包括細(xì)胞質(zhì)骨架微管微絲和中間纖維細(xì)胞骨架是廣泛存在于真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架系統(tǒng)。包括細(xì)胞質(zhì)骨架(微管、微絲和中間纖維)、細(xì)胞核骨架(核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合物)。廣義的細(xì)胞骨架：包括細(xì)胞質(zhì)骨架、細(xì)胞核骨架、細(xì)胞膜骨架和細(xì)胞外基質(zhì)。提醒細(xì)胞骨架體系在細(xì)胞構(gòu)造與生命活動(dòng)中的重要意義。細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)2021/1/1222021/1/123細(xì)胞骨架對(duì)于維持細(xì)胞的形態(tài)及內(nèi)部構(gòu)造的有序性，以及在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞和細(xì)胞分化等方面起重要作用。作為支架,為維持細(xì)胞的形態(tài)提供支持構(gòu)造。在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)框架構(gòu)造,為細(xì)胞內(nèi)的各種細(xì)胞器提供附著位點(diǎn)。參與細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。參與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)促進(jìn)翻譯成多肽參與細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)2021/1/124細(xì)胞骨架的多功能性依賴(lài)于三類(lèi)蛋白質(zhì)纖維：微管、微絲、中間纖維。每一種纖維由各自的蛋白質(zhì)亞單位形成，三類(lèi)骨架成分既分散地存在于細(xì)胞中，又互相聯(lián)絡(luò)形成一個(gè)完好的骨架體系。組成：微管20-30微絲5-6，肌動(dòng)蛋白纖維中間纖維7-112021/1/125MicrobubulesMicrofilamemtsIntermediatefilaments細(xì)胞骨架體系是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)構(gòu)造，可隨著生理?xiàng)l件的改變不斷進(jìn)展組裝和去組裝，并受各種結(jié)合蛋白的調(diào)節(jié)以及細(xì)胞內(nèi)外各種因素的調(diào)控。2021/1/126一、微管細(xì)胞質(zhì)骨架系統(tǒng)的主要成分微管是存在于真核細(xì)胞中由微管蛋白組裝成的長(zhǎng)管狀細(xì)胞器，于1963年首次在動(dòng)物和植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)并命名。1.微管直徑為24～26，呈中空?qǐng)A柱狀構(gòu)造，內(nèi)徑為14。2.微管管壁由13條原纖維絲平行排列而成，每條原纖維由α微管蛋白和β微管蛋白形成的異二聚體長(zhǎng)鏈組成。3.微管主要分布在核周，呈放射狀分布。4.微管的根本單位是微管蛋白，以異二聚體形式存在。2021/1/1272021/1/128細(xì)胞內(nèi)微管呈網(wǎng)狀和束狀分布,控制膜性細(xì)胞器的定位及胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸，并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、中心體、纖毛、鞭毛等構(gòu)造，參與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞分裂等。2021/1/129微管的根本構(gòu)造單位構(gòu)件—微管蛋白()微管是以微管蛋白異源二聚體為根本構(gòu)件構(gòu)成的微管蛋白是球形分子,有兩種類(lèi)型:α微管蛋白(α)和β微管蛋白(β),這兩種微管蛋白具有相似的三維構(gòu)造,可以嚴(yán)密地結(jié)合成二聚體,作為微管組裝的亞基。

2021/1/1210微管的類(lèi)型單管：大部分細(xì)胞質(zhì)微管是單管微管,它在低溫、2+和秋水仙素作用下容易解聚,屬于不穩(wěn)定微管。二聯(lián)管：常見(jiàn)于特化的細(xì)胞構(gòu)造。二聯(lián)管構(gòu)成纖毛和鞭毛桿狀部分,是運(yùn)動(dòng)類(lèi)型的微管,它對(duì)低溫、2+和秋水仙素都比較穩(wěn)定。三聯(lián)管：見(jiàn)于中心粒和基體，對(duì)于低溫、2+和秋水仙素的作用是穩(wěn)定的。2021/1/1211微管結(jié)合蛋白微管中除含有微管蛋白外，還有一些結(jié)合在微管表面的輔助蛋白，稱(chēng)為微管結(jié)合蛋白〔〕。參與微管的裝配，將微管在胞質(zhì)溶膠中進(jìn)展交聯(lián)；維持微管的穩(wěn)定及與其他細(xì)胞器間的連接；作為微管動(dòng)力蛋白參與沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡和顆粒物質(zhì)。