第二十六章光合作用詳解演示文稿當(dāng)前1頁(yè)，總共49頁(yè)。優(yōu)選第二十六章光合作用當(dāng)前2頁(yè)，總共49頁(yè)。光合作用將光能轉(zhuǎn)變成還原性碳當(dāng)前3頁(yè)，總共49頁(yè)。光合作用H2OCO2O2C6H12O6光反應(yīng)暗反應(yīng)光能被光合色素吸收光解葉綠體ATP和NADPH2ADPNADP卡爾文循環(huán)能量被消耗的能量，再循環(huán)++當(dāng)前4頁(yè)，總共49頁(yè)。葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)植物光合作用的細(xì)胞器當(dāng)前5頁(yè)，總共49頁(yè)。葉綠體的模式結(jié)構(gòu)當(dāng)前6頁(yè)，總共49頁(yè)。色素：中心色素——特殊的葉綠素a，充當(dāng)光系統(tǒng)中的反應(yīng)中心天線色素（輔助色素）:其他葉綠素a；葉綠素b和

葉綠素c；類胡蘿卜素-胡蘿卜素和葉黃素，抗氧化劑保護(hù)葉綠素a;藻膽素光系統(tǒng)：組織在類囊體膜上的獨(dú)立的色素單位PSI:P700;PSII:P680色素與光系統(tǒng)當(dāng)前7頁(yè)，總共49頁(yè)。幾種光合色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)當(dāng)前8頁(yè)，總共49頁(yè)。類胡蘿卜素的化學(xué)結(jié)構(gòu)當(dāng)前9頁(yè)，總共49頁(yè)。光合色素與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合物當(dāng)前10頁(yè)，總共49頁(yè)。不同光合色素的光吸收當(dāng)前11頁(yè)，總共49頁(yè)。光能的吸收和能量轉(zhuǎn)換當(dāng)前12頁(yè)，總共49頁(yè)。光合作用的反應(yīng)中心當(dāng)前13頁(yè)，總共49頁(yè)。光能吸收后的幾種不同去處內(nèi)部轉(zhuǎn)變——變成熱熒光激子轉(zhuǎn)移（共振能量轉(zhuǎn)移）——轉(zhuǎn)移給鄰近具有類似電子性質(zhì)的非激活分子光氧化——激活的分子失去電子給一個(gè)受體分子后兩種過程與光合作用有關(guān)當(dāng)前14頁(yè)，總共49頁(yè)。光能吸收后的幾種不同去處當(dāng)前15頁(yè)，總共49頁(yè)。光系統(tǒng)的組分PSI：200或者更多的葉綠素a少量的葉綠素b與蛋白質(zhì)結(jié)合的類胡蘿卜素一對(duì)特殊的葉綠素a（中心色素，被稱為P700）初級(jí)電子受體（A0）PSII：葉綠素a與蛋白質(zhì)結(jié)合的?-胡蘿卜素少量的葉綠素b一對(duì)特殊的葉綠素a（中心色素，被稱為P680）初級(jí)電子受體——脫鎂葉綠素當(dāng)前16頁(yè)，總共49頁(yè)。光系統(tǒng)PSIPSII概況以三聚體形式存在，總大小約為1020k以二聚體形式存在，總大小約為350k色素分子100個(gè)葉綠素a、20個(gè)類胡蘿卜素35個(gè)葉綠素、2個(gè)脫鎂葉綠素、11個(gè)胡蘿卜素中心色素P700，每一個(gè)單體由一對(duì)特殊的葉綠素a組成P680，每個(gè)單體由一對(duì)特殊的葉綠素a組成蛋白質(zhì)亞基12，如PsaA、PsaB、Psa20，如D1、D2、CP29、CP26、CP43金屬離子1個(gè)Ca離子，12個(gè)Fe在3個(gè)Fe4S4中心中1個(gè)非血紅素Fe、2個(gè)血紅素Fe、4個(gè)Mn、3~4個(gè)Ca，其中的1個(gè)Ca與4個(gè)Mn由5個(gè)O作為橋連成Mn4CaO5簇其他2個(gè)維生素K13個(gè)Cl-1，2個(gè)質(zhì)體醌初級(jí)電子受體葉綠素a脫鎂葉綠素電子供體質(zhì)體藍(lán)素水（整個(gè)二聚體有2795個(gè)水分子）功能NADP＋的還原水光解、產(chǎn)生跨類囊體膜的質(zhì)子梯度嗜熱細(xì)長(zhǎng)聚球藍(lán)細(xì)菌兩大光系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)比較

