2023年研究生類研究生入學(xué)考試專業(yè)課中國科學(xué)院碩士普通遺傳學(xué)歷年真題薈萃帶答案難題附詳解（圖片大小可自由調(diào)整）第1卷一.歷年考點試題黑鉆版(共60題)1.條件致死突變

2.遺傳漂變

3.移碼突變4.據(jù)調(diào)查在某個偏僻的山區(qū)，有不少家庭出現(xiàn)連續(xù)數(shù)代的智力低下的成員，請你提出各種可能的原因，并設(shè)計一個調(diào)查研究的提綱，以便派出研究人員對該地區(qū)的這種不正常的智力低下的現(xiàn)象進(jìn)行研究，以判斷在這個人群中智力低下高頻發(fā)生的原因是遺傳的還是非遺傳的，或者是遺傳和環(huán)境相互作用的結(jié)果。5.基因型

6.水稻的正常孢子體組織染色體數(shù)是12對，問下列各組織的染色體數(shù)目是多少?為什么?

1)胚乳；

2)花粉管的管核；

3)胚囊；

4)葉片；

5)種子胚。7.為什么孟德爾從他著名的豌豆雜交試驗中能推導(dǎo)出遺傳的分離定律和自由組合定律?雖然從一般的動植物雜交試驗中不一定能直接引出這二個定律，但是孟德爾定律對動植物雜交的遺傳現(xiàn)象在原則上是普遍適用的，這又是為什么?你能舉出二個看似不能用孟德爾定律解釋，但實質(zhì)上也服從孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象嗎?8.累加作用、倍加作用9.雙價體

10.細(xì)胞學(xué)圖

11.新生兒溶血癥12.通讀框13.某人是一個常染色體基因的雜合子Bb，而他帶有一個隱性的X連鎖基因d。在他的精子中有多大比例帶有bd基因?

a.0；b.1/2；c.1/8；d.1/16；

(e)1/4。14.某城市醫(yī)院的94075個新生兒中，有10個是軟骨發(fā)育不全的侏儒(軟骨發(fā)育不全是一種完全表現(xiàn)的常染色體顯性突變)，其中只有2個侏儒的父親或母親是侏儒。試問在配子中軟骨發(fā)育不全的突變頻率是多少?15.組成型突變型16.基因頻率、基因型頻率17.上位效應(yīng)18.雙價體

19.細(xì)菌和病毒的遺傳物質(zhì)的傳遞方式與真核生物有何不同?為什么說它們是遺傳學(xué)研究的好材料?20.三倍體

21.遺傳學(xué)圖22.移碼突變

23.順反效應(yīng)24.性導(dǎo)25.玉米中有三個顯性基因A、C和R決定種子顏色，基因型A__C__R__是有色的，其他基因型皆無色。有色植株與3個測試植株雜交，獲得如下結(jié)果：與aaccRR雜交，產(chǎn)生50%的有色種子；與aaCCrr雜交，產(chǎn)生25%的有色種子；與AAccrr雜交，產(chǎn)生50%的有色種子。問這個有色植株的基因型是什么?26.遺傳力

27.移碼突變

28.平衡致死品系29.交換30.雙價體

31.判別題

1)無籽西瓜是3倍體。

2)DNA雙鏈的兩條互補(bǔ)鏈帶有不同的遺傳信息。

3)禿頂是由常染色體的顯性基因B控制，只在男性中表現(xiàn)，一個非禿頂?shù)哪腥伺c一個父親非禿頂?shù)呐嘶榕?，他們的兒子中可能會出現(xiàn)禿頂。

4)生物體的數(shù)量性狀的遺傳力高于質(zhì)量性狀。

5)葉綠體基因組控制的性狀在雜交后代中不分離。

32.細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點是什么?現(xiàn)在推廣的雜交水稻與細(xì)胞質(zhì)遺傳有何關(guān)系?水稻三系(不育系、保持系、恢復(fù)系)和雜交種的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的育性是何類型?33.雜交稻是利用哪些遺傳學(xué)理論和技術(shù)培育出來的?簡述雜交水稻研究和利用的現(xiàn)狀。34.回文環(huán)

35.溶源性36.轉(zhuǎn)導(dǎo)

37.數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異。請問決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上會有明顯的差異嗎?當(dāng)然迄今為止克隆的基因都是質(zhì)量性狀的基因，請你以自己的遺傳學(xué)知識為基礎(chǔ)，談?wù)勀銓?shù)量性狀基因本質(zhì)的看法。38.測交39.組成型突變型40.用噬菌體P1進(jìn)行普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)，供體菌的標(biāo)記是pur+nad-pdx+，受體菌的標(biāo)記是put-nad+pdx-。轉(zhuǎn)導(dǎo)后選擇具有pur+的轉(zhuǎn)導(dǎo)子，然后在1000個pur+轉(zhuǎn)導(dǎo)子中，檢定其他供體菌的標(biāo)記是否同時轉(zhuǎn)導(dǎo)過來。具體結(jié)果如下：

請問：1．put和nad的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是多少?

2．pur和pdx的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是多少?

3．nad和pdx在pur的同一邊，還是在它的兩側(cè)?

4．你能作出這三個標(biāo)記基因的遺傳連鎖圖嗎?請在此基礎(chǔ)上解釋上述的實驗結(jié)果。41.細(xì)胞學(xué)圖

42.對噬菌體、大腸桿菌、鏈孢霉、玉米和人都能進(jìn)行基因的連鎖分析，但分析的方法有所不同，請結(jié)合材料的特征說明這些不同的分析方法，并總結(jié)出對各種生物進(jìn)行連鎖分析的基本前提，再根據(jù)這一前提來判斷能否對植物的葉綠體基因組和動物的線粒體基因組進(jìn)行連鎖分析。43.雙線期

44.重組率和交換率的定義是什么?請說明二者之間的關(guān)系。45.假基因

46.上位效應(yīng)47.數(shù)量性狀48.平衡致死品系49.細(xì)胞質(zhì)遺傳

50.遺傳學(xué)圖51.通讀框52.雙受精

53.標(biāo)記基因

54.三聯(lián)體

55.構(gòu)建連鎖圖通常需要經(jīng)過生物的有性過程，大腸桿菌是原核生物，其生活史和生殖方式與動植物有很大差異，你能說明構(gòu)建大腸桿菌連鎖圖的原理嗎?有人申請自然科學(xué)基金，要構(gòu)建葉綠體的遺傳連鎖圖，你覺得可行嗎?為什么?56.雙單倍體

57.請說明λ噬菌體的遺傳特征，為什么可將λ噬菌體改造成為基因工程的載體?如何改造?58.細(xì)胞質(zhì)遺傳

59.母性影響

60.條件致死突變

第1卷參考答案一.歷年考點試題黑鉆版1.參考答案：是指在某些條件下成活，而在另一些條件下致死的突變。2.參考答案：遺傳漂變：在一個小群體內(nèi)，每代從基因庫抽樣形成下一代個體的配子時，就會產(chǎn)生較大的誤差，由這種誤差引起群體基因頻率的偶然變化，叫做隨機(jī)遺傳漂變或簡稱為遺傳漂變。3.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€谷氨酸多肽。如果開頭增加一個G，那么mRNA就變成為GGA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時會造成個體死亡。4.參考答案：在這個人群中智力低下高頻發(fā)生的原因可能是由遺傳的作用，也可能是由于環(huán)境的作用，還可能是遺傳和環(huán)境相互作用的結(jié)果，可通過以下調(diào)查和分析方法進(jìn)行判斷：

1．家系調(diào)查與系譜的繪制分析。系譜分析是將某一家族成員所得有關(guān)某一病理或生理性狀發(fā)生情況的資料，按一定格式，繪制成系譜圖，再對它進(jìn)行研究分析，以確定所研究的特定性狀在這個家庭中是否有遺傳因素，及其可能的遺傳方式。

