1、胚胚 胎胎 發(fā)發(fā) 生的生的 現(xiàn)現(xiàn) 代代 概概 念念認識歷程1.胚胎發(fā)生從胚胎學、生殖生物學到發(fā)育生物學2 .傳統(tǒng)胚胎學研究中的胚胎發(fā)生概念 3.生殖生物學研究中的胚胎發(fā)生概念4. 發(fā)育生物學研究中的胚胎發(fā)生概念5. 現(xiàn)代概念關注的焦點受精卵受精卵成熟胚成熟胚胚胎學研究中的胚胎發(fā)生概念胚胎學研究中的胚胎發(fā)生概念I 合子縱向分裂為兩個細胞合子縱向分裂為兩個細胞 胡椒型胡椒型(桑寄生科、胡椒科）桑寄生科、胡椒科）II 合子橫向分裂為兩個細胞合子橫向分裂為兩個細胞 1. 頂細胞縱向分裂頂細胞縱向分裂 A. 基細胞不參加或很少程度上參加胚體的構成基細胞不參加或很少程度上參加胚體的構成.柳葉菜型柳葉菜型

2、B. 基細胞和頂細胞都參加胚體的構成基細胞和頂細胞都參加胚體的構成紫菀型紫菀型 2. 頂細胞橫向分裂頂細胞橫向分裂 A. 基細胞在胚體建成中不起重要作用基細胞在胚體建成中不起重要作用 a. 基細胞不分裂基細胞不分裂.石竹型石竹型 b. 基細胞分裂基細胞分裂.茄型茄型 B. 基細胞或多或少參加胚體的建成基細胞或多或少參加胚體的建成藜型藜型胚胎發(fā)生基本類型胚胎發(fā)生基本類型胚胎學研究中的胚胎發(fā)生概念胚胎學研究中的胚胎發(fā)生概念描述性胚胎學描述性胚胎學比較胚胎學比較胚胎學實驗胚胎學實驗胚胎學特點：注重形態(tài)建成特點：注重形態(tài)建成 的基本規(guī)律的基本規(guī)律方法：形態(tài)解剖學、方法：形態(tài)解剖學、 組織化學組織化學胚

3、胎學研究中的胚胎發(fā)生概念胚胎學研究中的胚胎發(fā)生概念生殖生物學研究中的胚胎發(fā)生概念生殖生物學研究中的胚胎發(fā)生概念體體 外外 胚胚 胎胎 發(fā)發(fā) 生生 實實 驗驗 系系 統(tǒng)統(tǒng)生殖生物學研究中的胚胎發(fā)生概念生殖生物學研究中的胚胎發(fā)生概念細細 胞胞 生生 物物 學學 研研 究究生生 殖殖 生生 物物 學學實驗生殖生物學實驗生殖生物學特點：注重細胞生物特點：注重細胞生物 學的變化與規(guī)學的變化與規(guī) 律律方法：注重多學科交方法：注重多學科交 叉、多種技術叉、多種技術 共用共用生殖生物學研究中的胚胎發(fā)生概念生殖生物學研究中的胚胎發(fā)生概念發(fā)育生物學研究中的胚胎發(fā)生概念發(fā)育生物學研究中的胚胎發(fā)生概念擬擬 南南 芥芥

4、 胚胚 胎胎 發(fā)發(fā) 生生 模模 式式發(fā)育生物學的新視角：發(fā)育生物學的新視角：重點考察胚胎發(fā)生早期的發(fā)育動態(tài)重點考察胚胎發(fā)生早期的發(fā)育動態(tài)模式建成的基本規(guī)律模式建成的基本規(guī)律探討模式建成與器官發(fā)育的分子機制探討模式建成與器官發(fā)育的分子機制解釋細胞分化的調控機理解釋細胞分化的調控機理發(fā)育生物學研究中的胚胎發(fā)生概念發(fā)育生物學研究中的胚胎發(fā)生概念特點：注重細胞分化特點：注重細胞分化 的調控規(guī)律及的調控規(guī)律及 分子機制，注分子機制，注 重各種調控因重各種調控因 子的綜合作用子的綜合作用方法：綜合技術與系方法：綜合技術與系 統(tǒng)研究統(tǒng)研究發(fā)育生物學：發(fā)育生物學：發(fā)育生物學研究中的胚胎發(fā)生概念發(fā)育生物學研究中

