第四章細(xì)胞膜與物質(zhì)穿膜運輸?shù)?頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第2頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第3頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四概述

第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性

第二節(jié)小分子物質(zhì)和離子的穿膜運輸

第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸?shù)谒墓?jié)細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)第五節(jié)細(xì)胞膜異常與疾病內(nèi)容第4頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四概述一、基本概念細(xì)胞膜(cellmembrane):包圍在細(xì)胞質(zhì)表面的一層薄膜，又稱質(zhì)膜（plasmamembrane）。

二、細(xì)胞膜的最基本功能1.為細(xì)胞的生命活動提供了穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境2.物質(zhì)轉(zhuǎn)運3.信號傳遞、細(xì)胞識別等第5頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第6頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成與生物學(xué)特性一、細(xì)胞膜構(gòu)成（一）膜脂:細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)骨架-每個動物細(xì)胞質(zhì)膜上約有10^9個脂分子

（二）膜蛋白:決定細(xì)胞膜的功能（三）糖類第7頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第8頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（一）膜脂構(gòu)成細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)骨架膜脂（membranelipid）主要有三種類型：磷脂（phospholipid）膽固醇（cholesterol）糖脂(glycolipid)

第9頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四磷脂甘油磷脂鞘磷脂

磷脂酰膽堿（PC)磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰絲氨酸(PS)磷脂酰肌醇（PI）1.磷脂膜脂分子中都含有磷酸基團(tuán)，被稱為磷脂，約占膜脂的50%以上。第10頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四甘油磷脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)甘油磷脂以甘油為骨架，甘油分子的1、2位羥基分別與脂肪酸形成酯鍵，3位羥基與磷酸形成酯鍵。第11頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第12頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第13頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四兩親性分子或兼性分子頭部基團(tuán)（headgroup）或親水頭:甘油磷脂的磷酸基團(tuán)可分別與親水的小基團(tuán)膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇結(jié)合。與帶負(fù)電的磷酸基團(tuán)一起形成高度水溶性的結(jié)構(gòu)域，極性很強。疏水尾脂肪酸鏈?zhǔn)鞘杷?，無極性。含14-24個碳原子。第14頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四脂肪酸鏈?zhǔn)鞘杷模?4-24個碳原子

碳原子數(shù)雙鍵數(shù)目名稱120月桂酸140豆蔻酸160棕櫚酸161棕櫚油酸180硬脂酸181油酸182亞油酸183亞麻酸200花生酸204花生四烯酸220正廿二烷酸240正廿四烷酸第15頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四鞘磷脂（SM)極性頭部基團(tuán)（親水）非極性尾部基團(tuán)（疏水）鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，長鏈的不飽和脂肪酸結(jié)合在鞘氨醇的氨基上；分子末端的一個羥基與膽堿磷酸結(jié)合，另一個游離羥基可與相鄰脂分子的極性頭部、水分子或膜蛋白形成氫鍵。第16頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四質(zhì)膜中的主要磷脂分子第17頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四2.膽固醇

分布：膽固醇散布在磷脂分子之間動物細(xì)胞含量高：膽固醇/磷脂=1/1植物細(xì)胞含量少：2%

第18頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第19頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第20頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四結(jié)構(gòu)：極性頭為羥基團(tuán)，緊靠磷脂的極性頭部；非極性疏水結(jié)構(gòu)為固醇環(huán)和烴鏈，固醇環(huán)固定在磷脂分子鄰近頭部的烴鏈上，疏水的烴鏈尾部埋在脂雙層的中央。第21頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四膽固醇調(diào)節(jié)膜流動性、加強膜穩(wěn)定性例：中國倉鼠卵巢細(xì)胞突變株（M19）：不能合成膽固醇，體外培養(yǎng)需加入膽固醇，否則會解體。第22頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Table10-1MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第23頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四3.糖脂糖脂由脂類和寡糖構(gòu)成動物細(xì)胞膜的糖脂幾乎都是鞘氨醇的衍生物，結(jié)構(gòu)似鞘磷脂，稱為鞘糖脂。第24頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四最簡單糖脂：腦苷脂，頭部僅一個半乳糖或葡萄糖殘基，髓鞘中的主要糖脂。復(fù)雜糖脂：