2．雙生子法。雙生子有同卵雙生與異卵雙生之分。通過同卵雙生子可以研究不同環(huán)境因素對表現(xiàn)型的影響，通過異卵雙生子在相似環(huán)境中的生長、發(fā)育，可以研究不同基因型的表現(xiàn)型效應(yīng)。通過比較同卵雙生與異卵雙生子某一性狀發(fā)生的一致性，可以看出遺傳因素和環(huán)境因素在性狀發(fā)生中的比重。如在某一性狀中，同卵雙生與異卵雙生的性狀_致性無明顯差異，說明此性狀與遺傳無關(guān)，如在某一性狀中，同卵雙生性狀的一致性顯然比異卵雙生高，說明這些性狀與遺傳因素有關(guān)。

3．普查法(群體調(diào)查法)。如某一性狀在特定的家屬中發(fā)現(xiàn)率顯著高于一般群體的發(fā)現(xiàn)率，說明該性狀與遺傳有關(guān)。5.參考答案：基因型：個體的基因組合稱為基因型。基因型是性狀表現(xiàn)必須具備的內(nèi)在因素，是生物體內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)，是肉眼看不到的，只能根據(jù)表現(xiàn)型用實驗的方法來確定。6.參考答案：水稻的正常孢子體組織的染色體數(shù)是12對，即其配子數(shù)n=12，則下列各組織的染色體數(shù)目分別為：

(1)胚乳的染色體數(shù)目為36條，因為胚乳是由一個精子(n)與兩個極核(n+n)受精結(jié)合成的胚乳核(3n)發(fā)育而成的，所以其染色體數(shù)為3×12=36條。

(2)花粉管管核的染色體數(shù)目為12，但花粉管中含有2個精核(n+n)和一個營養(yǎng)核(n)，其染色體數(shù)目均為12條。

(3)胚囊的染色體數(shù)目為96條，因為囊胚是由8個核(n)組成的，其中3個為反足細(xì)胞，2個為助細(xì)胞，2個為極核，組成一個細(xì)胞，另一個為卵細(xì)胞，這樣由8個核所組成的胚囊的染色體數(shù)為96條。

(4)葉片的染色體數(shù)為24條，因為葉片為正常的孢子體組織。

(5)種子胚的染色體數(shù)為24條，因為種子胚是由一個精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合為合子(2n)發(fā)育成的，所以其染色體數(shù)目為24條。7.參考答案：孟德爾之所以從他著名的豌豆雜交試驗中能夠推導(dǎo)出遺傳的分離定律和自由組合定律，主要有以下原因：

首先是孟德爾審慎地選取了合適的試驗材料，孟德爾認(rèn)為“任何試驗的價值與用途決定于材料是否適宜于它所用作的目的?！睋?jù)研究，孟德爾在進(jìn)行豌豆試驗之前，也用別的動植物做過雜交試驗，但效果都不理想，最后他用豌豆作為雜交試驗的材料。豌豆是一年生植物，易于栽培，有許多可以區(qū)分的性狀，并且是嚴(yán)格的自花授粉作物，便于進(jìn)行人工去雄和授粉，結(jié)實率高，種子萌發(fā)力強(qiáng)。此外豌豆豆莢成熟后籽粒都留在豆莢中，便于各種類型籽粒的準(zhǔn)確計數(shù)，等等。正是因為豌豆具有這些優(yōu)點，孟德爾植物雜交試驗取得了成功。

第二是孟德爾采用了非常正確的試驗分析方法，他把數(shù)理分析及數(shù)理統(tǒng)計的方法引入到他的試驗中。

第三是孟德爾獨特的思維方式。以往的雜交學(xué)者，在進(jìn)行兩個物種或兩個親本的雜交時，對子代所進(jìn)行的觀察都是籠統(tǒng)的，看它們是傾向于父本，還是傾向于母本，或是介于兩個親本之間。他們觀察的往往都是子代整個的性狀特征或是許多的性狀特征。孟德爾則不然。他一次只觀察一對性狀的差異，并且對這一對性狀的差異進(jìn)行逐代追蹤，結(jié)果得出了遺傳性狀的顯隱性和遺傳因子的分離規(guī)律。在弄清了一對區(qū)別性狀傳遞規(guī)律的基礎(chǔ)上，再觀察兩對區(qū)別性狀、三對區(qū)別性狀在一起的傳遞，從而發(fā)現(xiàn)了性狀自由組合或獨立分配的規(guī)律。這種由簡單到復(fù)雜、先易后難的思維和解決問題的方法，是孟德爾不同于其他雜交學(xué)者的獨特的思想特征。

在孟德爾的思維方式中，另一引人注目的方面是他運用了“假設(shè)一推理”的方法。孟德爾從自己實驗中觀察到了性狀傳遞時的顯隱性、雜種的分離、不同性狀的組合等現(xiàn)象，提出了遺傳因子決定遺傳性狀的假設(shè)，同時假定遺傳因子在體細(xì)胞里是成雙成對的，而在生殖細(xì)胞中必定單獨存在。F2性狀的3:1分離比例是由于F1形成1:1兩種配子隨機(jī)受精結(jié)合的結(jié)果，在兩對區(qū)別性狀的場合，F(xiàn)2的9:3:3:1分離比例也是F1形成4種比例相等配子隨機(jī)結(jié)合的結(jié)果。所有這些，都表明孟德爾在試驗中充分地應(yīng)用了“假設(shè)一推理”的科學(xué)方法。同樣，為了檢驗自己假設(shè)的正確性，孟德爾所設(shè)計的許多回交測驗法和自交測驗法，也是他進(jìn)行“假說一推理”的結(jié)果。孟德爾的這種探討問題的方法，不同于早期的植物雜交學(xué)者如蓋特納的方法，他們基本上應(yīng)用的是“歸納性探討”，這種探討的結(jié)果只是一些沒有任何結(jié)論的結(jié)果堆積；也不同于像耐格里那樣的研究者，他們往往只進(jìn)行“泛泛的思辨”，而并不檢驗自己思辨的正確性或有效性，結(jié)果陷入主觀臆斷的境地。當(dāng)然，孟德爾的假說演繹方法也不是他的首創(chuàng)或獨創(chuàng)。18世紀(jì)以來，不少物理學(xué)家和生物學(xué)家都在應(yīng)用，例如達(dá)爾文在研究物種起源和生物進(jìn)化中都采用了假說演繹的方法，但毫無疑問，孟德爾是成功地應(yīng)用這一方法的杰出典型。

孟德爾試驗成功的原因大體如上所述。當(dāng)然還有一些主客觀因素也是不容忽視的。在主觀方面，孟德爾本身青少年時代的經(jīng)歷、他頑強(qiáng)的意志、對科學(xué)的熱忱、特別是他自己提到的科學(xué)“勇氣”，對于完成這樣一項前無古人的浩大工程來說，不能不說是重要的。在客觀方面，修道院里的科學(xué)和學(xué)術(shù)氣氛、納普院長對孟德爾試驗的支持和提供方便的種植條件，對孟德爾也是具有很大鼓舞作用的。孟德爾之所以八年如一日成功地完成了這一科學(xué)試驗，撰寫出劃時代的科學(xué)論文，不能不說與眾多因素有關(guān)。

雖然從一般的動植物雜交試驗中不一定能直接引出這二個定律，但是孟德爾定律對動植物雜交的遺傳現(xiàn)象在原則上是普遍適用的，這是因為孟德爾定律具有堅實的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)。我們知道所有的植物和動物，不論低等的或高等的，都是由細(xì)胞構(gòu)成的。在細(xì)胞核中存在著染色體，而基因就在染色體上。每一種生物的染色體數(shù)是恒定的，多數(shù)動植物是二倍體，也就是說，每個體細(xì)胞中有兩組同樣的染色體，這樣兩組同源染色體在減數(shù)分裂和受精過程中是進(jìn)行有規(guī)律的分離和組合的。而成對基因分別載荷在同源的兩條染色體上，所以它們也必然隨著同源染色體的行動而進(jìn)行分離和組合，這就是孟德爾定律普遍應(yīng)用的原因。

看似不能用孟德爾定律解釋，但實質(zhì)上也服從孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象，最典型的為不完全顯性遺傳和致死基因。

