需要一定量的營養(yǎng)體生長。例：冬小麥：種子萌發(fā)、苗期、三葉期最快月見草：6-7片葉片甘蘭：幼苗莖葉片寬度5cm實驗：芹菜實驗,嫁接實驗★（1）種植在高溫的溫室中不能開花；（2）用橡皮管把芹菜莖頂端纏繞起來，管內不斷通冰冷的水流，莖生長點獲得低溫，可春化，在LD下開花；（3）把芹菜放在冰冷的室內，莖生長點處于高溫下，不能開花。3.春化作用的溫度和時間

兩種類型：兩年生和多年生草本植物對低溫要求是絕對的；冬小麥等冬性植物對低溫要求是相對的；對大多數(shù)植物，最有效的春化溫度1-2℃，-1-9℃者可以。春化的效應：在一定期限內隨低溫處理時間的延長而增加。

冬性愈強，要求的春化溫度愈低，要求春化天數(shù)也愈長。經春化的小麥，可提早成熟，避開干熱風。許多一年生植物，對低溫的要求是質的（或絕對的）；

低溫→LD→開花（圖）4.解除春化作用（去春化作用）

在春化過程結束之前，把植物放到較高溫度下,低溫的效果被消除。這種作用即解除春化作用。解除春化作用的溫度：25-40℃；缺O(jiān)2

也可解除春化作用.

再春化作用：解除春化后，再進行的春化作用稱為再春化作用。5.春化作用的生理基礎

經春化處理后，植物體內生理生化發(fā)生深刻的變化，呼吸作用不斷提高，核酸和蛋白質合成加速，以及啟動相關基因的表達。

※

許多要求低溫的植物是LDP(中華紫菀，菊花例外)，

低溫→LD→開花；低溫誘導時，糖、適量的水分、充足的O2作為呼吸底物。呼吸為春化作用提供所需的ATP、NADPH2※

春化作用本質上是一種化學作用，但不同于一般普通的化學作用。因為Q10<0，即在低溫下反而進行得更好?！?/p>

★

※春化素三、

※低溫的主要效應可能不是形成開花刺激物，而可能是分解開花抑制物質，以解除與開花有關的基因的抑制狀態(tài)。春化作用的分子機制四．春化作用的應用引種：河南小麥→廣東。不能抽穗，顆粒無收

人工春化處理

菜苔生產；小麥人工春化，春季補棵，提早成熟，避開干熱風。

控制花期

石竹秋播，一二年生草本→春播，當年開花；

麝香百合，周年開花，可通過把球根低溫處理開始時期錯開，在一定時間后順序栽植，可在九月→來年春天開花。

解除春化洋蔥：越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前先用高溫處理以解除春化，可以防止生長期開花而獲得大鱗莖；當歸：二年生藥用植物，當年收獲的塊根質量差，第二年栽種植時，又易因抽苔開花而降低根品質；所以在第一年冬季將塊根挖出，貯藏在高溫下，可減少次年抽苔率，而獲得較好的塊根。

一、植物的光周期反應類型1.類型

★短日植物（SDP）大豆、煙草、菊花、蒼耳等長日植物（LDP）小麥、菠菜、油菜、天仙子等日中性植物（NDP）番茄、四季豆、黃瓜、棉花等短-長日植物（S-LDP）瓦松長-短日植物（L-SDP）夜香樹中日照植物：一定中等長度日照條件開花，甘蔗11.5-12.5h

兩極光周期植物：較長或較短下才能開花，狗尾草2.定義

★

臨界日長：SDP開花的最大日長，LDP開花的最小日長；

臨界夜長：SDP（長夜植物）開花的最小夜長，

LDP（短夜植物）開花的最大夜長。長日植物：長于臨界日長誘導開花；短于臨界夜長誘導開花的植物。短日植物：短于臨界日長誘導開花；長于臨界夜長誘導開花的植物。日中性植物：一定日長誘導開花。

★二、光周期的機理1.光周期誘導（photoperiodicinduction）植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。光周期誘導所需要的天數(shù)，即誘導周期數(shù)，因植物而異?！锢篠DP：日本牽牛17天，大豆3天，麻7天，菊13天，高涼菜12天；LDP：菠菜、油菜、毒麥1天，天仙子2-3天，1年生甜菜15-20天。