神經(jīng)節(jié)甘脂，頭部含有半乳糖和葡萄糖外，還有數(shù)目不等的唾液酸，神經(jīng)元質(zhì)膜中最為豐富，占5-10%。第25頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-18MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第26頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四膜脂可能的存在形式：形成球狀分子團(tuán)（micelle）形成雙分子層（bilayer）第27頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第28頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第29頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四人工合成膜結(jié)構(gòu)：脂質(zhì)體25nm-1um用途：運載體第30頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（二）膜蛋白決定細(xì)胞膜的不同特性和功能在不同細(xì)胞中膜蛋白的含量及類型有很大差異，膜的功能越復(fù)雜,其中的蛋白質(zhì)含量越多。線粒體內(nèi)膜：75%髓鞘：25%第31頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四

根據(jù)膜蛋白與脂雙層結(jié)合的方式不同，膜蛋白可分為三種基本類型：

內(nèi)在蛋白（intrinsicprotein）或整合蛋白外在蛋白（extrinsicprotein）脂錨定蛋白（lipidanchoredprotein）

第32頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四1.膜內(nèi)在蛋白

又稱穿膜蛋白（transmembraneprotein）占膜蛋白總量的70％～80％，是兩親性分子大多數(shù)穿膜蛋白穿膜域都是α-螺旋構(gòu)象，也有的穿膜蛋白以β-折疊片層（β-pleatedsheet）構(gòu)象穿膜分單次穿膜、多次穿膜和多亞基穿膜蛋白三種類型第33頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四α-螺旋構(gòu)象穿膜蛋白第34頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四β-折疊構(gòu)象穿膜蛋白第35頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四2.膜外在蛋白又稱周邊蛋白（peripheralprotein）占膜蛋白總量的20%～30%非共價鍵動態(tài)關(guān)系：根據(jù)功能的需要募集到膜上或者從膜上釋放出去。第36頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四膜外在蛋白第37頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四3.脂錨定蛋白又稱脂連接蛋白（lipid-linkedprotein）脂錨定蛋白以共價鍵與脂雙層內(nèi)的脂分子結(jié)合脂錨定蛋白以兩種方式與脂類分子共價結(jié)合胞質(zhì)側(cè)的蛋白糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（GPI）與磷脂酰肌醇相連的寡糖鏈結(jié)合共價鍵質(zhì)膜外表面的蛋白與脂雙層中的碳?xì)滏溄Y(jié)合

共價鍵胞質(zhì)側(cè)的蛋白第38頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四膜蛋白在膜中的幾種結(jié)合方式

第39頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四分離蛋白-去垢劑離子型去垢劑-十二烷基磺酸鈉（SDS）可使蛋白變性非離子型去垢劑-TritonX-100

較溫和第40頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-30MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第41頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-31MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第42頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-40MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第43頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-41aMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第44頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第45頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-41bMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第46頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-42MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第47頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-42aMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第48頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（三）膜糖約占質(zhì)膜重量的2％～10％。紅細(xì)胞膜：8%糖蛋白:93%糖脂:7%共價鍵共價鍵糖類+膜蛋白膜糖類糖類+膜脂第49頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四形式：糖蛋白、糖脂動物細(xì)胞種類：(七種)半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖氨、葡萄糖、葡萄糖氨和唾液酸唾液酸常見于糖鏈的末端，形成真核細(xì)胞表面凈負(fù)電荷，捕集納、鈣離子吸引大量水分子位置：生物膜的非胞質(zhì)面，即在質(zhì)膜上位于細(xì)胞外側(cè)，各種細(xì)胞器的細(xì)胞內(nèi)膜上，位于腔面細(xì)胞表面富糖區(qū)稱細(xì)胞外衣或稱糖萼：保護(hù)和細(xì)胞間識別和粘附第50頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-28aMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第51頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四糖基化部位：N-連接/O-連接第52頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四二、細(xì)胞膜的生物學(xué)特性：不對稱性和流動性（一）膜的不對稱性決定膜功能的方向性