當(dāng)前17頁(yè)，總共49頁(yè)。光子水光解光合系統(tǒng)產(chǎn)生NADPH的光合系統(tǒng)制造ATP兩個(gè)光系統(tǒng)在光反應(yīng)中的協(xié)調(diào)一致光子當(dāng)前18頁(yè)，總共49頁(yè)。光反應(yīng)的電子傳遞當(dāng)前19頁(yè)，總共49頁(yè)。光反應(yīng)開始于PSII，其一對(duì)中心色素（P680）和參與電子傳遞的分子與2個(gè)被稱為D1和D2的蛋白質(zhì)結(jié)合在一起。天線色素捕獲太陽(yáng)能→共振傳遞到反應(yīng)中心→P680的E0′降低→1電子激發(fā)→轉(zhuǎn)移到與D1結(jié)合的脫鎂葉綠素（Pheo）；被還原的Ph將得到的1個(gè)電子傳給與D2結(jié)合的質(zhì)體醌(QA)；先后有2個(gè)電子從QA傳給與D1結(jié)合的QB，QB同時(shí)從基質(zhì)奪取2個(gè)質(zhì)子，被還原成QBH2；由4個(gè)Mn離子和若干錳穩(wěn)定蛋白構(gòu)成的產(chǎn)氧復(fù)合物催化水的光解，補(bǔ)充中心色素失去的電子。具體反應(yīng)是：2H2O→4個(gè)電子→D1上的Tyr殘基接受1個(gè)電子→Tyr自由基→氧化型的P680得到電子被還原。PSII的光反應(yīng)當(dāng)前20頁(yè)，總共49頁(yè)。反應(yīng)中心內(nèi)發(fā)生的光反應(yīng)當(dāng)前21頁(yè)，總共49頁(yè)。PSII的光反應(yīng)當(dāng)前22頁(yè)，總共49頁(yè)。水的光解當(dāng)前23頁(yè)，總共49頁(yè)。PSI內(nèi)發(fā)生的光化學(xué)反應(yīng)PSI內(nèi)的一對(duì)中心色素（P700）和參與電子傳遞的分子與一對(duì)結(jié)構(gòu)相似的蛋白質(zhì)psaA和psaB詳細(xì)步驟為：天線色素捕獲太陽(yáng)能→共振傳遞到反應(yīng)中心→P700的E0′降低→1電子激發(fā)→轉(zhuǎn)移到A0（1個(gè)葉綠素分子）

A1(葉綠醌)3個(gè)鐵硫蛋白(FX,FA和FB)；FA/FB

將電子傳給鐵氧還蛋白；氧化型的P700從還原型的PC補(bǔ)充電子。當(dāng)前24頁(yè)，總共49頁(yè)。參與光反應(yīng)的電子傳遞體產(chǎn)氧復(fù)合物或水裂解復(fù)合物P680脫鎂葉綠素質(zhì)體醌——PQA

(與蛋白質(zhì)結(jié)合的)和PQB(游離的)Cytob6f復(fù)合物：類似于呼吸鏈上的復(fù)合體質(zhì)體藍(lán)素（PC）P700A0:初級(jí)電子受體A1:葉綠醌Fe-S蛋白鐵氧還蛋白Fd-NADP+