1．紫茉莉的花，一些品種是紅色的，另一些品種是白花，當(dāng)這兩個品種進(jìn)行雜交時，F(xiàn)1的花既不是紅色，也不是白色，而表現(xiàn)出了粉紅色，是雙親的中間型，F(xiàn)2的比例是1紅:2粉紅:1白。表面上看，不符合孟德爾定律，但實質(zhì)上是服從孟德爾定律的，這是由于紅花和白花雜交后表現(xiàn)為不完全顯性，其遺傳行為分析如下：

2．1907年Cuenot發(fā)現(xiàn)小鼠中黃鼠不能真實遺傳，不論黃鼠與黃鼠雜交，還黃鼠與黑鼠相交，子代都出現(xiàn)分離：

黃鼠×黑鼠→黃鼠2378，黑鼠2398

黃鼠×黃鼠→黃鼠2396，黑鼠1235

從上面第一個交配看來，黃鼠很象是雜種，因為與黑鼠的交配結(jié)果，下代分離為1:1，如果黃鼠是雜合體，則黃鼠與黃鼠交配，子代的分離比應(yīng)該是3:1，可是從上面的第二個交配結(jié)果看來，倒是與2:1很適合。所以表面上面不符合孟德爾比例，但實質(zhì)上是服從孟德爾定律的，這是由于純合黃鼠在胚胎期死亡了。其遺傳行為分析如下：

也就是說，黃鼠基因AY影響兩個性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上為一顯性效應(yīng)，它對黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa表型是黃鼠，但黃鼠基因AY在致死作用方面有隱性效應(yīng)，當(dāng)黃鼠基因為純合體AYAY時，才引起合子的死亡。8.參考答案：累加作用(cumulativeeffect)：每個有效基因的作用按一定數(shù)值與盡余值(無效基因的基本值)相加或相減。

倍加作用(producteffect)：每個有效基因的作用按一定數(shù)值與盡余值相乘或相除。9.參考答案：雙價體：在減數(shù)分裂的偶線期，各同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象，這樣，原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對的染色體叫雙價體。10.參考答案：細(xì)胞學(xué)圖：把遺傳分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來，就可把決定性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，這樣作成的圖稱為細(xì)胞學(xué)圖。11.參考答案：新生兒溶血癥：在人類中，Rh血型是跟ABO血型和MN血型獨立的另一血型系統(tǒng)。Rh血型是由一對等位基因R和r決定的。RR和Rr個體的紅細(xì)胞表面有一種特殊的黏多糖，叫做Rh抗原，所以這種人是Rh陽性。rr個體沒有這種黏多糖，所以是陰性。Rh陰性個體在正常情況下并不含有對Rh陽性細(xì)胞的抗體。Rh陰性母親懷了Rh陽性的胎兒，在分娩時，陽性胎兒的紅細(xì)胞有可能通過胎盤進(jìn)入母體血循環(huán)中，使母親產(chǎn)生對Rh陽性細(xì)胞的抗體。但這并不影響母親，因為母親的血細(xì)胞并不含有Rh抗原。這對第一胎也沒有影響，因為抗體是在胎兒出生后形成的。在懷第二胎時，如果胎兒仍為Rh陽性，則母親血液中的抗體通過胎盤進(jìn)入胎兒血液循環(huán)時，就可使胎兒的紅細(xì)胞破壞，造成胎兒死亡，這種現(xiàn)象就稱為新生兒溶血癥。但在有些情況下，胎兒可以活著產(chǎn)下來，可是新生兒全身浮腫，有重癥黃疸和貧血，他們的肝、脾中有活動旺盛的造血巢，血液中存很多有核紅細(xì)胞。12.參考答案：通讀框：現(xiàn)稱可讀框。在一條DNA鏈上，從密碼子ATG開始到終止密碼子為止的連續(xù)核苷酸密碼序列稱為可讀框。但幾乎所有的基因內(nèi)部都含有不轉(zhuǎn)錄部分，也就是說可讀框是不連續(xù)的。13.參考答案：E14.參考答案：因為軟骨發(fā)育不全是一種充分表現(xiàn)的常染色體顯性突變，所以在10個軟骨發(fā)育不全的侏儒中有8個為基因突變所形成，且每個新生兒被認(rèn)定為軟骨發(fā)育不全時，就表示形成該兒童的兩個配子中有一個配子發(fā)生了顯性突變，所以，在配子中該基因的突變率為(10-2)/[2×(94075-2)]=4/2×10-5。15.參考答案：

選擇壓力(selectionpressure)：自然選擇在若干世代中使群體內(nèi)遺傳組成發(fā)生改變的效能。16.參考答案：基因頻率(allelesfrequency)：在一個二倍體的某特定基因座位上某一等位基因占該座位上等位基因總數(shù)的比率定義為該基因的頻率。

基因型頻率(genotypefrequency)：群體中某特定的基因型個體的數(shù)目占個體總數(shù)目的比率。17.參考答案：某種等位基因的表現(xiàn)，受到另一對非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應(yīng)。18.參考答案：雙價體：在減數(shù)分裂的偶線期，各同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象，這樣，原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對的染色體叫雙價體。19.參考答案：細(xì)菌缺乏明確的核膜和線粒體等細(xì)胞器，也不能進(jìn)行典型的有絲分裂和減數(shù)分裂，因此它的染色體傳遞和重組方式與真核生物不盡相同。病毒是比細(xì)菌更為簡單的生物，它們也是只有一條染色體，即單倍體。有些病毒的染色體是DNA，另外一些病毒的染色體是RNA。所以病毒主要是由蛋白質(zhì)外殼及其包被的核酸所組成的顆粒。由于病毒缺乏代謝和分裂所必要的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器，所以它們必須侵染細(xì)胞并接管宿主細(xì)胞的代謝機(jī)器，以提供本身所需要的一切物質(zhì)。它們必須生活在細(xì)胞內(nèi)。真核生物的有性過程特征在于形成配子時的減數(shù)分裂。遺傳物質(zhì)的交換、分離和獨立分配的機(jī)制都是通過減數(shù)分裂實現(xiàn)的。雖然細(xì)菌和病毒不具備真核生物配子進(jìn)行融合的有性過程，但它們的遺傳物質(zhì)也必須從一個細(xì)胞傳遞到另一個細(xì)胞，并且也能形成重組體。細(xì)菌獲取外源遺傳物質(zhì)有四種不同的方式：轉(zhuǎn)化、接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)和性導(dǎo)。當(dāng)一個細(xì)菌被一個以上的病毒粒子所侵染時，噬菌體也能在細(xì)菌體內(nèi)交換遺傳物質(zhì)。如果兩個噬菌體屬于不同品系，那么它們之間可以發(fā)生遺傳物質(zhì)的部分交換(重組)。

細(xì)菌和病毒之所以是遺傳學(xué)研究的良好材料，是因為它們在遺傳研究中具有以下優(yōu)越性：

(1)繁殖世代所需時間短。每個世代以分鐘或小時計算。如病毒每1小時可繁殖成百，大腸桿菌每20分鐘可繁殖一代。

(2)易于管理和進(jìn)行化學(xué)分析。用一支試管可以儲存數(shù)以百萬計的細(xì)菌和病毒，操作管理方便，可大量節(jié)省空間和培養(yǎng)工作所需的人力、物力和財力。在基因作用的研究上常需要對代謝產(chǎn)物或基因本身進(jìn)行化學(xué)分析，而細(xì)菌代謝旺盛，繁殖又快，可在短期累積大量產(chǎn)物，為化學(xué)分析提供了條件。

(3)遺傳物質(zhì)比較簡單。細(xì)菌和病毒的遺傳物質(zhì)包括一個位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)裸露的DNA分子(病毒有時是RNA分子)，它與真核生物不同，沒有組蛋白及其他蛋白質(zhì)的結(jié)合。因為缺乏適當(dāng)?shù)拿~，現(xiàn)仍稱之為染色體。這類染色體更適宜用作基因結(jié)構(gòu)和功能的研究，以及基因工程的操作。關(guān)于基因精細(xì)結(jié)構(gòu)的研究，首先需要得到一個基因內(nèi)部大量不同位點(site)的突變型，然后通過重組決定它們的順序。由于這些突變可能以突變子(muton)為單位，它們之間距離很近，所以必須觀察極大量的子代，才能看到少數(shù)的重組體。只有用細(xì)菌和病毒作材料才能滿足這個要求。