膜的不對稱性（membraneasymmetry）是指細(xì)胞膜中各種成分的分布是不均勻的，包括種類和數(shù)量上都有很大差異，這與細(xì)胞膜的功能有密切關(guān)系。第53頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜可從脂雙層中央斷開，各斷面命名為：

ES：細(xì)胞外表面

EF：細(xì)胞質(zhì)膜外葉層的內(nèi)面

PS：細(xì)胞內(nèi)表面(胞質(zhì)面)

PF：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)葉層的外面生物膜內(nèi)外兩層的組分和功能有很大差異第54頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四人紅細(xì)胞膜中幾種膜脂的不對稱分布1.膜脂的相對不對稱性

第55頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第56頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-16MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第57頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四2.膜蛋白的絕對不對稱性各種膜蛋白在質(zhì)膜中都有一定的位置。穿膜蛋白穿越脂雙層都有一定的方向性。3.膜糖的顯著不對稱性質(zhì)膜外表面內(nèi)膜系統(tǒng)膜腔

第58頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（二）膜的流動性是膜功能活動的保證脂雙層為液晶態(tài)二維流體由于溫度的變化導(dǎo)致膜狀態(tài)的改變稱為“相變”（phasetransition）。在相變溫度以上，膜處于流動的液晶態(tài)。膜的流動性是膜功能活動的保證。

第59頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四2.膜脂分子的運動方式（1）側(cè)向擴(kuò)散（lateraldiffusion）（2）翻轉(zhuǎn)運動（flip-flop）（3）旋轉(zhuǎn)運動（rotation）（4）彎曲運動（flexion）第60頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四4.膜蛋白的運動性分布在膜脂二維流體中的膜蛋白也有發(fā)生分子運動的特性，其主要運動方式是側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)運動。第61頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四小鼠－人細(xì)胞融合過程中膜蛋白的側(cè)向擴(kuò)散示意圖第62頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四流動性增加流動性減小短的脂肪酸鏈不飽和脂肪酸鏈膽固醇含量降低卵磷脂/鞘磷脂比值上升結(jié)合膜蛋白少溫度升高長的脂肪酸鏈飽和脂肪酸鏈膽固醇含量升高卵磷脂/鞘磷脂比值下降結(jié)合膜蛋白多溫度降低影響脂雙層流動性的因素第63頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-12MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)不飽和脂肪酸鏈對膜流動性的影響第64頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四膽固醇對膜流動性的影響第65頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四溫度對膜流動性的影響第66頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四三、細(xì)胞膜存在多種分子結(jié)構(gòu)模型（一）片層結(jié)構(gòu)模型具有三層夾板式結(jié)構(gòu)特點-1935年，球形蛋白第67頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（二）單位膜模型體現(xiàn)膜形態(tài)結(jié)構(gòu)的共

同特點-蛋白質(zhì)以單條肽鏈β片層形式單位膜模型-蛋白質(zhì)以單條肽鏈β片層形式，通過靜電作用與磷脂極性頭部結(jié)合

第68頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（三）流動鑲嵌模型

“流動鑲嵌模型”（fluidmosaicmodel）認(rèn)為膜中脂雙層構(gòu)成膜的連貫主體，它具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動性。膜中蛋白質(zhì)分子以不同形式與脂雙分子層結(jié)合，有的嵌在脂雙層分子中，有的則附著在脂雙層的表面。第69頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四流動鑲嵌模型–膜蛋白主要以α螺旋的球形結(jié)構(gòu)第70頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四液態(tài)鑲嵌模型第71頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（四）脂筏模型微區(qū)（microdomain）：微區(qū)中富含膽固醇和鞘脂，其中聚集一些特定種類的膜蛋白。脂筏（lipidrafts）：由于鞘脂的脂肪酸尾比較長，因此這一區(qū)域比膜的其他部分厚，更有秩序且較少流動。第72頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四脂筏結(jié)構(gòu)模式圖第73頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四Figure10-14aMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第74頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)小分子物質(zhì)和離子的穿膜運輸一、物質(zhì)簡單擴(kuò)散依賴于膜的通透選擇性人工脂雙層對不同溶質(zhì)的相對通透性第75頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四簡單擴(kuò)散（simplediffusion）是小分子物質(zhì)穿膜運輸?shù)淖詈唵蔚姆绞?。須滿足兩個條件：一是溶質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差；二是溶質(zhì)必須能透過膜。脂溶性物質(zhì)如醇、苯、甾體類激素以及O2、CO2、NO和H2O等就是通過簡單擴(kuò)散方式。第76頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四細(xì)胞膜中有特定的膜蛋白負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運這些物質(zhì)，這類蛋白質(zhì)稱為膜運輸?shù)鞍祝╩embranetransportprotein）。膜運輸?shù)鞍字饕袃深悾狠d體蛋白（carrierprotein）通道蛋白（channelprotein）

