生命的化學(xué)——碳水化合物與光合作用生物學(xué)導(dǎo)論I:分子、細(xì)胞和發(fā)育生物學(xué)梁如冰上海交通大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院

icelike@,34204192一、碳水化合物的概念、分類與功能二、光合作用的原理、組成與意義三、生物質(zhì)能的特點(diǎn)、應(yīng)用與前景碳水化合物，即糖，是多羥基醛與多羥基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由綠色植物經(jīng)光合作用形成的，主要是由C、H、O構(gòu)成的。Carbohydratesarealargegroupofmoleculesthatallhaveasimilaratomiccompositionbutdiffergreatlyinsize,chemicalproperties,andbiologicalfunctions.

根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基的多少可將糖分為四大類單糖（Monosaccharides）雙糖(Disaccharides)寡糖(Oligasaccherides)多糖(Polysaccharides)1.單糖：不能再水解的糖D-葡萄糖1234566-磷酸葡萄糖血糖；多種多糖的組成單元與葡萄糖為C4差向異構(gòu)體；與葡萄糖形成乳糖，存在于乳汁；酶催化下可轉(zhuǎn)化為葡萄糖；植物粘液，瓊脂：其衍生物的高聚體核糖321455-磷酸核糖核糖，脫氧核糖-----RNA,DNA甘油醛1233-磷酸甘油醛甘油醛

——丙醛糖體內(nèi)多條糖代謝途徑的重要中間物質(zhì)葡萄糖在生物體內(nèi)的作用葡萄糖是生物體內(nèi)糖代謝的中心（1）葡萄糖是食物中多糖(如淀粉)的消化產(chǎn)物；（2）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳動(dòng)物及胎兒的主要供能物質(zhì)；（4）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌堋?.雙糖由兩個(gè)相同或不同的單糖組成,常見(jiàn)的有乳糖、蔗糖、麥芽糖等.14麥芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖11214α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖3.多糖水解產(chǎn)物含6個(gè)以上單糖；常見(jiàn)的多糖：淀粉、糖原、纖維素等糖原(glycogen)非還原端還原端動(dòng)物淀粉由葡萄糖組成的支鏈多糖糖原在體內(nèi)的作用糖原是體內(nèi)糖的貯存形式貯存主要器官——肝臟和肌肉組織肝糖原：含量可達(dá)肝重的5%(總量為90-100g)肌糖原：含量為肌肉重量的1-2%(總量為200-400g)

人體內(nèi)糖原的貯存量有限，一般不超過(guò)500g。③纖維素作為植物的骨架β-1,4-糖苷鍵植物細(xì)胞壁主要成分；分布最廣，含量最多；棉花膳食纖維(魔芋，芹菜，麥片，豆類，糙米等）1.氧化功能

1g葡萄糖

16.7kJ

正常情況下約占機(jī)體所需總能量的50-70%2.構(gòu)成組織與細(xì)胞的基本成分⑴核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分；⑵糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（統(tǒng)稱糖復(fù)合物）；糖復(fù)合物不僅是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)分子，還是信號(hào)分子。⑶體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖蛋白，如抗體、酶和凝血因子等。糖的主要生理功能丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)”

CO2+H2O“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇

CO2+H2O葡萄糖的分解糖代謝的概況ATP——生命活動(dòng)的直接能量來(lái)源ATP(adenosine-triphosphate)，腺嘌呤核苷三磷酸，三磷酸腺苷；人體中ATP的總量只有大約0.1摩爾。人體每天的能量需要水解100-150摩爾的ATP即相當(dāng)于50至75千克。所以每個(gè)ATP分子每天要被重復(fù)利用1000-1500次。ATP不能被儲(chǔ)存；氧化磷酸化與光合磷酸化。生物體把能量用于生命活動(dòng)的各個(gè)方面ATP生物電物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞合成其它形式的能量分子如：NADPH發(fā)熱（體溫）運(yùn)動(dòng)二、光合作用的原理、組成與意義光合作用的發(fā)現(xiàn)——

亞里斯多德的腐殖質(zhì)學(xué)說(shuō)

他用動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)方式來(lái)理解植物，認(rèn)為：

正像動(dòng)物通過(guò)胃、腸吸收營(yíng)養(yǎng)一樣，植物的根是通過(guò)從土壤中吸收腐植質(zhì)來(lái)構(gòu)成其軀體的。