(4)便于研究基因的突變。細(xì)菌和病毒屬于單倍體，所有突變都能立即表現(xiàn)出來，不像真核二倍體生物那樣，有顯性掩蓋隱性的問題。此外，基因的突變頻率很低，必須有大量的個體才能看到一個突變型。如一個培養(yǎng)皿有幾百個菌落，而突變率一般小于10-5，因此，至少需要上百個培養(yǎng)皿才能看到一個突變型。如果觀察的是抗四環(huán)素突變型，只要在培養(yǎng)基上加入四環(huán)素，則敏感的野生型細(xì)菌不能形成菌落，只有發(fā)生抗性突變的細(xì)菌才能長出菌落。因此，用此法不難從若干億個體中選出個別突變。

(5)便于研究基因的作用。細(xì)菌可以生活在基本培養(yǎng)基上，易于獲得營養(yǎng)缺陷型，也易于測知各種營養(yǎng)缺陷型所需要的物質(zhì)，是研究基因作用的好材料。

(6)可用作研究高等生物的簡單模型。高等生物體內(nèi)機(jī)制復(fù)雜，難于著手進(jìn)行復(fù)雜的遺傳學(xué)研究，如基因表達(dá)的調(diào)控問題等。而細(xì)菌和病毒的結(jié)構(gòu)簡單，較易分析研究，可以從微生物的研究中得到模型，以便從中獲得啟發(fā)，從而開展高等生物的遺傳研究。20.參考答案：三倍體：各種生物的染色體數(shù)目是恒定的，遺傳學(xué)上把一個配子的染色體數(shù)稱為染色體組，凡是細(xì)胞核含有三個染色體組的個體稱為三倍體。21.參考答案：遺傳學(xué)圖：根據(jù)基因在染色體上直線排列的定律，我們可以把每個連鎖群畫成一個連鎖圖，稱遺傳學(xué)圖。這種圖是大量實驗材料的簡明總結(jié)，是以后實驗工作和育種工作的重要參考資料。22.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€谷氨酸多肽。如果開頭增加一個G，那么mRNA就變成為(3GA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時會造成個體死亡。23.參考答案：順反效應(yīng)：同一基因內(nèi)部的不同突變遺傳效果不同，順式排列(a1a2/++)產(chǎn)生野生型。反式排列(a1+/+a2)產(chǎn)生突變型。這種順式與反式排列產(chǎn)生不同遺傳效應(yīng)的現(xiàn)象叫做順反效應(yīng)。24.參考答案：性導(dǎo)：性導(dǎo)是指接合時由F因子所攜帶的外源DNA整合到細(xì)菌染色體的過程。25.參考答案：這個有色植株的基因型為AaCCRr，其測交的遺傳分析如下：

AaCCRr

×

aaccRR

↓

1有色(AaCcRR):1有色(AaCcRr):1無色(aaCcRR):1無色(aaCcRr)

AaCCCRr

×

aaCCrr

↓

1有色(AaCCRr):1無色(AaCCrr):1無色(aaCCRr):1無色(aaCCrr)

AaCCRr

×

AAcrrr

↓

1有色(AACcRr):1有色(AaCcRr):1無色(AACcrr):1無色(AaCcrr)26.參考答案：遺傳力：遺傳力就是親代性狀值傳遞給后代的能力的大小，它用遺傳方差在總方差中所占的比值來表示，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。27.參考答案：移碼突變：移碼突變是由于堿基數(shù)目的減少(缺失)或增加(插入)，而使以后一系列三聯(lián)體密碼移碼。例如原來的mRNA是GAA、GAA、GAA、GAA……按照密碼子所合成的肽鏈?zhǔn)且粋€谷氨酸多肽。如果開頭增加一個G，那么mRNA就變成為(3GA、AGA、AGA、AGA……按照這些密碼子合成的肽鏈?zhǔn)且粋€以甘氨酸開頭的精氨酸多肽。移碼突變的結(jié)果將引起該段肽鏈的改變，肽鏈的改變將引起蛋白質(zhì)性質(zhì)的改變，最終引起性狀的變異，嚴(yán)重時會造成個體死亡。28.參考答案：致死基因不能以純合狀態(tài)保存，因為純合個體是致死的，所以只有以雜合狀態(tài)保存。這種永遠(yuǎn)以雜合狀態(tài)保存下來、不發(fā)生分離的品系叫做永久雜種，也叫做平衡致死品系。29.參考答案：交換：在減數(shù)分裂前期Ⅰ的偶線期各對同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)合現(xiàn)象。到粗線期形成二價體，進(jìn)入雙線期可在二價體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉，這些交叉現(xiàn)象標(biāo)志著各對同源染色體中非姐妹染色單體的對應(yīng)區(qū)段間發(fā)生了交換。30.參考答案：雙價體：在減數(shù)分裂的偶線期，各同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象，這樣，原來是2n條染色體，經(jīng)配對后形成n組染色體，每一組含有兩條同源染色體，這種配對的染色體叫雙價體。31.參考答案：1)(+)

2)(-)

3)(+)

4)(-)

5)(-)

(王永飛

馬三梅答)32.參考答案：細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點有：①遺傳方式是非孟德爾式的；②F1通常只表現(xiàn)母本的性狀；③雜交的后代一般不出現(xiàn)一定比例；④正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同，某性狀只在表現(xiàn)于母本時才能遺傳給子代，故細(xì)胞質(zhì)遺傳又稱為母性遺傳，但是一般由核基因所決定的性狀，正交和反交的遺傳表現(xiàn)是完全一致的(伴性遺傳基因除外)，因為雜交形成的合子核的遺傳物質(zhì)完全是由雌核和雄核共同提供的；⑤通過連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失；⑥由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。

現(xiàn)在推廣的雜交水稻就是利用細(xì)胞質(zhì)遺傳的核質(zhì)型雄性不育性，實現(xiàn)“三系”配套所生產(chǎn)的雜交種。植物雄性不育是指不能產(chǎn)生有功能花粉粒的現(xiàn)象，其主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正常功能的花粉；但是它的雌蕊發(fā)育正常，能夠接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實。雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢的利用上，雜交母本獲得了雄性不育性，就可以免去大面積繁殖制種時的去雄工作，并保證雜交種子的純度。但是，應(yīng)用時必須“三系”配套，即必須具備雄性不育系、保持系和恢復(fù)系。核質(zhì)型不育性是由不育的細(xì)胞質(zhì)基因和相對應(yīng)的核基因所決定的。當(dāng)胞質(zhì)不育基因S存在時，核內(nèi)必須有相對應(yīng)的一對(或一對以上)隱性基因rr，個體才能表現(xiàn)不育。雜交或回交時，只要父本核內(nèi)沒有R基因，則雜交子一代一直保持雄性不育，表現(xiàn)了細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。如果細(xì)胞質(zhì)基因是正?？捎騈(即一般正常狀態(tài))，即使核基因仍然是rr，個體仍是正常可育的；如果核內(nèi)存在顯性基因R，不論細(xì)胞質(zhì)基因是S還是N，個體均表現(xiàn)育性正常。不育系的基因型為S(rr)，保持系的基因型為N(rr)，恢復(fù)系的基因型為N(RR)或S(RR)。

S(rr)×N(rr)→S(rr)，F(xiàn)1表現(xiàn)不育，說明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，因此稱為保持系。S(rr)由于能夠被N(rr)所保持，從而在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個體，因此稱為不育系。

S(rr)×N(RR)→S(Rr)或S(rr)×S(RR)→S(Rr)，F(xiàn)1全部正常能育，說明N(RR)或S(RR)具有恢復(fù)育性的能力，因此稱為恢復(fù)系。