氧化還原酶NADP+當(dāng)前25頁(yè)，總共49頁(yè)。電子從PSII經(jīng)細(xì)胞色素

b6/f復(fù)合體到PSI的傳遞PQBH2與D1解離并流動(dòng)到細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體；PQBH2前后分兩次將兩個(gè)電子依次通過細(xì)胞色素b6、鐵硫蛋白和細(xì)胞色素f傳到流動(dòng)的電子載體質(zhì)體藍(lán)素（PC），PC上的Cu2＋變?yōu)镃u＋；傳遞的過程類似于呼吸鏈上的Q循環(huán)，有2個(gè)質(zhì)子被釋放到類囊體腔，作為對(duì)質(zhì)子梯度貢獻(xiàn)的一部分；被還原的PC(Cu+)離開細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，進(jìn)入PSI，補(bǔ)充P700失去的電子。當(dāng)前26頁(yè)，總共49頁(yè)。光反應(yīng)的Z型圖當(dāng)前27頁(yè)，總共49頁(yè)。鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶的反應(yīng)機(jī)理當(dāng)前28頁(yè)，總共49頁(yè)。細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體中的電子傳遞當(dāng)前29頁(yè)，總共49頁(yè)。光合磷酸化在光反應(yīng)中合成ATP的方式被稱為光合磷酸化，其機(jī)理類似于氧化磷酸化循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化當(dāng)前30頁(yè)，總共49頁(yè)。氧化磷酸化與光合磷酸化的異同氧化磷酸化光合磷酸化發(fā)生部位線粒體內(nèi)膜類囊體膜ATP合酶名稱F1/F0-ATP合酶CF1/F0-ATP合酶質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)勢(shì)能化學(xué)勢(shì)能，類囊體膜對(duì)Ca2+和Mg2＋較高，因此膜內(nèi)外電位差很小，但類囊體腔要比線粒體外室小，因此內(nèi)外pH差較大（基質(zhì)pH8，類囊體腔pH5。對(duì)解偶聯(lián)劑DNP和FCCP的敏感性＋＋對(duì)寡霉素的敏感性＋＋當(dāng)前31頁(yè)，總共49頁(yè)。光反應(yīng)的調(diào)節(jié)光反應(yīng)中最重要的事件是電子在Z形圖上的流動(dòng)，這種流動(dòng)受到兩種方式的調(diào)節(jié)：一是通過對(duì)LHC的“可逆磷酸化”改變LHCII與PSII的結(jié)合情況，加快電子從PSII流向PSI的速率；二是抑制PSII或者干脆關(guān)閉PSII，讓電子通過循環(huán)式磷酸化產(chǎn)生更多的ATP。CF1F0-ATP合酶活性也受到調(diào)控當(dāng)前32頁(yè)，總共49頁(yè)。PSI和PSII在空間上的分離PSII位于垛疊的類囊體;PSI位于非垛疊的類囊體防止激子“失竊”分布受到調(diào)節(jié)（可逆的磷酸化）當(dāng)前33頁(yè)，總共49頁(yè)。LHCII的可逆磷酸化調(diào)節(jié)當(dāng)前34頁(yè)，總共49頁(yè)。CF1F0-ATP合酶的活性受兩種方式的調(diào)控：受pmf的直接調(diào)控。CF1F0-ATP合酶并非總是有活性，只有在足夠的pmf下，它才能被激活。硫氧還蛋白介導(dǎo)的γ亞基上巰基的氧化和還原，而改變激活CF1F0-ATP合酶所需要的pmf。這種機(jī)制對(duì)光高度敏感。與此有關(guān)的是位于γ亞基上的2個(gè)Cys殘基。在光照的條件下，PSI通過鐵氧還蛋白:硫氧還蛋白氧還還原酶還原硫氧還蛋白f。被還原的硫氧還蛋白再去還原γ亞基，使2個(gè)Cys上的巰基以還原的形式存在，這時(shí)的CF1F0-ATP合酶合酶在相對(duì)低的pmf（>50mV）下就能被激活。而在暗適應(yīng)約10分鐘以后，γ亞基上的2個(gè)Cys殘基被氧還成二硫鍵，這時(shí)CF1F0-ATP合酶需要更高的pmf（~100mV）才能被激活。CF1F0-ATP合酶活性的調(diào)節(jié)當(dāng)前35頁(yè)，總共49頁(yè)。植物體內(nèi)的暗反應(yīng)-CO2固定Calvin和Bassham使用14CO2提供給小球藻，在不同的時(shí)段內(nèi)殺死小球藻，然后，使用紙層析和放射自顯影分析碳固定的產(chǎn)物。當(dāng)前36頁(yè)，總共49頁(yè)。光反應(yīng)與暗反應(yīng)的比較光反應(yīng)暗反應(yīng)進(jìn)行產(chǎn)所類囊體膜基質(zhì)主要底物H2O、NADP＋、ADPNADPH、CO2、ATP主要產(chǎn)物O2、NADPH、ATP碳水化合物反應(yīng)動(dòng)力光能ATP、NADPH反應(yīng)時(shí)間光照下有光無光均可進(jìn)行，但沒有“光反應(yīng)”，“暗反應(yīng)”也不能進(jìn)行影響速率因素光強(qiáng)度和光波長(zhǎng)溫度、CO2和O2濃度能量轉(zhuǎn)換光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能一種形式的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式的化學(xué)能當(dāng)前37頁(yè)，總共49頁(yè)。C3循環(huán)與C3植物C3循環(huán)主要是由MelvinCalvin所闡明，因此它又被稱為卡爾文循環(huán)。整個(gè)循環(huán)分為固定、還原和再生三個(gè)階段卡爾文循環(huán)當(dāng)前38頁(yè)，總共49頁(yè)。CO2的固定當(dāng)前39頁(yè)，總共49頁(yè)。高等植物Rubisco的三維結(jié)構(gòu)模型當(dāng)前40頁(yè)，總共49頁(yè)。3-磷酸甘油酸的還原

