群落的動態(tài)

群落的動態(tài)包括3方面的內(nèi)容：即群落的內(nèi)部動態(tài)（包括季節(jié)變化與年際變化）群落的演替群落的進化本節(jié)著重討論前兩個問題生物群落的內(nèi)部動態(tài)生物群落的演替演替的概念演替的類型演替系列控制演替的幾種主要因素演替方向演替過程的理論模型演替頂極學(xué)說一、生物群落的內(nèi)部動態(tài)季節(jié)變化：季相年際變化：波動波動的性質(zhì)是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)生新種的定向代替波動的類型波動的特點波動的特點不同群落類型的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同不同氣候帶的波動性不同波動的不完全可逆性二、生物群落的演替（一）演替的概念演替（Succession）指地形地質(zhì)相同或氣候相同的區(qū)域，由于物理環(huán)境條件的改變，從一個類型群落轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪活愋腿郝?，逐步向穩(wěn)定群落發(fā)展的順序過程。這一過程是這一地區(qū)中有機體和環(huán)境反復(fù)地相互作用，發(fā)生在時間、空間上的不可逆轉(zhuǎn)的動態(tài)變化。

群落的形成可以從裸地開始，也可以從已有的先行群落開始。無論是哪一種類型，都有物種擴散、定居、競爭幾個階段。以裸地為例：裸地形成：沒有植物生長的地面稱裸地。它是群落形成的最初條件。

形成原因：地形(侵蝕、沉積)氣候、動物、牧食、人類活動。環(huán)境條件比較極端，或潮濕，或干燥。物種擴散：群落形成過程中物種不斷增加，物種擴散成功有幾個過程：傳播、定居、競爭。傳播形式：被動擴散、主動擴散。定居是擴散成功與否的標(biāo)志。植物定居包括發(fā)芽、生長、繁殖三個作用。競爭：隨定居物種種群數(shù)量增長，新種不斷遷入，為空間營養(yǎng)或食物資源的競爭會不斷加劇，成功者在群落中立足，失敗者遭抑制，成功者之間分灘資源，占有各自生態(tài)位，使資源利用更有效。表征：▲群落結(jié)構(gòu)與功能的定向性變化；▲優(yōu)勢種的變更；▲在頂級群落形成之前其演替過程持續(xù)進行。原因：環(huán)境變化繁殖體的散布物種間相互作用新種類不斷發(fā)生人類活動的影響①按演替延續(xù)時間：快速(幾年～十幾年)、長期(幾十年，幾百年)、世紀(jì)(一般以地質(zhì)年代計算)②按控制演替的主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替、內(nèi)因生態(tài)演替、外因生態(tài)演替。③按基質(zhì)的性質(zhì)劃分：水生基質(zhì)演替系列、旱生基質(zhì)演替系列④按群落代謝特征：自養(yǎng)性(生物量積累越來越多)、異養(yǎng)性(有機值隨演替而減少)⑤起始條件劃分：原生、次生。（二）演替的類型以起始條件劃分的演替類型原生演替開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開始的旱生演替從湖底開始的水生演替次生演替開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)棄耕地的演替美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物然后接著是灌木和松樹苗隨后是松樹林發(fā)展出來松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代（三）演替系列水生演替系列：演替開始于水生環(huán)境中的群落演替過程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開始的群落演替過程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程水生演替系列挺水植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強和墊高能力更強疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件旱生演替系列地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時進入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創(chuàng)造條件旱生演替系列草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動物增多灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢灌木群落喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成環(huán)境的不斷變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件（五）演替方向進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演替逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進展演替和逆行演替的比較進展演替和逆行演替比較進展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以及對植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對外界環(huán)境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強烈改造外界環(huán)境的輕微改造不同的演替觀經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進下一階段物種的建立個體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來優(yōu)勢種當(dāng)代的演替觀生活史特征、物種對策、干擾演替模型演替模型促進模型：先來物種改變了環(huán)境條件，不利于它自身生存，而促進了后來其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測的抑制模型：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力(忍受貧乏資源的能力)模型的異同點先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉演替機制：物種替代促進/抑制，競爭能力單元頂極論H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個演替的終點為頂極群落頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落非正常的頂極演替總是向前發(fā)展的，是進展演替非正常的頂極群落亞頂極：達到氣候頂極以前的一個相對穩(wěn)定的演替階段偏途頂極：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落先頂極：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極超頂極(后頂極)：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落多元頂極論A.G.Tansley(1954)提出如果一個植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定，能自行繁殖結(jié)束演替過程，就可以認(rèn)為是頂極群落氣候頂極是頂極群落的一種類型，但在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點根據(jù)主導(dǎo)因子的不同，除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動物頂極等地帶性生境上是氣候頂極，別的生境