三系配套的一般原理是首先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系。例如，希望優(yōu)良雜交組合(甲×乙)利用雄性不育性進(jìn)行制種，則必須先把母本甲轉(zhuǎn)育成甲不育系。常用的做法是利用已有的雄性不育材料與甲雜交，然后連續(xù)回交若干次，就得到甲不育系。原來雄性正常的甲即成為甲不育系的同型保持系，它除了具有雄性可育的性狀以外，其他性狀完全與甲不育系相同，它能為不育系提供花粉，保證不育系的繁殖留種。父本乙必須是恢復(fù)系。如果乙原來就帶有恢復(fù)基因，經(jīng)過測定，就可以直接利用配制雜交種，供大田生產(chǎn)用。否則，也要利用帶有恢復(fù)基因的材料，進(jìn)行轉(zhuǎn)育工作。轉(zhuǎn)育的方法與轉(zhuǎn)育不育系基本相同。33.參考答案：我國的雜交水稻主要是在袁隆平教授的主持下研究成功的。他提出了通過選育水稻雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復(fù)系的三系法途徑，利用水稻的雜種優(yōu)勢，打破了“水稻等自花受粉作物沒有雜種優(yōu)勢”的傳統(tǒng)觀念，豐富了遺傳育種理論和技術(shù)，具有很高的學(xué)術(shù)價值。

我國水稻育種經(jīng)歷了三次突破：20世紀(jì)50年代矮桿水稻的培育成功，將水稻單產(chǎn)由每公頃6000kg提高到7500kg左右；70年代雜交水稻的研究成功，將單產(chǎn)水平提高到9000kg左右；現(xiàn)在正在進(jìn)行的第三次突破，即“超級雜交稻”的研究，把株型育種和遠(yuǎn)源雜種優(yōu)勢結(jié)合起來，可以使單產(chǎn)水平提高到12000kg以上。我國目前雜交稻的種植量占水稻種植的50%，雜交稻產(chǎn)量占水稻總產(chǎn)量的六成以上。

(李雅軒答)34.參考答案：

漸滲雜交(introgressivehybridization)：一個物種的基因引進(jìn)到另一物種的基因庫中的現(xiàn)象。35.參考答案：入噬菌體在大腸桿菌體內(nèi)可以呈環(huán)形分子存在于細(xì)胞質(zhì)中，也可通過整合酶的作用而整合到寄主染色體上成為原噬菌體狀態(tài)，并與寄主染色體一起復(fù)制。這種狀態(tài)能維持許多代，這種現(xiàn)象稱為溶源性。36.參考答案：轉(zhuǎn)導(dǎo)：轉(zhuǎn)導(dǎo)是指以噬菌體為媒介，將細(xì)菌的小片段染色體或基因從一個細(xì)菌轉(zhuǎn)移到另一個細(xì)菌的過程。37.參考答案：盡管數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀在遺傳表現(xiàn)上有明顯的不同，而且在決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀基因的數(shù)目上也有明顯的差異，但決定數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因在性質(zhì)上不會有明顯的差異。

數(shù)量性狀也是由基因控制的，涉及的基因數(shù)越多，F(xiàn)2出現(xiàn)的類型也越多。F2出現(xiàn)類型的多少與控制該性狀的基因數(shù)目有直接關(guān)系，但各基因的遺傳仍符合遺傳基本規(guī)律，只是基因數(shù)目越多，分離越為復(fù)雜而已。

根據(jù)小麥粒色的遺傳，尼爾遜·埃爾提出了著名的多因子假說(multiple-factorhypothesis)，后來進(jìn)一步發(fā)展成為數(shù)量性狀遺傳的基本理論——多基因假說，又稱微效多基因(polygenes)學(xué)說。多基因假說認(rèn)為，數(shù)量性狀受許多彼此獨立的基因共同作用，每個基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)作用微小，但其遺傳方式仍符合孟德爾的遺傳規(guī)律。多基因假說不但認(rèn)為控制數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多，而且還假定：①各基因的效應(yīng)相等；②等位基因間通常無顯隱性關(guān)系；③各基因的作用是累加的，呈現(xiàn)劑量效應(yīng)(doseeffect)。由于表現(xiàn)型的表現(xiàn)與基因劑量呈比例，所以變異是數(shù)量性質(zhì)的，而且?guī)缀跏沁B續(xù)的，非遺傳因素的作用使其呈現(xiàn)完全連續(xù)。

由于控制數(shù)量性狀的基因數(shù)量多，每個基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響小，所以不能把它們個別的作用區(qū)別開來，通常稱這類基因為微效多基因或微效基因(minorgene)，以便與控制質(zhì)量性狀的主基因(majorgene)相區(qū)別。

也有一些性狀受一對或少數(shù)幾對主基因控制的同時，還有效果微小的基因增強(qiáng)或削弱主基因其表現(xiàn)型的作用，這類微效基因稱為修飾基因(modifyinggene)。如牛的毛色花斑是由一對隱性主基因控制的，但花斑的大小則是修飾基因影響主基因的結(jié)果。

事實上，自然界數(shù)量性狀的遺傳方式要比上述例子復(fù)雜得多。環(huán)境條件常對數(shù)量性狀發(fā)生影響，使遺傳的變異和不遺傳的變異混在一起，不易區(qū)別開來。各基因?qū)?shù)量性狀的作用常是不完全一樣的，又有互作及連鎖關(guān)系。因此，必須用生物統(tǒng)計學(xué)(biometrics)的方法進(jìn)行分析，才能看出數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。

(王永飛

趙建萍答)38.參考答案：測交：基因型未知的顯性個體與隱性純合體交配，以確定顯性個體基因型的方法，叫做測交。39.參考答案：

選擇壓力(selectionpressure)：自然選擇在若干世代中使群體內(nèi)遺傳組成發(fā)生改變的效能。40.參考答案：pur和nad的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是：

2．pur和pdx的共轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率是：

3．依傳統(tǒng)重組作圖原理，三個基因位點的交換重組中，位于中間的基因重組子個數(shù)最少，在這里有12個pur+nad+pdx+，與供體pur+nad-pdx+類型相比較，基因nad+發(fā)生了改變，所以nad位于中間，也就是nad和pdx在pur的同一邊。

4．根據(jù)上面的計算和推論可知，這三個標(biāo)記基因的遺傳連鎖圖為：pur+nad-pdx+為親本型類型，所以其數(shù)目最多。因為pur+nad-pdx+和pur+nad+pdx-為單交換類型，所以數(shù)目次之。pur+nad+pdx+是親本pur-nad+pdx-雙交換的結(jié)果，所以其數(shù)目最少。41.參考答案：把遺傳分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來，就可把決定性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，這樣作成的圖稱為細(xì)胞學(xué)圖。42.參考答案：1．對噬菌體進(jìn)行基因連鎖分析，主要采用重組分析法。噬菌體遺傳性狀分為兩類：一類是形成的噬菌斑形態(tài)；另一類是宿主范圍(hostrange)。前者指噬菌斑的大小、邊緣清楚或模糊；后者指噬菌體能感染和裂解的菌株不同。

最廣泛研究的噬菌斑突變體是T噬菌體r突變體(r代表rapidlysis，速溶性)。一個正常的T噬菌體產(chǎn)生的噬菌斑，稱為r+，小而邊緣模糊；而r突變體則產(chǎn)生約大兩倍的邊緣的噬菌斑。

有些噬菌體的突變體能克服抗噬菌體菌株的抗性，稱為宿主范圍突變體。如大腸桿菌B株是T2的宿主，有時它對T2產(chǎn)生抗性，這個菌株稱為大腸桿菌B/2株。一種發(fā)生在T2上的h突變體，能利用B株及B/2株；h+則是未突變的噬菌體，只能利用B株。

由于h和h+均能感染B株，用T2的兩個親本hr+和h+r同時感染B株，稱為雙重感染(doubleinfection)，在其子代中可以得到hr和h+r+的重組體。為了測定在這個雜交中所得子代噬菌體的基因型，把釋放出來的子代噬菌體接種在同時長有B及B/2株的培養(yǎng)基上，記錄噬菌斑的形態(tài)。未重組的親本類型是h+r(半透明、大)和hr+(透明、小)。重組類型是hr(透明、大)和h+r+(半透明、小)。重組值可用下式計算：