5、的胚胎發(fā)生概念現(xiàn)代概念關注的焦點現(xiàn)代概念關注的焦點幾個熱點問題：幾個熱點問題：胚胎發(fā)生的軸向選擇胚胎發(fā)生的軸向選擇axis selection）細胞分化中的信息傳遞細胞分化中的信息傳遞genetic control & signal transduction）細胞命運抉擇細胞命運抉擇cell fate determination）細胞極性與不等分裂細胞極性與不等分裂polarity & unequal division）二二. . 胚胎發(fā)生的模式建成胚胎發(fā)生的模式建成 （pattern formationpattern formation）頂頂基軸向基軸向apicalbasal

6、 axisapicalbasal axis）輻射軸向輻射軸向radial axisradial axis）胚胎分化的區(qū)域性胚胎分化的區(qū)域性region region specifying or regional specifying or regional differentiationdifferentiation）二二. . 胚胎發(fā)生的模式建成胚胎發(fā)生的模式建成 （pattern formationpattern formation）頂頂基軸向基軸向apicalbasal axisapicalbasal axis）輻射軸向輻射軸向radial axisradial axis）胚胎分化的區(qū)域

7、性（胚胎分化的區(qū)域性（ region region specifying or regional specifying or regional differentiationdifferentiation頂頂基軸向基軸向Shoot meristemCotyledonsembryonic leaves）Hypocotylembryonic stem）Radicleembryonic root）Root meristemApicalbasal patternApicalbasal pattern （Top-to-bottom arrayTop-to-bottom array）頂頂基軸向基軸向頂頂基

8、軸向的形成時期？基軸向的形成時期？合子合子二胞原胚二胞原胚頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？母體組織母體組織合子合子胚乳胚乳頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？1. 母體組織？母體組織？+ 胚胎發(fā)生軸向與胚囊軸向一致+ 擬南芥sin 1 胚 （Ray et al., 2019） 擬南芥twin胚Vernon and Meinke 1994） 離體胚胎發(fā)生 頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？2. 胚乳組織？胚乳組織？+ 胚胎在胚乳的環(huán)境中生長(營養(yǎng),信息?)+ 胚乳調節(jié)胚的大小 （Hong et al., 2019） 離體胚胎發(fā)生,不參加胚胎分化的細胞團與

9、胚柄的功能相似 擬南芥FIS 胚Chaudhury, 2019） 頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？3. 受精位點決定受精位點決定 ？+ 受精位點固定于卵細胞合點端+ 來自Fucus、Pelvetia藻類的證據 （Kropf et al., 2019） 頂頂基軸向基軸向Axis establishment in Fucoid zygote頂頂基軸向基軸向Axis establishment in Fucoid zygote頂頂基軸向基軸向Axis establishment in Fucoid zygote頂頂基軸向基軸向Axis establishment in Fucoid

10、zygoteDouble fertilization induces two F-actin patches at the sites ofsperm entry. (A). Two sperm pronuclei (arrows) labeled with Hoechet. (B).Two F-actin patches(arrows)labeled with rhodamine phalloidin.頂頂基軸向基軸向Axis establishment in Fucoid zygoteConclusion:Fertilization induces polaritySperm entry

11、site marks the rhizoid pole of axisQuestion: Is this the case in higher plants?頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？4. 激素作用激素作用 ？+ 生長素極性運輸生長素極性運輸Fischer-lglesias 2019) NPAauxin polar transport inhibitor不不 影響輻射對稱的胚生長素分布，但顯著影響影響輻射對稱的胚生長素分布，但顯著影響 分化胚生長素分布，從而影響球型胚到輻射分化胚生長素分布，從而影響球型胚到輻射 胚的轉變小麥）胚的轉變小麥） 頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確

