關(guān)于糖的生物合成第1頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五6糖的生物合成

6.2糖異生作用

6.3蔗糖和多糖的生物合成

第2頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五

定義：

由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程稱為糖（原）異生作用。

部位：

肝臟（主要）及腎臟6.2糖異生作用(gluconeogenesis)

原料：

生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循環(huán)中的有機酸第3頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五（1）克服糖酵解的三步不可逆反應。（2）糖酵解在細胞液中進行，糖異生則分別在線粒體和細胞液中進行。糖異生途徑的大部分反應與糖酵解的逆反應相同，但有兩方面不同：一.糖異生的反應歷程(P203)第4頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸第5頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五丙酮酸→

PEP丙酮酸草酰乙酸（不能跨越線粒體膜）丙酮酸羧化酶丙酮酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸PEPGDP+CO2PEP羧化激酶胞液線粒體CO2+ATP+H2OADP+PiNADH+H+NADH+H+GTP第6頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五丙酮酸羧化酶是存在于線粒體中的一個生物素蛋白，需乙酰CoA和Mg2+激活。Pyr需經(jīng)運載系統(tǒng)進入線粒體后才能羧化成OAA，OAA只有在轉(zhuǎn)變?yōu)镸al后才能再進入細胞質(zhì)。第7頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五二磷酸果糖酯酶是變構(gòu)酶，受AMP、2,6-二磷酸果糖變構(gòu)抑制，但受ATP、檸檬酸變構(gòu)激活。F-B-P轉(zhuǎn)化成F-6-P第8頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五G-6-P轉(zhuǎn)化成G

哺乳動物糖異生作用在肝臟中進行,高等植物主要發(fā)生在油料種子萌發(fā)時脂肪酸氧化產(chǎn)物和甘油向糖的轉(zhuǎn)變。第9頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸乳酸甘油丙酮酸草酰乙酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸生糖氨基酸TCA的中間產(chǎn)物第10頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五糖異生作用的意義

1.在饑餓情況下保證血糖濃度的相對恒定糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。2.補充糖原貯備

糖異生作用是一個十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。3.糖異生對維持三羧酸循環(huán)的正常進行起主要作用。

糖異生可以促進脂肪氧化分解供應能量，當體內(nèi)糖供應不足時，機體會大量動員脂肪分解，此時會產(chǎn)生過多的酮體（乙酰乙酸、β-羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時糖異生對維持三羧酸循環(huán)的正常進行起主要作用。

第11頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五4.油料種子萌發(fā)時，胚乳里儲存的脂肪降解→乙醛酸循環(huán)糖異生葡萄糖供種子萌發(fā)使用TCA循環(huán)糖異生甘油+脂肪酸乙酰-CoA琥珀酸草酰乙酸第12頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五糖異生作用是一個十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅細胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需要160克葡萄糖，其中120克用于腦代謝，而糖原的貯存量是很有限的，所以需要糖異生來補充糖的不足。在饑餓或劇烈運動造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。這對維持血糖濃度，滿足組織對糖的需要是十分重要的。第13頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮2×1，3-二磷酸甘油酸2×3-磷酸甘油酸2×2-磷酸甘油酸2XPEP2丙酮酸作業(yè)：由丙酮酸進行糖異生的能量計算？消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？第14頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五四、糖酵解和糖異生的互補調(diào)節(jié)糖異生作用和EMP作用相互協(xié)調(diào),受到很多代謝物調(diào)控：①高水平的ATP、NADH變構(gòu)抑制PFK和PK,而變構(gòu)激活二磷酸果糖酯酶。②Pi、AMP、ADP變構(gòu)激活PFK、PK,而變構(gòu)抑制二磷酸果糖酯酶。③ATP/ADP比值高時EMP途徑關(guān)閉，糖異生打開；ATP/ADP比值低時EMP打開，糖異生活性降低。檸檬酸起類似的作用。第15頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五磷酸果糖激酶果糖1.6-二磷酸酶1、6-二磷酸果糖PEP丙酮酸草酰乙酸丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶PEP羧激酶AMPF-2、6BPATP檸檬酸活化抑制ATPAla乙酰CoA抑制AMPF-2、6BP檸檬酸活化抑制ADP抑制乙酰CoA活化，胰高血糖素也可提高其活性；ADP抑制活化:F-1,6-2P6-P—果糖第16頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五7.3蔗糖和多糖的生物合成

一、單糖基的活化——糖核苷酸的合成二、蔗糖的生物合成三、淀粉的生物合成四、糖原的生物合成第17頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五單糖與核苷酸通過磷酸酯鍵結(jié)合的化合物稱為糖核苷酸。糖核苷二磷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）是高等動植物體合成雙糖和多糖的糖基供體。植物細胞中蔗糖合成時需UDPG，淀粉合成時需ADPG，纖維素合成時需GDPG和UDPG；動物細胞中糖元合成時需UDPG。一、單糖基的活化——糖核苷酸的合成第18頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五UDPG的結(jié)構(gòu)GUDP第19頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG第20頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五高等植物合成蔗糖的途徑有兩條①蔗糖合成酶催化的合成途徑UDPG+果糖→蔗糖+UDP主要存在:植物的非綠色組織(如貯藏器官)二蔗糖的生物合成②磷酸蔗糖合成酶催化的合成途徑

UDPG+F-6-P→磷酸蔗糖+UDP主要在光合組織中第21頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五由于磷酸蔗糖合成酶的活性較大，平衡常數(shù)有利蔗糖合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大，所以一般認為此途徑是植物合成蔗糖的主要途徑。第22頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五③蔗糖磷酸化酶催化的途徑(微生物中)G-1-P+果糖蔗糖+Pi第23頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五

引物是作葡萄糖的受體，轉(zhuǎn)移來的葡萄糖分子結(jié)合在引物非還原末端C4的羥基上。該酶的作用主要是催化淀粉的分解。三、淀粉的生物合成㈠直鏈淀粉的生物合成

1、淀粉磷酸化酶

1-P葡萄糖+引物→淀粉+Pi引物（Gn）是含α-1，4糖苷鍵的葡萄多糖，最小為麥芽三糖第24頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五2、淀粉合酶（是淀粉合成的主要途徑）

ADPG+引物→淀粉+ADP

從非還原端延長也可用UDPG做供體。第25頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五AADPG引物（Gn）++直鏈淀粉(Gn+1)AADP淀粉合酶第26頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五3D酶(加成酶，糖苷轉(zhuǎn)移酶)D-酶是一種糖苷轉(zhuǎn)移酶，作用于-1,4-糖苷鍵上。供體最小是麥芽三糖，受體也同樣，它能將供體脫下一分子葡萄糖,殘余段轉(zhuǎn)移到麥芽糖或其它-1,4-鍵的多糖上,起著加成作用,形成淀粉合成中的“引物”.第27頁，共30頁，2023年，2月20日，星期五㈡支鏈淀粉的合成支鏈淀粉的α-1，6糖苷鍵的分支是由直鏈底物轉(zhuǎn)化而來，催化這個轉(zhuǎn)化的酶稱為Q酶。mn+mmnnQ酶Q酶還原端從非還原端切斷1個小寡聚糖碎片A（6-7G）將A轉(zhuǎn)移到B或另一直鏈淀粉的一個葡萄糖殘基的C6-OH上，形成α-1