重組值=重組噬菌斑數(shù)/總噬菌斑數(shù)×100%=(h+r++hr)/(h+r+hr++h+r++hr)×100%

這個重組值去掉%，就可以作為圖距。

不同速溶菌的突變型在表現(xiàn)型上不同，可分別寫成ra、rb、rc等，用rxh×r+h獲得的試驗結(jié)果列于表1。

表1

用rxh+×r+h所得的四種噬菌斑數(shù)及算得的重組值(rx代表不同的r基因)

根據(jù)表1結(jié)果可以分別作出以下ra、rb、rc與h三個連鎖圖

由于有三個不同的r基因的基因座，故可根據(jù)上表的重組值列出以下4種可能的基因排列連鎖圖。

為了確定基因排列順序，可先只考慮rb、rc及h來確定是rc-h-rb還是h-rc-rb。為此需作雜交，將重組值與rb-h間的距離比較，據(jù)之可知h應(yīng)位于rb及rc之間，所以排列順序應(yīng)是rc-h-rb。

至于ra在h的哪一邊?是靠近rb還是靠近rc?因為T2噬菌體的連鎖圖是環(huán)狀的，所以兩種答案都是正確的。

2．對大腸桿菌進(jìn)行基因連鎖分析，主要采用細(xì)菌接合定位法。細(xì)菌進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移有三種途徑：轉(zhuǎn)化(transformation)、轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)和接合(conjugation)。此三種方法均可用于基因定位。

接合是指兩個單細(xì)胞通過彼此間的暫時連接，使其中一方接受另一方的遺傳物質(zhì)的現(xiàn)象。在細(xì)菌的接合中，供體細(xì)胞稱雄性細(xì)胞，受體細(xì)胞稱雌性細(xì)胞。這種“性別”差異是根據(jù)它們是否具有F因子而區(qū)分的。

F因子亦稱可育因子。它在細(xì)菌中以兩種狀態(tài)存在，一是獨立于染色體外的游離狀態(tài)，此時的細(xì)胞稱為F+細(xì)胞。F+細(xì)胞可通過接合將F因子轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞。F因子亦可整合在細(xì)菌的染色體上，即以整合狀態(tài)存在，此時它能將細(xì)菌的染色體高頻地轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞中，故稱此細(xì)胞為高頻重組(Hfr)細(xì)胞。

在接合中，有三種不同的方法可用作細(xì)菌染色體的基因定位：轉(zhuǎn)移梯度定位、時間單位定位與計數(shù)重組體定位。

現(xiàn)以轉(zhuǎn)移梯度定位為例加以說明：

表2Hfr與F-細(xì)胞的特性

先將Hfr雄性細(xì)胞與F-雌性細(xì)胞在液體培養(yǎng)基中混合25分鐘(所用Hfr及F-細(xì)胞特性見表2)，然后將此混合液涂布于含有鏈霉素的合成培養(yǎng)基中。Hfr細(xì)胞因為有Strs，故不能在含鏈霉素的培養(yǎng)基中生長；F-細(xì)胞由于不能合成亮氨酸和絲氨酸，故不能在缺失亮氨酸和絲氨酸的合成培養(yǎng)基中生長。只有那些Thr+、Leu+(來自Hfr)與Strr(來自F-)的重組體，才能在Strr、Leu-、Thr-的培養(yǎng)基上生長。將上述重組體放在含有疊氮化鈉、噬菌體T1侵染以及乳糖或半乳糖作為惟一糖源的合成培養(yǎng)基中生長，結(jié)果表明，在所有的Thr+、Leu+、Strr的陽性克隆中，90%是azis，70%是T1s，40%是Lac+，25%是Gal+。其百分比正好代表了連鎖強(qiáng)度，據(jù)此可作出連鎖圖。

3．對鏈孢霉進(jìn)行連鎖分析的主要方法是四分體分析法。所謂四分體分析，就是分析單一減數(shù)分裂后所形成的四個單倍體產(chǎn)物。鏈孢霉能產(chǎn)生四分體，由于四分體是單倍體，不存在顯隱性的問題，基因型可直接從表現(xiàn)型得知，因此非常適用于基因定位的工作。通過對四分體分析，我們不僅可以確定基因之間的距離，還可以得知基因與著絲點之間的距離。

(1)二連鎖基因的定位。此法與二點測交的原理一樣，但不需要測交實驗，而只需分析四分體，即可推知重組值。重組值=重組子代數(shù)/總子代數(shù)×100%，根據(jù)同樣的原理，可進(jìn)行三基因的連鎖分析。

(2)著絲粒作圖。四分體分析的一個特殊用途便是測定基因與著絲粒的相對距離。一般情況下，同源染色體的著絲粒分離總是發(fā)生在第一次減數(shù)分裂時期。如果基因b離著絲粒非常近，則b將在第一次分裂時與其等位基因相分離，產(chǎn)生的四分體均是++bb的四分體。然而，如果基因b離著絲粒較遠(yuǎn)，由于基因b與著絲粒間會發(fā)生交換，第二次分裂的結(jié)果將產(chǎn)生+b+b的分離四分體。由于每次交換時，在配對的雙價染色體中只有四條中的二條參加了交換，所以基因與著絲粒間的重組頻率是分離四分體出現(xiàn)頻率的1/2。

4．對玉米進(jìn)行基因連鎖分析的方法主要是兩點測驗和三點測驗。兩點測驗就是首先通過一次雜交和一次用隱性親本測交來確定兩對基因是否連鎖，然后再根據(jù)其交換值來確定它們在同一染色體上的位置。例如為了確定Aa、Bb和Cc三對基因在染色體上的相對位置，采用兩點測驗的具體方法是：通過一次雜交和一次測交求出Aa和Bb兩對基因的重組率(交換值)，根據(jù)重組率來確定它們是否連鎖遺傳；再通過一次雜交和一次測交，求出Bb和Cc兩對基因的重組率，根據(jù)重組率來確定它們是否是連鎖的；又通過同樣方法和步驟來確定Aa和Cc兩對基因是否連鎖遺傳的，倘若通過這3次試驗，確認(rèn)Aa和Bb是連鎖遺傳的，Bb和Cc也是連鎖遺傳的，就說明這3對基因都是連鎖遺傳的。于是可以根據(jù)3個重組率(交換值)的大小，進(jìn)一步確定這3對基因在染色體上的位置。

三點測驗是通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時確定3對基因在染色體上的位置。采用三點測驗可以達(dá)到兩個目的：一是糾正兩點測驗的缺點，使估計的交換值更加準(zhǔn)確；二是通過一次試驗同時確定三對連鎖基因的位置。利用三點測驗來確定連鎖的3個基因在染色體上的順序時，首先要在F2中找出雙交換類型(即個體數(shù)最少的)，然后以親本類型(即個體數(shù)量多的)為對照，在雙交換中居中的基因就是3個連鎖基因中的中間基因，它們的排列順序就被確定下來。

5．雖然一般生物的連鎖分析方法也可移用到人類，但人類的家庭人員少，世代長，又不能按計劃進(jìn)行婚配，所以人類基因定位難度較大。盡管是這樣，但有時可得到合適的家系，利用家系分析法計算重組率。

例如一方親體是雙雜合體，而且連鎖相(linkagephase)知道，或者是AB/ab(相偶，coupling，兩顯性基因在同一染色體上)，或者是Ab/aB(相斥，repulsion，兩顯性基因分別位于一對同源染色體上)，另一方親體為雙隱性，這樣的婚配就相當(dāng)于動植物的測交試驗，所以也有可能確定連鎖關(guān)系，并得出重組率。

有時把家系分析和細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)合起來，還可發(fā)現(xiàn)某一性狀的遺傳與某一畸變?nèi)旧w的傳遞有平行關(guān)系，由此把決定這一性狀的基因定位在某一染色體的某一區(qū)域，作成細(xì)胞學(xué)圖(cytologicalmap)。例如有一家系中，紅細(xì)胞型酸性磷酸酯酶1(acidphosphatase1)活性的缺乏與2號染色體短臂的微小相關(guān)聯(lián)，從而把酸性磷酸酯酶1基因(ACP1)定位在2號染色體短臂的遠(yuǎn)端。