2021/1/1212的構(gòu)造中具有兩個(gè)構(gòu)造域,一個(gè)是堿性的微管蛋白結(jié)合構(gòu)造域,另一個(gè)是酸性的外伸的構(gòu)造域。在電子顯微鏡下觀察,外伸的構(gòu)造域像是從微管壁上伸出的纖維臂。從微管上伸出的臂能與膜、中間纖維及其它微管結(jié)合。2021/1/1213微管的組裝與去組裝除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管都是不穩(wěn)定的，可以很快地組裝()和去組裝()，從而改變微管的構(gòu)造與分布。低溫、進(jìn)步2+濃度、用某些化學(xué)試劑(如秋水仙素)處理活細(xì)胞都會(huì)破壞細(xì)胞質(zhì)微管的動(dòng)態(tài)變化，這些化學(xué)試劑與微管蛋白亞基或同微管多聚體結(jié)合，阻止微管的組裝或去組裝。微管的裝配過(guò)程：延遲期〔成核期〕、聚合期〔延長(zhǎng)期〕、穩(wěn)定期2021/1/1214微管組裝的起始點(diǎn)∶微管組織中心(,)存在于細(xì)胞質(zhì)中決定微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新組裝的構(gòu)造叫微管組織中心。的主要作用是幫助大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管組裝過(guò)程中的成核反響，微管從開(kāi)場(chǎng)生長(zhǎng)，這是細(xì)胞質(zhì)微管組裝的一個(gè)獨(dú)特的性質(zhì)，即細(xì)胞質(zhì)微管的組裝受統(tǒng)一的功能位點(diǎn)控制。包括中心體、動(dòng)粒、纖毛和鞭毛的基體等。2021/1/1215不僅為微管提供了生長(zhǎng)的起點(diǎn)，而且還決定了微管的方向性。靠近的一端由于生長(zhǎng)慢而稱(chēng)之為負(fù)端(),遠(yuǎn)離一端的微管生長(zhǎng)速度快,被稱(chēng)為正端(),所以(+)端指向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，常常靠近細(xì)胞質(zhì)膜。陰影部分是.,包含一對(duì)中心粒和一個(gè)中心體。圖中標(biāo)出了生長(zhǎng)中微管的正端,靠近部分是微管的負(fù)端。2021/1/1216中心體()是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器,包括中心粒和中心粒周?chē)|(zhì)()。在細(xì)胞間期,位于細(xì)胞核的附近,在有絲分裂期,位于紡錘體的兩極。中心粒()是中心體的主要構(gòu)造,成對(duì)存在,即一個(gè)中心體含有一對(duì)中心粒，且互相垂直形成"L"形排列。圓柱的壁由9組間距均勻的三聯(lián)管組成2021/1/1217每個(gè)中心粒都是由9個(gè)三聯(lián)管組成,外面還有中心粒周?chē)|(zhì)。微管從中心粒上開(kāi)場(chǎng)形成間期：組織胞質(zhì)微管形成分裂期：組織形成紡錘體微管組織中心〔〕2021/1/1218基體：是纖毛和鞭毛的微管組織中心基體與中心粒具同源性，構(gòu)造、功能可以互換2021/1/12192021/1/1220影響微管組裝與解聚的因素濃度、微管蛋白臨界濃度、最適、2+濃度、溫度、藥物作用等秋水仙素和長(zhǎng)春堿：微管蛋白異二聚體上有秋水仙素和長(zhǎng)春堿結(jié)合的位點(diǎn)，與微管蛋白異二聚體結(jié)合之后，使微管蛋白異二聚體構(gòu)造發(fā)生改變，從而阻止了微管的聚合，抑制了中期紡錘絲的形成，使細(xì)胞不能進(jìn)入分裂后期而獲得大量中期染色體。紫杉醇：只結(jié)合于聚合的微管上，使微管在細(xì)胞內(nèi)大量積累，影響細(xì)胞的正常分裂。2021/1/1221微管參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸通過(guò)馬達(dá)蛋白()細(xì)胞內(nèi)有一類(lèi)蛋白質(zhì)可以用供能,產(chǎn)生推動(dòng)力，介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運(yùn)輸，這種蛋白分子稱(chēng)為馬達(dá)蛋白。2021/1/1222至今所發(fā)現(xiàn)的馬達(dá)蛋白可分為三個(gè)不同的家族∶肌球蛋白()家族、驅(qū)動(dòng)蛋白()家族、動(dòng)力蛋白()家族。其中驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)力蛋白是以微管作為運(yùn)行的軌道，而肌球蛋白則是以肌動(dòng)蛋白纖維作為運(yùn)行的軌道。尚未發(fā)現(xiàn)以中間纖維為運(yùn)行軌道的馬達(dá)蛋白。2021/1/1223二、微絲微絲〔,〕是普遍存在于真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白〔〕組成的骨架纖維。