醫(yī)生兼煉金術(shù)士凡·海爾蒙第一個(gè)用實(shí)驗(yàn)否定了這種學(xué)說(shuō)。他在一個(gè)大木桶中裝入90kg土壤，栽植了一株2.27kg重的柳枝，以后只澆灌雨水，而且防止灰塵進(jìn)入土壤中。5年后，長(zhǎng)成的柳樹重達(dá)76.7kg，而土壤重量只減少了幾十克。海爾蒙由此認(rèn)為：植物是靠水來(lái)構(gòu)成軀體的。

1771年，氧的發(fā)現(xiàn)者英國(guó)的普里斯特利（J.Priestley）發(fā)現(xiàn)綠色植物有凈化空氣的作用：他把老鼠放在密閉的玻璃鐘罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空氣也失去助燃能力；但若在鐘罩里放入綠色植物，經(jīng)過(guò)幾天，鐘罩里的空氣能重新恢復(fù)助燃能力并支持老鼠的生存。1779年，荷蘭科學(xué)家英根浩茲（JanIngenhousz）指出：植物只有在光下才有凈化空氣的作用，并且只有植物的綠色部分才具備這種能力；在黑暗中，植物與動(dòng)物一樣，也能使空氣變壞。

1782年，法國(guó)化學(xué)家拉瓦錫（A.L.Lavoisier）推翻了燃素學(xué)說(shuō)，首次擬定了化合物的合理命名法，將dephlogisticatedair命名為氧（oxygen），而動(dòng)植物在黑暗中釋放出的有害氣體（noxiousgas）則是二氧化碳。19世紀(jì)初，瑞士植物生理學(xué)家索蘇爾（deSaussure）利用定量化學(xué)實(shí)驗(yàn)證明：植物在光下吸收的二氧化碳與放出的氧氣有等體積關(guān)系，但在此期間所增加的重量加上釋放出的氧氣重量，超過(guò)了所吸收的二氧化碳重量，索蘇爾認(rèn)為，多余的重量是由水提供的。

這一時(shí)期還明確了二氧化碳同化的產(chǎn)物是糖和淀粉；光是推動(dòng)此過(guò)程的動(dòng)力；將葉片中的綠色色素命名為葉綠素（chlorophyll）；初步探討了不同光譜成分對(duì)二氧化碳同化的影響。至此，關(guān)于植物光合作用的概念已初具雛形。CO2＋2H2O*.光綠色植物（CH2O）＋*O2＋H2O意義：無(wú)機(jī)物－－有機(jī)物

光能－－化學(xué)能

CO2－－O2太陽(yáng)能通過(guò)綠色植物的光合作用轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，儲(chǔ)存在生物體內(nèi)部的能量。生物能bioticenergy光合作用的最高效率可達(dá)8～15%，一般情況下平均效率為0.5%左右。每年植物光合作用固定的碳達(dá)2×1011t，含能量達(dá)3×1021J。相當(dāng)于全世界每年耗能量的10－20倍。相當(dāng)于世界現(xiàn)有人口食物能量的160倍。曾經(jīng)的疑問(wèn)與解決的過(guò)程綠色植物怎樣俘獲陽(yáng)光？植物如何利用太陽(yáng)能？