二、膜運輸?shù)鞍捉閷?dǎo)物質(zhì)穿膜運輸

第77頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（一）易化擴(kuò)散是載體蛋白介導(dǎo)的被動運輸

一些非脂溶性（或親水性）的物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等，不能以簡單擴(kuò)散的方式通過細(xì)胞膜，但它們可在載體蛋白的介導(dǎo)下，不消耗細(xì)胞的代謝能量，順物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運，這種方式稱為易化擴(kuò)散（facilitateddiffusion）或幫助擴(kuò)散。第78頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四載體蛋白構(gòu)象變化介導(dǎo)的易化擴(kuò)散示意圖第79頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（二）主動運輸是載體蛋白逆濃度梯度的耗能運輸

主動運輸是載體蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)逆電化學(xué)梯度，由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行的穿膜轉(zhuǎn)運方式。主動運輸可分為ATP驅(qū)動泵（由ATP直接提供能量）和協(xié)同運輸（ATP間接提供能量）兩種類型。第80頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四1.ATP驅(qū)動泵

ATP驅(qū)動泵都是穿膜蛋白，它們在膜的胞質(zhì)側(cè)具有一個或多個ATP結(jié)合位點，能夠水解ATP使自身磷酸化，利用ATP水解所釋放的能量將被轉(zhuǎn)運分子或離子從低濃度向高濃度轉(zhuǎn)運，所以常稱之為“泵”。第81頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四4種類型ATP驅(qū)動泵模式圖第82頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（1）P-型離子泵（P-classionpump）

Na+-K+泵、Ca2+泵和哺乳類胃腺分泌細(xì)胞上的H＋-K＋泵等都屬于此種類型。Na+-K+泵

第83頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（2）V-型質(zhì)子泵（V-classprotonpump）主要指存在于真核細(xì)胞的膜性酸性區(qū)室。

V-型質(zhì)子泵也是由多個穿膜和胞質(zhì)側(cè)亞基組成，其作用是利用ATP水解供能，將H+從胞質(zhì)基質(zhì)中逆H+電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運。第84頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（3）F-型質(zhì)子泵（F-classprotonpump）：主要存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體膜中，它使H＋順濃度梯度運動。（4）ABC轉(zhuǎn)運體（ABCtransports）：

ABC轉(zhuǎn)運體是一類以ATP供能的運輸?shù)鞍?，ABC超家族是哺乳類細(xì)胞膜上磷脂、膽固醇、肽、親脂性藥物和其他小分子的運輸?shù)鞍住?/p>

第85頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四ABC蛋白的轉(zhuǎn)運翻轉(zhuǎn)酶模型第86頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四2.協(xié)同運輸協(xié)同運輸（co-transport）是一類由Na+-K+泵（或H+泵）與載體蛋白協(xié)同作用，間接消耗ATP所完成的主動運輸方式。

根據(jù)溶質(zhì)分子運輸方向與順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)移的離子（Na+或H+）方向的關(guān)系，又可分為共運輸（symport）與對向運輸（antiport）。第87頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（1）共運輸是兩種溶質(zhì)分子以同一方向的穿膜運輸。