12、定？基軸向的確定？頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？4. 激素作用激素作用 ？+ NPA處理分離的油菜合子胚產生軸向復制，處理分離的油菜合子胚產生軸向復制， 導致導致 雙胚雙胚 頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？4. 激素作用激素作用 ？+ PIN1(putative auxin efflux carrieer)只只 分布于分布于16-32胞胚由胞胚由hypophysis來的細胞基來的細胞基 部膜上部膜上 無任何證據表明胚胎發(fā)生早期有生長素極性無任何證據表明胚胎發(fā)生早期有生長素極性 運輸運輸 頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？5. 基因調控基因調控 ？

13、GNOM：目前唯一發(fā)現(xiàn)的影響頂：目前唯一發(fā)現(xiàn)的影響頂基軸向確立基軸向確立的基因的基因 頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？5. 基因調控基因調控 ？GNOM：目前唯一發(fā)現(xiàn)的影響頂：目前唯一發(fā)現(xiàn)的影響頂基軸向確立基軸向確立的基因。在的基因。在gnom胚中，胚中，apical marker LTP polar maker PIN1 的表達紊亂的表達紊亂 頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的確定？基軸向的確定？ Inclusion : 頂基軸向(apical-basal pattern) Mayer 將胚胎自上而下分為三個區(qū)域 上區(qū)：子葉，上胚軸，

14、頂端生長點(GURKE) 中區(qū)：下胚軸(FACKEL) 下區(qū)：根生長點，根冠MP) 兩端突變體GNOM)二二. . 胚胎發(fā)生的模式建成胚胎發(fā)生的模式建成 （pattern formationpattern formation）輻射軸向輻射軸向radial axisradial axis） 高等植物胚胎具有兩種不同的軸向，頂-基軸向和輻射軸向 (Lindsey and Topping, 1993; Jrgens, 2019)，胚胎發(fā)育依據這兩個軸向逐步展開。 胚胎發(fā)育過程實際是將植物體的區(qū)域特定化的過程，輻射軸向將胚胎內外不同層次的組織加以區(qū)分，以定基軸為中心，形成外周的表皮，內部的基本分生組織

15、和中間的維管束 輻射極性軸在8細胞胚時開始建立(Jrgens, 2019; Jrgens, 2019)。在分化胚中，胚體的頂端區(qū)域起始了兩個位置對稱分布的子葉。4細胞的胚體進行橫向分裂形成上下兩層，各有4個細胞，兩層間的界限在以后整個胚胎發(fā)育中都是嚴格確定的Tykarska,1976; Tykarska,1979），并可傳給子葉Scheres et al., 1994）。Radial pattern16胞 魚雷型 心型胚 球型胚 輻射軸向輻射軸向表皮 基本組織 維管束 Radial patternEpidermisGround tissuecortex and endodermis）Vascu

16、lar tissuepericycle，zylem and phloem輻射軸向輻射軸向輻射軸向的形成時期？輻射軸向的形成時期？輻射軸向輻射軸向16-32細胞胚時輻射模式細胞胚時輻射模式radial pattern開始開始形成形成 protodem輻射軸向輻射軸向輻射軸向的確定？輻射軸向的確定？輻射軸向輻射軸向Cell Wall？Citrus jambhiri zygote covered with cuticle表皮表皮 ）layer，the marker of epidermal identityBruck and Walker， 1985） 二二. . 胚胎發(fā)生的模式建成胚胎發(fā)生的模式建

17、成 （pattern formationpattern formation）胚胎分化的區(qū)域性（胚胎分化的區(qū)域性（ region region specifying or regional specifying or regional differentiationdifferentiation）Why and how regions specifiedWhy and how regions specified胚胎分化的區(qū)域性胚胎分化的區(qū)域性共質體與質外體共質體與質外體胚胎分化的區(qū)域性胚胎分化的區(qū)域性三三. . 胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化 細胞命運決擇（細胞命運決擇（ ce