2.光周期誘導中光期與暗期的作用2．暗期中斷對開花的影響（圖）暗中斷實驗：在接近暗期中間的時候，被一個足夠強度的閃光所中斷，誘導LDP開花或SDP不開花；無論是抑制SDP開花或誘導LDP不開花，都是R有效，F(xiàn)R無效★；暗期中斷是一種涉及光信號傳導的低能反應；暗中斷光強是一種低光強、短時期的光。（50—100lx，日光的10-5，月光的3-10倍）3．光期對開花也不可少

花的發(fā)育需要光合作用提供足夠的營養(yǎng)物質，光期長度會影響植物成花數(shù)量；光在光周期中的作用不同于光合作用，是一種涉及光信號傳導的低能反應（光強、光質、光周期、光方向）1．臨界暗期對開花的決定作用（1938年，Hamner,Bonner，圖）蒼耳需暗期長于8.5h才能開花；黃豆光周期：每天暗期長度必須超過10小時；光期長度必須短于一定時間，光期<10小時。暗期對開花的決定作用※暗期間斷對開花的影響暗★★3.光周期誘導部位和成花刺激物的傳導1．開花反應

開花部位——莖頂端生長點感受光周期部位——植物葉片（信息傳遞）★2．開花激素假說（成花素）

證據(jù)1，2：嫁接實驗3．環(huán)割，蒸汽處理葉柄或莖證明

—開花刺激物傳導途徑是韌皮部。4．開花刺激物的性質（成花素）

成花刺激物或抑制物，甾類化合物，植物激素LDSDLDSDLDSD

長日植物和短日植物的開花刺激物是相似，主要通過韌皮部運輸。★★三、光敏素在成花誘導中的作用

光敏素不是開花刺激物，但是，它可以觸發(fā)開花刺激物的形成。在光敏素的觸發(fā)作用中，光敏素兩種形式的可逆轉化起重要作用。P0FRR

生理作用暗逆轉分解

X1.SDP開花要求Pfr/Pr低

光期結束時，Pfr占優(yōu)勢，Pfr/Pr

↑，不利于開花；轉入黑暗時，Pfr→Pr，Pfr↓，Pfr/Pr↓，植株開花；暗中斷，Pfr→Pr

，Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑，開花抑制。2.LDP開花要求Pfr/Pr高較長光期結束時，Pfr占優(yōu)勢，Pfr/Pr

↑，植株開花；黑暗過長時，Pfr→Pr，Pfr↓，Pfr/Pr↓，不能開花；暗中斷，Pfr→Pr

，Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑，開花促進。3.PI：

Pfr負責檢測由光到暗的轉變感知光到暗的轉變；

PII：在光下轉化為Pfr型后，負責持續(xù)的Pfr反應，引起相應的生理反應。╳╳四.光周期理論在農業(yè)生產上的應用1.植物的地理起源和分布與光周期特性A．LDP和SDP在北半球的分布情況

低緯度地區(qū)（我國南方）：無LD條件，只有SDP；中緯度地區(qū)（我國北方）：LDP、SDP都有，

LDP春未夏初開花，SDP秋季開花；高緯度地區(qū)（我國東北）：SD時，氣溫已很低，SDP植物不能生存，生長季節(jié)是LD，只能生存一些LDP。

B．植物的地理起源

起源熱帶，亞熱帶的植物一般是SDP，因為那里終年日照長度都接近12小時；溫帶、寒帶的植物一般是LDP，因為那里生長季節(jié)是夏季，此時日照較長；栽培植物：原產于冬季為旱季地區(qū)一般是SDP，如：中國南部、印度；原產于夏季為旱季地區(qū)一般是LDP，如：中亞、近東、地中海。2.正確引種引種過程需要考慮品種的光周期特性，（圖）比較安全的引種是東西兩地之間同緯度地區(qū)易成功。光周期一般不影響樹木的成花，但影響樹木休眠；

南樹北移：往往因不能及時進入休眠而不能順利越冬；

北樹南移：則容易提早進入休眠而生長緩慢。

南麻北移能增產以收獲營養(yǎng)體為主的SDP，如煙草、黃麻、紅麻等可提早播種或向北移栽，可以延長營養(yǎng)生長，推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維的產量和品質。