小腸上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運葡萄糖入血示意圖第88頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（2）對向運輸：是由同一種膜蛋白將兩種不同的離子或分子分別向膜的相反方向的穿膜運輸過程。第89頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（三）離子通道高效轉(zhuǎn)運各種離子離子通道的特點①通道蛋白介導(dǎo)的是被動運輸，通道是雙向的。②離子通道對被轉(zhuǎn)運離子的大小和所帶電荷都有高度的選擇性。③轉(zhuǎn)運速率高。④多數(shù)離子通道不是持續(xù)開放，離子通道開放受“閘門”控制。第90頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四2.離子通道的類型（2）電壓門控通道（3）應(yīng)力激活通道（1）配體門控通道第91頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四配體門控通道（ligand-gatedchannel）與細(xì)胞外的特定配體（ligand）結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)象改變，結(jié)果將“門”打開，允許某種離子快速穿膜擴(kuò)散。乙酰膽堿受體（acetylcholinereceptor，nAChR）是典型的配體門控通道。（1）配體門控通道第92頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四乙酰膽堿受體模式圖

第93頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（2）電壓門控通道：膜電位的改變是控制電壓門控通道（voltage-gatedchannel）開放與關(guān)閉的直接因素。電壓門控通道主要存在于神經(jīng)元、肌細(xì)胞及腺上皮細(xì)胞等可興奮細(xì)胞，包括鉀通道、鈣通道、鈉通道和氯通道。第94頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（3）應(yīng)力激活通道：應(yīng)力激活通道（stress-activatedchannel）是通道蛋白感受應(yīng)力而改變構(gòu)象，開啟通道使“門”打開，離子通過親水通道進(jìn)入細(xì)胞，引起膜電位變化，產(chǎn)生電信號。如內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞頂部的聽毛即具有應(yīng)力激活通道。第95頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（四）水通道介導(dǎo)水的快速轉(zhuǎn)運水通道的分類

目前發(fā)現(xiàn)哺乳動物水通道蛋白家族已有11個成員（AQP0～AQP10）2.水通道蛋白的結(jié)構(gòu)人們對水通道蛋白家族中AQP1的結(jié)構(gòu)研究得比較清楚。第96頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四水通道模式圖

第97頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四3.水通道對水分子的篩選機(jī)制①AQP1中央孔通道的直徑（0.28nm）限制了比水分子大的小分子通過。②AQP1中央孔通道內(nèi)溶質(zhì)結(jié)合位點的控制。第98頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的穿膜運輸

大分子和顆粒物質(zhì)被運輸時并不直接穿過細(xì)胞膜，都是由膜包圍形成囊泡，通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成轉(zhuǎn)運過程，故稱為小泡運輸（vesiculartransport）。第99頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四一、胞吞

胞吞作用又稱內(nèi)吞作用，它是質(zhì)膜內(nèi)陷，包圍細(xì)胞外物質(zhì)形成胞吞泡，脫離質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運過程。

胞吞作用分為三種類型：吞噬作用胞飲作用受體介導(dǎo)的胞吞第100頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（一）吞噬作用：吞噬細(xì)胞攝入顆粒物

質(zhì)（二）胞飲作用：細(xì)胞吞入液體和可溶性物質(zhì)吞噬作用胞飲作用第101頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四（三）受體介導(dǎo)的胞吞：提高效率

LDL受體介導(dǎo)的LDL胞吞過程第102頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四有被小窩與有被小泡的形成第103頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四第104頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四籠形蛋白的結(jié)構(gòu)，A電鏡照片，B分子模型，C衣被模型引自MolecularBiologyoftheCell.4thed.2002

第105頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四籠形蛋白衣被小泡的形態(tài)第106頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四家族性高膽固醇血癥常染色體顯性遺傳病LDL受體基因突變LDL受體異常：受體缺乏和受體結(jié)構(gòu)異常重型純合子：20歲前后出現(xiàn)動脈硬化輕型雜合子：40歲前后發(fā)生動脈硬化，冠心病LDL：肝臟合成。直徑22nm第107頁，共121頁，2023年，2月20日，星期四LDL的結(jié)構(gòu)-1500個酯化膽固醇、800個磷脂分子、500個