在所有生物中，從噬菌體到人，都有分離和連鎖現(xiàn)象。對各種生物進(jìn)行連鎖分析的基本前提是：首先，基因是在染色體上的，在細(xì)胞分裂過程中，每個染色體的兩個染色單體，各自進(jìn)入一個細(xì)胞。染色體在間期復(fù)制時，上面所帶的基因也復(fù)制一次。細(xì)胞分裂一次，形成的兩個子細(xì)胞中，染色體完全一樣，所有的基因也完全一樣，所以雙親的遺傳特性可以通過受精卵的連續(xù)有絲分裂而正確地傳遞下來。

生殖細(xì)胞形成時，進(jìn)行減數(shù)分裂。在減數(shù)分裂時，不同對的染色體彼此獨立分離，同時同源染色體間又可相互部分交換，這就造成多種配子，因而造成多種合子。這是生物變異的重要原因之一，為生物進(jìn)化和培育新品種提供了豐富的素材。其次，有減數(shù)分裂才有分離現(xiàn)象，沒有減數(shù)分裂，就沒有分離現(xiàn)象。只有進(jìn)行有性生殖的生物，才有減數(shù)分裂，才出現(xiàn)分離現(xiàn)象，這就能解釋許多遺傳現(xiàn)象。植物中的分根、插枝、嫁接等是無性繁殖，不進(jìn)行減數(shù)分裂，所以一點也沒有分離，后代的基因型完全一樣，遺傳特性就非常一致。

最后，為什么基因主要位于染色體上，而不是坐落在細(xì)胞中的其他部分呢?這是因為基因位于染色體上時，每一基因座上的基因只要兩份就可保證基因的正確分離和組合。在有絲分裂時，隨著染色體的等分，位于其上的基因也均等地分向兩極，所以就每一基因座而言，每一細(xì)胞都均等地得到二份。而在減數(shù)分裂中，隨著同源染色體的分離，位于其上的基因也正確地分離，所以就每一基因座而言，每一性細(xì)胞都可正確地得到一份。而在雌雄配子的結(jié)合過程中，又隨著細(xì)胞中染色體數(shù)的回復(fù)而重新組合。如果基因是在細(xì)胞中的其他部分，例如在細(xì)胞質(zhì)中，那么每一基因一定要有相當(dāng)多的份數(shù)，才能保證每個子細(xì)胞都能分到一部分，可是還不能保證正確的分離。

根據(jù)以上前提，之所以不能對植物的葉綠體基因組和動物的線粒體基因組進(jìn)行連鎖分析，是因為這些基因組都表現(xiàn)為母性遺傳。43.參考答案：雙線期：雙線期是指減數(shù)分裂第一次分裂前期的一個時期，在這一時期各同源染色體分別配對，出現(xiàn)聯(lián)會現(xiàn)象。2n個染色體經(jīng)過聯(lián)會而成為n對染色體，各對染色體的對應(yīng)部位相互緊密并列，逐漸沿著縱向聯(lián)結(jié)在一起。根據(jù)電子顯微鏡的觀察，同源染色體經(jīng)過配對在偶線期已經(jīng)形成為聯(lián)會復(fù)合體。它是同源染色體聯(lián)結(jié)在一起的一種特殊的固定結(jié)構(gòu)，其主要成分是自我集合的堿性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的兩側(cè)伸出橫絲，因而使同源染色體得以固定在一起。44.參考答案：重組值或重組率是指雙雜合體產(chǎn)生的重組型配子的比例，即

重組率=重組配子數(shù)/總配子數(shù)(親組合+重組合)×100%

由于重組是交換的結(jié)果，所以重組率(recombinationfraction)通常也稱作交換值或交換率(crossingoverpercentage)?？墒亲屑?xì)推敲起來，這兩個數(shù)值是不盡相同的。

如果我們假定，沿染色體縱長的各點上交換的發(fā)生大體上是隨機(jī)的，那么可以這樣認(rèn)為，如果兩個基因座(genelocus)相距很近，交換發(fā)生的次數(shù)較少，重組率就低；如果兩基因座離開很遠(yuǎn)，交換發(fā)生的次數(shù)較多，重組率就高。所以可以根據(jù)重組率的大小作為有關(guān)基因間的相對距離，把基因順序地排列在染色體上，繪制出基因圖。遺傳學(xué)家就是這樣做的。

可是如果有關(guān)的兩個基因座在染色體上分開較遠(yuǎn)，舉例說重組率在12%～15%以上，那么進(jìn)行雜交試驗時，其間可能發(fā)生雙交換或四交換等更高數(shù)目的偶數(shù)交換，可是形成的配子卻仍然是非重組型的。這時如簡單地把重組率看作是交換率，那么交換率就要低估了。因為基因圖是以1%交換率作為圖距單位(mapunit)的，所以如交換率低估了，圖距自然也隨之縮小了。這就需要校正。校正的公式較多，也可根據(jù)自己得出的連鎖與交換試驗的結(jié)果，提出單是適用于某一生物的校正公式。不過一般地說，一個合適的校正公式應(yīng)該滿足下列兩個條件：①最大的重組率不能超過0.5%或50%，因為這數(shù)值已是兩個基因的自由組合了；②對較小的重組率應(yīng)該大致上是加性的?，F(xiàn)在常用的較簡單的公式是Haldane推導(dǎo)的作圖函數(shù)(mappingfunction)：

式中R代表重組率，x代表交換率，e是自然對數(shù)的底。這公式表示重組率與圖距的關(guān)系，而圖距的單位是1%交換率。

Haldane曲線具有以下幾點性質(zhì)：①曲線的起始一小段基本上是直線，斜率接近于1，重組率可以直接看作是圖距，所以重組率是加性的。②在曲線的曲度較大的區(qū)域，重組率就不是加性的了；當(dāng)圖距比較大，兩端二基因的重組率就要小于相鄰兩個重組率之和，即Rab+Rbc＞Rac，例如a、b、c是三個連鎖基因，兩兩間的重組率R如下：

R值是非加性的，0.23+0.32＞0.40?，F(xiàn)在把Haldane公式加以改寫：

式中1n意為取自然對數(shù)，把上面R值代入公式，查自然對數(shù)或借助于計算器，我們可以求得x值如下：

現(xiàn)在0.31+0.51，稍大于0.81，x值大致上成為加性的了。③標(biāo)記基因間的圖距很大時，重組率與圖距無關(guān)，接近或等于1/2。