當(dāng)前41頁(yè)，總共49頁(yè)。RUBP的再生當(dāng)前42頁(yè)，總共49頁(yè)?？栁难h(huán)的總反應(yīng)凈產(chǎn)生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2進(jìn)入循環(huán)，經(jīng)過固定和還原以后共產(chǎn)生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛進(jìn)入再生階段重新生成3分子RUBP，在整個(gè)循環(huán)反應(yīng)中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此總反應(yīng)式可以寫成：如果以葡萄糖作為終產(chǎn)物，則總反應(yīng)式可寫成：當(dāng)前43頁(yè)，總共49頁(yè)。光呼吸植物體內(nèi)發(fā)生的依賴于光、消耗O2、釋放CO2的過程被稱為光呼吸。光呼吸與細(xì)胞的正常呼吸都是消耗O2釋放CO2的過程，但正常的細(xì)胞呼吸可以產(chǎn)生ATP，而不像光呼吸那樣浪費(fèi)ATP。光呼吸的發(fā)生與Rubisco本身的性質(zhì)有關(guān)。因?yàn)樗扔恤然傅幕钚?，又有加氧酶的活性，其活性中心與CO2和O2的Km值分別是9mol/L和350mol/L，當(dāng)Rubisco與O2結(jié)合的時(shí)候，不僅不會(huì)導(dǎo)致CO2的固定，反而導(dǎo)致碳的流失。當(dāng)前44頁(yè)，總共49頁(yè)。光呼吸的過程當(dāng)前45頁(yè)，總共49頁(yè)。C4循環(huán)與C4植物C4循環(huán)于1966年由Hatch和Slack在甘蔗和玉米中發(fā)現(xiàn)，因此又被稱為Hatch-Slack途徑。C4植物克服光呼吸的方法并不是因?yàn)樗腞UBP羧化酶無加氧酶的活性，而是因?yàn)樗娜~片具有特殊的結(jié)構(gòu)，再加上一種PEP羧化酶的出現(xiàn)使得Rubisco周圍CO2的濃度提高到20～120倍之多。當(dāng)前46頁(yè)，總共49頁(yè)。C3植物和C4植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)

當(dāng)前47頁(yè)，總共49頁(yè)。C3植物和C4植物光呼吸的比較類別C3植物C4植物實(shí)例小麥、水稻、棉花和