O2來(lái)自CO2，還是來(lái)自H2O？光合作用中，植物如何利用CO2制造出碳水化合物的？布萊克曼實(shí)驗(yàn)布萊克曼將一根枝條倒置于NaHCO3(作為CO2的來(lái)源)稀溶液中，用燈光照射，氧氣泡就會(huì)從莖的切口部分放出，在枝條上方安置一個(gè)漏斗用以收集光合作用釋放出的氧氣泡，以此測(cè)定光合作用的速率。氧氣泡升起速率表明光合作用的速率。收集氧氣氧氣泡NaHCO3和水伊樂(lè)藻光照他首先用恒定的光照射伊樂(lè)藻，逐步增加CO2的濃度，通過(guò)每分鐘釋放出來(lái)的氧氣泡來(lái)測(cè)定光合作用的速率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)——CO2濃度增加可促進(jìn)光合作用，但只能達(dá)到某一水平。表明：恒定的光照似乎是一種限制因子，使光合作用速率保持在這一水平上。CO2濃度的增加光強(qiáng)度恒定保持不變光合作用增長(zhǎng)率光反應(yīng)受對(duì)CO2利用能力的限制布萊克曼保持CO2濃度不變，改變光照強(qiáng)度，通過(guò)每分鐘釋放出來(lái)的氧氣泡來(lái)測(cè)定光合作用的速率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：光照強(qiáng)度的增加確實(shí)會(huì)使光合作用的速率加快，但達(dá)到某一極限時(shí)，光合速率不再增加。表明：除了光之外，還存在某種限制因子。光線強(qiáng)度增加CO2濃度不變光合作用增長(zhǎng)率光反應(yīng)受對(duì)光能利用能力的限制布萊克曼實(shí)驗(yàn)結(jié)論光合作用至少包括兩個(gè)不同的過(guò)程，一個(gè)是需要光的反應(yīng)(光反應(yīng))，另一個(gè)是不需要光的反應(yīng)(暗反應(yīng))，雖然暗反應(yīng)也能在光照下進(jìn)行。布萊克曼推測(cè)：綠色植物似乎是利用光能制造一種物質(zhì)(稱為X物質(zhì))。他不知道這種X物質(zhì)究竟是什么物質(zhì)，也不知道這種物質(zhì)在光反應(yīng)中是怎樣產(chǎn)生的，或者是在暗反應(yīng)中怎樣被利用的？為此，人們期待著新的證明和發(fā)現(xiàn)。塞謬爾·魯賓實(shí)驗(yàn)他用18O標(biāo)記的H2O提供給正在進(jìn)行光合作用的藻類懸液，結(jié)果：釋放出的氧氣中18O的比例與所提供的水中的比例相同，都為0.85%，而不是天然氧(如CO2)中的0.20%。此實(shí)驗(yàn)極大支持了VanNiel的設(shè)想——即光合作用中光分開(kāi)了H2O分子中的氫和氧。阿農(nóng)(Arnon)利用放射性同位素和色譜法，檢查了菠菜葉綠體光反應(yīng)的產(chǎn)物。根據(jù)范尼爾的解釋，葉綠素在光反應(yīng)中分解水分子，阿農(nóng)期待有氫的出現(xiàn)，驚奇的是，在他的色譜紙上發(fā)現(xiàn)了ATP和NADPH2(輔酶Ⅱ的還原型即煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)的痕跡。阿農(nóng)繼續(xù)用實(shí)驗(yàn)來(lái)分離光反應(yīng)和暗反應(yīng)。阿農(nóng)實(shí)驗(yàn)—證實(shí)光反應(yīng)阿農(nóng)實(shí)驗(yàn)他供給葉綠體ADP(ATP的低能形式)和NADP，不提供CO2，結(jié)果：ADP→ATP，NADP→NADPH2，同時(shí)釋放氧氣。結(jié)論——光反應(yīng)作用之一就是將能量?jī)?chǔ)存在ATP和NADPH2。他從葉綠體中完全去除葉綠素，只把酶提取出來(lái)；在完全黑暗的條件下，把這些酶與ATP、NADPH2、CO2混合在一起，制造出了碳水化合物。成功地以實(shí)驗(yàn)方法區(qū)分出光反應(yīng)和暗反應(yīng)，證實(shí)了布萊克曼的推斷，并揭示了ATP和NADPH2就是Blackman所說(shuō)的X物質(zhì)。葉綠體（葉綠素和酶）ADPNADPATPNADPH2光反應(yīng)暗反應(yīng)僅僅是酶碳水化合物(CH2O)nCO2O2卡爾文和本森實(shí)驗(yàn)——證實(shí)暗反應(yīng)卡爾文(Calvin)和本森(Benson)利用小球藻研究暗反應(yīng)。他們?cè)谝粋€(gè)玻璃器皿中裝上培養(yǎng)物，加入放射性的碳酸氫鹽，不同時(shí)間的光照后，把混合物樣品轉(zhuǎn)移到酒精中，殺死細(xì)胞并阻止酶的活動(dòng)，然后用色譜法和放射自顯影鑒定由碳酸氫鹽中的14C所合成的物質(zhì)。結(jié)果：主要產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸PGA——光合作用暗反應(yīng)中固定CO2的途徑（Calvin卡爾文循環(huán)）。

植物光合作用：氧化還原反應(yīng)