留種問題：可采用苗期集中短日的處理方法，解決種籽問題。SDP北種南引提早成熟選擇晚熟品種SDP南種北引延遲開花選擇早熟品種LDP北種南引延遲開花選擇早熟品種LDP南種北引提早成熟選擇晚熟品種3.控制開花

菊花一般在秋季開放，而通過人工調控光周期，可以使菊花在任何季節(jié)開放。4.調節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長

南麻北種，可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維的產量和品質。（三）加速良種繁育育種時，用光周期來調節(jié)親本的開花期，解決花期不遇問題（分期播種、縮短、延長光照）使親本同時開花，雜交授粉。二系雜交稻：湖北光周期敏感核不育水稻

LD→雄性不育SD→雄性可育這種水稻的育性隨光照長度而發(fā)生改變的現(xiàn)象稱為育性轉化。異地育種：SDP（玉米、水稻）冬季到海南島繁育（四）其它甘蔗：臨界日長11.5-12.5小時，暗間斷可抑制開花，只需是午夜用強的閃光加以處理，可繼續(xù)維持其營養(yǎng)生長而不開花，增加產量。農諺：“早禾生日子，晚禾生季節(jié)”

早稻屬感溫型，要求一定的天數(shù)才能開花結實，早稻要用嫩壯秧，早稻不受日照時數(shù)支配苗期長了，插秧后易抽穗。晚稻（SDP）必須在SD下才能開花結實，所以晚稻要用老壯稻，晚稻生育期長短主要受日照長短所支配，要到一定SD下才能開花?；ㄆ鞴俚姆只纬墒荄NA－RNA－P(蛋白質).系統(tǒng)活化的結果：特異基因表達花器官分化形成（ABC模型、ABCDE模型）花誘導（內外刺激）激素類開花刺激物特殊mRNA蛋白質（酶）代謝變化成花誘導多因子控制模型

(themultifactorialcontrolmodel)由于花發(fā)端調控研究的材料和技術困難，人們主要利用現(xiàn)代遺傳學理論和分子生物學手段，通過突變體分別在擬南芥、金魚草中克隆到一系列控制開花過程的基因，結合以往植物成花誘導的有關假說，進一步證實了成花誘導多因子控制模型。成花誘導是一個由多種因子(光周期、低溫、激素、糖類等)相互作用的復雜過程；此外，葉片產生的可傳導信號決定莖尖的發(fā)育方向。Blazquez(2000)結合已有的研究成果，提出成花誘導存在4種途徑：即：光周期途徑，春化/自主途徑，蔗糖途徑和赤霉素途徑。各種途徑之間通過CO(生物鐘控制基因)、FLC(開花阻抑物基因)、

FT(開花位點基因)、SOC1（編碼一個MADS轉錄因子基因）等主效基因的相互作用于花序分生組織決定基因AGL20和LFY

，最終調節(jié)花同源異型基因AP和AG的表達，從而調控擬南芥的開花時間。這些主效基因中，

CO

對光周期途徑是特異的，F(xiàn)LC對開花起抑制作用。花同源異型基因分生組織決定基因成花誘導多因子控制模型

(1)光周期途徑(photoperiodicpathway)：光敏色素和隱花色素參與這一途徑。PHYB抑制CONSANS(CO)的表達，而PHYA、CRY1、CRY2相互作用，通過生理鐘促進“開花素”的形成和CO的表達，CO位于生物鐘輸出途徑，是生物鐘和開花時間途徑之間監(jiān)測日照長度的重要元件。

通過誘導AGAMOUS-LIKE20(AGL20)的表達而啟動成花過程。▽(2)自主／春化途徑(autonomous／vernalizationpathway)：植物達到一定生理年齡的植株即可開花，稱為自主途徑，它和低溫春化一樣，都控制開花抑制物基因FLOWERINGLOCUSC(FLC)的表達，F(xiàn)LC又通過抑制AGL20抑制下游基因表達。