微絲的構(gòu)造單位:肌動(dòng)蛋白目前已發(fā)現(xiàn)3種肌動(dòng)蛋白異構(gòu)體：αβγ，人有6種基因型α肌動(dòng)蛋白：橫紋肌型，心肌型，血管平滑肌型β肌動(dòng)蛋白：細(xì)胞質(zhì)型，存在于非肌肉細(xì)胞質(zhì)中γ肌動(dòng)蛋白：細(xì)胞質(zhì)型，腸平滑肌型2021/1/1224肌動(dòng)蛋白的兩種存在方式肌動(dòng)蛋白以?xún)煞N形式存在,即單體和多聚體。單體的肌動(dòng)蛋白是由一條多肽鏈構(gòu)成的球形分子,又稱(chēng)球狀肌動(dòng)蛋白(,),肌動(dòng)蛋白的多聚體形成肌動(dòng)蛋白絲,稱(chēng)為纖維狀肌動(dòng)蛋白(,)。在電子顯微鏡下,肌動(dòng)蛋白呈雙股螺旋狀,直徑為8,螺旋間的間隔為37。2021/1/1225單體肌動(dòng)蛋白和纖維狀肌動(dòng)蛋白的構(gòu)造2021/1/1226微絲的組裝過(guò)程三個(gè)根本過(guò)程：成核期：肌動(dòng)蛋白漸漸地聚合形成短的、不穩(wěn)定的寡聚體，該過(guò)程較慢。延長(zhǎng)期〔生長(zhǎng)期〕：肌動(dòng)蛋白單體快速地從短纖維的兩端添加上去。平衡期：之所以稱(chēng)為平衡期，是因?yàn)樵谶@個(gè)時(shí)期，肌動(dòng)蛋白同肌動(dòng)蛋白纖維末端上的亞基進(jìn)展交換，但不改變肌動(dòng)蛋白纖維的量。2021/1/12272021/1/1228影響微絲組裝的因素肌動(dòng)蛋白濃度、2+濃度、K+濃度、等細(xì)胞松馳素B：切斷微絲并結(jié)合于微絲的末端，阻止新的單體參加，抑制其組裝過(guò)程。常用于研究微絲的功能。鬼筆環(huán)肽：它同聚合的微絲結(jié)合后,抑制了微絲的解體,因此破壞了微絲的聚合和解聚的動(dòng)態(tài)平衡。用熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽對(duì)細(xì)胞進(jìn)展染色可以在熒光顯微鏡下觀察微絲在細(xì)胞中的分布。2021/1/1229微絲結(jié)合蛋白()純化的肌動(dòng)蛋白在體外可以聚合形成肌動(dòng)蛋白纖維，但是這種纖維不具有互相作用的才能，電鏡下呈雜亂無(wú)章的堆積狀態(tài)，也不能行使某種功能,原因是缺少微絲結(jié)合蛋白。2021/1/1230單體隔離蛋白交聯(lián)蛋白末端阻斷蛋白纖維切割蛋白膜結(jié)合蛋白肌動(dòng)蛋白纖維去聚合蛋白2021/1/1231微絲的功能構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)細(xì)胞皮層：指細(xì)胞膜下由微絲和微絲結(jié)合蛋白互相作用形成的網(wǎng)狀構(gòu)造，為細(xì)胞提供了強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)胞的形態(tài)。應(yīng)力纖維：細(xì)胞中由大量平行的微絲束構(gòu)成的纖維狀構(gòu)造。2021/1/1232參與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)變形運(yùn)動(dòng)、胞質(zhì)環(huán)流、細(xì)胞的內(nèi)吞和外吐、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)葏⑴c細(xì)胞質(zhì)的分裂胞質(zhì)分裂通過(guò)收縮環(huán)來(lái)完成，由大量平行排列的微絲組成，動(dòng)力：肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白的相對(duì)滑動(dòng)；微絲的解聚參與受精作用參與肌肉收縮2021/1/1233三、中間纖維中間纖維是細(xì)胞的第三種骨架成分，由于這種纖維的平均直徑介于微管和微絲之間,故稱(chēng)為中間纖維。由于其直徑約為10,故又稱(chēng)10纖維。微管與微絲都是由球形蛋白裝配起來(lái)的，而中間纖維則是由長(zhǎng)的、桿狀的蛋白裝配的。中間纖維是一種堅(jiān)韌的、耐久的蛋白質(zhì)纖維。它相對(duì)較為穩(wěn)定,既不受細(xì)胞松弛素影響也不受秋水仙素的影響。2021/1/1234角蛋白結(jié)蛋白波形纖維蛋白膠質(zhì)纖維酸性蛋白神經(jīng)纖絲蛋白2021/1/1235中間纖維蛋白結(jié)構(gòu)頭部區(qū)—氨基端尾部區(qū)—羧基端桿狀區(qū)—310aa中心區(qū)（螺旋區(qū)）形成聚合體的關(guān)鍵部位非螺旋區(qū)，高度可變2021/1/1236中間纖維的組裝*兩個(gè)單體形成雙股超螺旋—二聚體*兩個(gè)二聚體反向平行形成四聚體—原纖絲*兩個(gè)四聚體交織排列—原纖維*四個(gè)原纖維互相纏繞—中間纖維2021/1/1237單體

超螺旋（平行對(duì)齊）

原纖絲（反向平行）原纖維中間纖維2021/1/1238中間纖維組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)：通過(guò)中間纖維蛋白特殊氨基酸殘基〔