所以重組率大致代表交換率，但當(dāng)重組率逐漸增大時，重組率往往小于交換率，而需要加以校正。但在實際應(yīng)用時，要看研究的生物而定。像黑腹果蠅那樣，如各染色體上定位的基因已經(jīng)很多，標(biāo)記的區(qū)域已劃分得很細(xì)，就無需用作圖函數(shù)來校正了。但對一種新的生物開始進(jìn)行連鎖研究，可供利用的標(biāo)記基因很少，這時最好用作圖函數(shù)來加以校正，以期得到更近于實際的圖距。45.參考答案：假基因：現(xiàn)稱擬基因，是一種核苷酸序列同其相應(yīng)的正常功能基因基本相同，卻不能合成出功能蛋白質(zhì)的失活基因。46.參考答案：某種等位基因的表現(xiàn)，受到另一對非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應(yīng)。47.參考答案：數(shù)量性狀：生物界遺傳性狀的變異除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在另一類性狀差異，這些性狀的變異呈連續(xù)狀態(tài)，不易分類，這類性狀叫做數(shù)量性狀。48.參考答案：平衡致死品系：致死基因不能以純合狀態(tài)保存，因為純合個體是致死的，所以只有以雜合狀態(tài)保存。這種永遠(yuǎn)以雜合狀態(tài)保存下來、不發(fā)生分離的品系叫做永久雜種，也叫做平衡致死品系。49.參考答案：細(xì)胞質(zhì)遺傳：遺傳研究發(fā)現(xiàn)，真核生物細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線粒體、質(zhì)體、中心體等細(xì)胞器中。但是原核生物和某些真核生物的細(xì)胞質(zhì)中，除了細(xì)胞器之外，還有另一類稱為附加體和共生體的細(xì)胞質(zhì)顆粒。它們是細(xì)胞的非固定成分，并且也能影響細(xì)胞的代謝活動，但是它們并不是細(xì)胞生存不可缺少的組成部分。通常把上述所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)統(tǒng)稱為細(xì)胞質(zhì)基因組。把細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳。50.參考答案：遺傳學(xué)圖：根據(jù)基因在染色體上直線排列的定律，我們可以把每個連鎖群畫成一個連鎖圖，稱遺傳學(xué)圖。這種圖是大量實驗材料的簡明總結(jié)，是以后實驗工作和育種工作的重要參考資料。51.參考答案：通讀框：現(xiàn)稱可讀框。在一條DNA鏈上，從密碼子ATG開始到終止密碼子為止的連續(xù)核苷酸密碼序列稱為可讀框。但幾乎所有的基因內(nèi)部都含有不轉(zhuǎn)錄部分，也就是說可讀框是不連續(xù)的。52.參考答案：雙受精：雄配子(精子)與雌配子(卵細(xì)胞)融合為一個合子，稱為受精。植物在受精前有一個授粉過程，就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱頭上。授粉后，花粉粒在柱頭上發(fā)芽，形成花粉管，穿過花柱、子房和珠孔，進(jìn)入胚囊?；ǚ酃苎由鞎r，營養(yǎng)核走在兩個精核的前端?；ǚ酃苓M(jìn)入胚囊一旦接觸助細(xì)胞即破裂，助細(xì)胞也同時破壞。兩個精核與花粉管的內(nèi)含物一同進(jìn)入胚囊，這時一個精核與卵細(xì)胞受精結(jié)合為合子，將來發(fā)育成胚。同時另一精核與兩個極核受精結(jié)合為胚乳核，將來發(fā)育成胚乳。這一過程就稱為雙受精。53.參考答案：是指與目標(biāo)性狀緊密連鎖、同該性狀共同分離且易于識別的可遺傳的等位基因變異。54.參考答案：三聯(lián)體：貯存在DNA上的遺傳信息通過mRNA傳遞給蛋白質(zhì)，mRNA與蛋白質(zhì)之間的聯(lián)系是通過遺傳密碼子來實現(xiàn)的。mRNA上每3個核苷酸翻譯成蛋白質(zhì)多肽鏈上的一個氨基酸，這3個核苷酸就稱為密碼子，也叫三聯(lián)體。55.參考答案：細(xì)菌進(jìn)行基因轉(zhuǎn)移有三種途徑：轉(zhuǎn)化(transformation)、轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)和接合(conjugation)。此三種方法均可用于基因定位。對大腸桿菌進(jìn)行基因連鎖分析，主要采用細(xì)菌接合定位法。

接合是指兩個單細(xì)胞通過彼此間的暫時連接，使其中一方接受另一方的遺傳物質(zhì)的現(xiàn)象。在細(xì)菌的接合中，供體細(xì)胞稱雄性細(xì)胞，受體細(xì)胞稱雌性細(xì)胞。這種“性別”差異是根據(jù)它們是否具有F因子而區(qū)分的。

F因子亦稱可育因子。它在細(xì)菌中以兩種狀態(tài)存在，一是獨立于染色體外的游離狀態(tài)，此時的細(xì)胞稱為F+細(xì)胞。F+細(xì)胞可通過接合將F因子轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞。F因子亦可整合在細(xì)菌的染色體上，即以整合狀態(tài)存在，此時它能將細(xì)菌的染色體高頻地轉(zhuǎn)移到F-受體細(xì)胞中，故稱此細(xì)胞為高頻重組(Hfr)細(xì)胞。

在接合中，有三種不同的方法可用作細(xì)菌染色體的基因定位：轉(zhuǎn)移梯度定位、時間單位定位與計數(shù)重組體定位。

(1)轉(zhuǎn)移梯度定位

表1Hfr與F-細(xì)胞的特性

先將Hfr雄性細(xì)胞與F-雌性細(xì)胞在液體培養(yǎng)基中混合25分鐘(所用Hfr及F-細(xì)胞特性見表1)，然后將此混合液涂布于含有鏈霉素的合成培養(yǎng)基中。Hfr細(xì)胞因為有Strs，故不能在含鏈霉素的培養(yǎng)基中生長；F-細(xì)胞由于不能合成亮氨酸和絲氨酸，故不能在缺失亮氨酸和絲氨酸的合成培養(yǎng)基中生長。只有那些Thr+、Leu+(來自Hfr)與Strr(來自F-)的重組體，才能在Strr、Leu-、Thr-的培養(yǎng)基上生長。將上述重組體放在含有疊氮化鈉、噬菌體T1侵染以及乳糖或半乳糖作為惟一糖源的合成培養(yǎng)基中生長，結(jié)果表明，在所有的Thr+、Leu+、Strr的陽性克隆中，90%是azis，70%是T1s，40%是Lac+，25%是Gal+。其百分比正好代表了連鎖強(qiáng)度，據(jù)此可作出連鎖圖。

(2)時間單位定位

遺傳梯度定位及計數(shù)重組體定位，只能得出基因在染色體上的相對位置。為了得到特定基因在染色體上排列的絕對位置，可用時間單位定位法。將上述的Hfr和F-細(xì)胞在液體培養(yǎng)基中混合，每隔一定時間取樣，并用攪拌器攪拌以中斷接合，然后涂布于特殊的選擇培養(yǎng)基上，檢測哪些基因已從供體整合到受體染色體中。表中的結(jié)果表明：供體染色體是線性地進(jìn)入受體細(xì)胞的，假定供體染色體的轉(zhuǎn)移速率是定值，則表中的數(shù)據(jù)代表了基因的確切位置，可用來作細(xì)菌染色體的細(xì)胞學(xué)圖。實驗表明，37℃時，大腸桿菌整個染色體的轉(zhuǎn)移需要90分鐘。已知大腸桿菌染色體為環(huán)狀，故可以時間為單位作圖。

表2不同的基因從Hfr轉(zhuǎn)移到F-細(xì)胞所需時間間隔

(3)計數(shù)重組值基因定位

通過計數(shù)重組值來推算基因的重組值，從而進(jìn)行基因定位的方法稱為計數(shù)重組值定位。在細(xì)菌接合過程中，只有部分染色體呈暫時的二倍體狀態(tài)，為了保證轉(zhuǎn)移染色體部分包含所需研究的基因，所選擇的供體染色體必須包含一個已知位點的基因。

例如將Thr+Leu+的Hfr細(xì)胞與Thr-Leu-的F-細(xì)胞融合，從時間圖數(shù)據(jù)得知，Leu基因在Thr基因之后進(jìn)入F-細(xì)胞，所以任何Leu+的重組體均有可能是Thr+。如果這兩個基因之間沒有發(fā)生交換，則將出現(xiàn)Thr+Leu+的重組體。若兩個基因發(fā)生重組，則重組體是Thr-Leu+。我們可以從計算重組體(Thr-Leu+)與非重組體加重組體的總數(shù)(Thr+Leu++Thr-Leu+)的比值來推測二基因間的重組頻率。

將重組單位與時間單位相比較，可以發(fā)現(xiàn)一個時間單位相當(dāng)于20個重組單位。一般來說，當(dāng)基因間的距離少于3個時間單位時，用重組頻率能得到很好的結(jié)果；若大于3個時間單位，即大于60個重組單位時，兩個連鎖基因重組分析的結(jié)果會不連鎖。所以，在這樣情況下不能用重組頻率的分析方法來定位。

在所有生物中都有分離和連鎖現(xiàn)象。對各種生物進(jìn)行連鎖分析的基本前提是：

首先，基因是在染色體上的，在細(xì)胞分裂過程中，每個染色體的兩個染色單體，各自進(jìn)入一個細(xì)胞。染色體在間期復(fù)制時，上面所帶的基因也復(fù)制一次。細(xì)胞分裂一次，形成的兩個子細(xì)胞中，染色體完全一樣，所有的基因也完全一樣，所以雙親的遺傳特性可以通過受精卵的連續(xù)有絲分裂而正確地傳遞下來。生殖細(xì)