(3)糖類(或蔗糖)途徑(carbohydrateorsucrosepathway)：植物體內的代謝狀態(tài)(如蔗糖水平)可影響成花。蔗糖是通過促進AGL20表達而促進擬南芥開花。(4)赤霉素途徑(gibberellinpathway)：赤霉素被受體接受后，通過自身的信號轉導途徑，促進AGL20表達而促進擬南芥提前開花，以及在非誘導條件下開花。但糖類和赤霉素是如何促進AGL20表達尚不清楚。第四節(jié)同源異形是指分生組織系列產物中一類成員轉變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)和性質不同的另一類成員。決定花器官特征的基因是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的。同源異形突變體的一組同源異形基因（產生同源異形突變體的基因）常常不是編碼一些酶類，而是編碼一些決定花器官各部分發(fā)育的轉錄因子。第五節(jié)受精生理一、花粉的構造和成分

圖1．構造花粉母細胞減數(shù)分裂→花粉粒（小孢子）→營養(yǎng)細胞、生殖細胞

花粉外壁：纖維素孢粉素（胡蘿卜素氧化產物的聚合物，性質穩(wěn)定）外壁蛋白（絨氈層合成，為孢子體起源）花粉內壁：纖維素果膠內壁蛋白（花粉本身合成，為配子體起源）內外壁均有活性蛋白質：如糖蛋白、酶、應變素(與人對花粉敏感有關)、凝集素等，是花粉與雌蕊組織發(fā)生相互識別的物質。2．成分：水分、蛋白質類（脯氨酸與花粉育性有關）、糖類、植物激素、色素、礦質元素、維生素等。內壁(萌發(fā)孔處)

較薄且柔軟，在萌發(fā)孔處較厚。在花粉管萌發(fā)前有暫時封閉萌發(fā)孔的作用。★

3、二、集體效應：即在一定面積內，花粉的數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。

花粉萌發(fā)的條件（★）花粉萌發(fā)的條件

花粉管Ca2+濃度梯度★

（花粉管生長的向化性，CaM參與了花粉管生長的調控）

B：促進萌發(fā)，T℃↑，B效果↑★糖：20-25%（營養(yǎng)物質，維持花粉管的滲透平衡）

GA：促進花粉管伸長

IAA：促進花粉萌發(fā)溫度：20-30℃pH：弱酸性適于萌發(fā)，堿性不適于萌發(fā)★

花粉管的向化性——花粉管在雌蕊中生長是定向的向花柱、子房、胎座、胚珠、胚束方向生長。

授粉：成熟花粉從花粉束中散出，借助外力（地心引力、風、動物傳播等）落到柱頭上的過程，稱為授粉（自花授粉；異花授粉）。只有經異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用的稱為自交不親和或自交不育。受精：從花粉落到柱頭上開始，包括一系列雌雄雙方相互同化的過程，分為融合前期和融合后期。三、

授粉和受精過程1．雌蕊的結構★2．識別反應★3．受精的生理生化變化★4．克服受精不親和的途徑★1、雌蕊的結構柱頭：有許多乳頭突起細胞

——執(zhí)行授粉功能的特化器官花柱：一種特化的引導組織

——花粉生長經過的通道子房：受精場所——雙受精一個雄核+卵→受精卵一個雄核+極核→初生胚乳核

★2、花粉和雌蕊的相互識別

★1．相互識別：圖一類細胞與另一類細胞在結合過程中，要進行特殊反應，要求從雙方獲得信息，此信息可通過物理的或化學的信號來表達此過程稱為——識別反應。識別（recognition）是細胞分辨“自己”與“異已”的一種能力是細胞表面在分子水平上的化學反應和信號傳遞。柱頭與花粉相互識別的分子基礎是包含在花粉內壁與外壁蛋白和柱頭上的糖蛋白。

從遺傳學上，自交不親和性是受一系列復等位S基因所控制。柱頭乳突細胞S-基因的表達產物——S-糖蛋白（S-核酸酶，

S-RNase）花柱介質→被不親和花粉管吸收→花粉管內RNA降解→抑制花粉管生長→導致花粉死亡。▽1975年，Heslp-Harrision提出，花粉與柱頭識別假說。

花粉接觸柱頭乳突細胞

親和接受

不親和排斥↓↓花粉與柱頭是親和的，花粉管尖端柱頭的乳突即突生胼胝質阻礙