18、ll fate cell fate determinationdetermination）信息傳遞信息傳遞genetic control and signal genetic control and signal transductiontransduction） 子細胞如何獲得不同的命運是發(fā)育過程中細胞分化需要解決的基本問題 1 極性化的母體細胞在細胞發(fā)生分裂時便產生兩個完全不同的子細胞，兩個子細胞在形態(tài)、生理和發(fā)育命運上具有截然不同的表現(xiàn)Horvitz et al., 1992）頂頂基軸向基軸向頂頂基軸向的形成時期？基軸向的形成時期？合子合子二胞原胚二胞原胚 2 母體細胞分裂時產生兩個完全

19、相同的子細胞，隨后發(fā)生的許多事件使得兩個細胞命運特化，主要通過細胞間的通訊來傳遞具位置信息的細胞命運決定因子Laux, 2019）。細胞命運決擇細胞命運決擇胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化合子合子二胞原胚二胞原胚細胞命運決擇細胞命運決擇幾種假說幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化認為兩細胞命運可能決定于認為兩細胞命運可能決定于 其在胚囊中的位其在胚囊中的位置，即母體組織的聯(lián)系。如與母體組織相接置，即母體組織的聯(lián)系。如與母體組織相接觸的細胞總發(fā)育為胚柄觸的細胞總發(fā)育為胚柄Priess JR, et al., Cell, 1987, 51:601-Priess

20、JR, et al., Cell, 1987, 51:601-611 611 細胞命運決擇細胞命運決擇幾種假說幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化不等分裂導致兩細胞大小差異，這種大小差異不等分裂導致兩細胞大小差異，這種大小差異可能足以導致細胞的不同發(fā)育命運可能足以導致細胞的不同發(fā)育命運(germ/soma (germ/soma differentiation in Volvox caeteri, a differentiation in Volvox caeteri, a multicellular green flagellate)multicellular green

21、flagellate)(Kirk MM,et al., JCBl,1993,123:191-208)(Kirk MM,et al., JCBl,1993,123:191-208) 細胞命運決擇細胞命運決擇幾種假說幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化認為兩細胞可能具有不同的胞質決定因子控制認為兩細胞可能具有不同的胞質決定因子控制細胞命運細胞命運 Gurldon JB, Cell, 1992, 68:185-199 Gurldon JB, Cell, 1992, 68:185-199 細胞命運決擇細胞命運決擇幾種假說幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化認為兩

22、細胞命運取決于彼此相互作用。認為頂認為兩細胞命運取決于彼此相互作用。認為頂細胞正常情況下抑制基細胞的胚性發(fā)育潛能，細胞正常情況下抑制基細胞的胚性發(fā)育潛能，如擬南芥如擬南芥twn 2twn 2突變體頂細胞發(fā)育停滯，基細突變體頂細胞發(fā)育停滯，基細胞大量分裂并形成第二個胚胞大量分裂并形成第二個胚 細胞命運決擇細胞命運決擇幾種假說幾種假說胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化對褐藻二胞胚的培養(yǎng)實驗提出細胞壁對細胞發(fā)對褐藻二胞胚的培養(yǎng)實驗提出細胞壁對細胞發(fā)育命運的調控作用育命運的調控作用Berger et al., scince, 1994 Berger et al., scince, 199

23、4 Fucoid two-cell Fucoid two-cell embryoembryo胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化胚胎發(fā)生過程中的細胞分化Carrot cell culture信號分子信號分子AGPs的的作用作用State C: not Jim 8 labeled and goes to embryoState F: Jim 8 labeled and goes to die 阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物發(fā)育調控上的重要性受到廣泛關注，它們在發(fā)育的不同階段，在不同器官、組織、細胞中分別表達，從而使不同時間、空間存在的細胞甚至同一細胞的不同位置都具有異質性。 AGPs自有其復雜而又特殊的分布定位模式，這種分布模式的產生與