CO2被還原成糖

H2O被氧化成O2

光能被固定并轉(zhuǎn)換成化學(xué)能實(shí)驗(yàn)結(jié)論：光反應(yīng):

產(chǎn)生ATP和NADPH＋H＋原初反應(yīng)天線色素作用中心色素分子原初電子供體原初電子受體光系統(tǒng)（作用單位）暗反應(yīng)：CO2的固定與還原卡爾文循環(huán)C3途徑羧化核酮糖二磷酸磷酸甘油酸磷酸丙糖光吸收光能

天線色素傳遞光能O2

ADP+Pi

CO2中心色素奪取

e-分解

H2OH+

ATP

酶酶NADPHNADPC3C5酶酶CO2

還原多種酶催化固定失e光能轉(zhuǎn)換成電能電能轉(zhuǎn)換成活躍化學(xué)能活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換成穩(wěn)定化學(xué)能C4途徑玉米、高粱、甘蔗等近2000種植物C3植物光合細(xì)胞主要為葉肉細(xì)胞C4植物光合細(xì)胞有葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞強(qiáng)光、高溫、干燥條件下，光合速率：C4植物大于C3植物C4途徑PEP：磷酸烯醇式丙酮酸C4植物

影響光合作用的環(huán)境因素光：光強(qiáng)（光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)）；光質(zhì)（紅光藍(lán)光）。CO2濃度：CO2

補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)。溫度：三基點(diǎn)（最適，最低，最高）水分：氣孔導(dǎo)度、光合產(chǎn)物輸出、光合結(jié)構(gòu)等。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)三、生物質(zhì)能的特點(diǎn)、應(yīng)用與前景生物能bioticenergy：太陽(yáng)能通過(guò)綠色植物的光合作用轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，儲(chǔ)存在生物體內(nèi)部的能量。即以生物質(zhì)為載體的能量。它直接或間接地來(lái)源于綠色植物的光合作用，可轉(zhuǎn)化為常規(guī)的固態(tài)、液態(tài)和氣態(tài)燃料，取之不盡、用之不竭，是一種可再生能源，同時(shí)也是唯一一種可再生的碳源。生物能的優(yōu)點(diǎn)可再生，分布廣泛，總量豐富；提供低硫燃料（低污染性，降低溫室效應(yīng)）；提供廉價(jià)能源(于某些條件下)；將有機(jī)物轉(zhuǎn)化成燃料可減少環(huán)境公害(例如，垃圾燃料)；與其他非傳統(tǒng)性能源相比較，技術(shù)上難題較少。

德國(guó)利用生物能發(fā)電芬蘭生物能電廠中國(guó)生物質(zhì)能源分布圖森林能源：主要是薪材及森林工業(yè)的一些殘留物等。農(nóng)作物秸稈：作為飼料、工業(yè)原料、炊事、取暖燃料禽畜糞便：主要作為沼氣的發(fā)酵原料。生活垃圾：主要由居民生活垃圾，商業(yè)、服務(wù)業(yè)垃圾和少量建筑垃圾等廢棄物所構(gòu)成的混合物。生物能的資源生物能的缺點(diǎn)植物僅能將極少量的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，單位土地面積的有機(jī)物能量偏低，缺乏適合栽種植物的土地，有機(jī)物的水分偏多(50%～95%）。生物能研究開(kāi)發(fā)的國(guó)際進(jìn)展目前，生物質(zhì)能研究與開(kāi)發(fā)已成為世界重大熱門課題之一。各國(guó)開(kāi)發(fā)的研究計(jì)劃：日本陽(yáng)光計(jì)劃（1974年啟動(dòng)）：發(fā)展新能源與可再生能源。

擴(kuò)大開(kāi)發(fā)利用各種新能源(太陽(yáng)能、地?zé)崮?、氫能、風(fēng)能、海洋能和生物質(zhì)能)，尋找可替代石油的燃料，緩解化石能源對(duì)環(huán)境的污染。該計(jì)劃目標(biāo)長(zhǎng)遠(yuǎn)，規(guī)模較大，到2020年研究開(kāi)發(fā)經(jīng)費(fèi)將達(dá)15500億日元。印度綠色能源工程：設(shè)立國(guó)家清潔能源基金美國(guó)能源農(nóng)場(chǎng)：種植油料