1、第六章第六章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)本章說明本章說明 1.1.教學(xué)目的教學(xué)目的：了解五大類激素在植物體內(nèi)的了解五大類激素在植物體內(nèi)的分布、合成、運(yùn)輸、作用機(jī)理、生理作用以分布、合成、運(yùn)輸、作用機(jī)理、生理作用以及實(shí)踐應(yīng)用；了解植物激素間的相互關(guān)系。及實(shí)踐應(yīng)用；了解植物激素間的相互關(guān)系。 2.2.教學(xué)重點(diǎn)教學(xué)重點(diǎn)：五大類激素在植物體內(nèi)的分：五大類激素在植物體內(nèi)的分布、合成、運(yùn)輸、作用機(jī)理、生理作用以布、合成、運(yùn)輸、作用機(jī)理、生理作用以及實(shí)踐應(yīng)用及實(shí)踐應(yīng)用 3.3.教學(xué)難點(diǎn)教學(xué)難點(diǎn)：五大類激素的作用機(jī)理；植：五大類激素的作用機(jī)理；植物激素間的相互關(guān)系。物激素間的相互關(guān)系。本章內(nèi)容本章內(nèi)容 前言前言

2、 6.1 6.1 生長素類生長素類 6.2 6.2 赤霉素類赤霉素類 6.3 6.3 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 6.4 6.4 乙烯乙烯 6.5 6.5 脫落酸脫落酸 6.6 6.6 植物激素間的相互關(guān)系植物激素間的相互關(guān)系 6.7 6.7 其他天然的植物生長物質(zhì)其他天然的植物生長物質(zhì) 6.8 6.8 植物生長調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用前言前言植物生長物質(zhì)的概念和研究方法植物生長物質(zhì)的概念和研究方法 (1).相關(guān)概念相關(guān)概念 (2). 五大類植物激素五大類植物激素 (3).研究植物生長物質(zhì)的方法研究植物生長物質(zhì)的方法 (4).其他植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)其他植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì) (5).植物生長

3、調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑(1).相關(guān)概念相關(guān)概念植物生長物質(zhì)(plant growth substances)是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。它可分為兩類：植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。植物激素(plant hormones，phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。植物生長調(diào)節(jié)劑(plant growth egulators)。指人工合成的，在微量條件下對(duì)植物的生長發(fā)育具有調(diào)節(jié)控制的有機(jī)物。植物激素特點(diǎn) 1)1)內(nèi)生的；內(nèi)生的； 2) 2)能從合成部位運(yùn)往作用部位；能從合成部位運(yùn)往作用部位； 3) 3)在極低濃

4、度在極低濃度( (1 1mol/kgmol/kg) )下可調(diào)節(jié)植物的下可調(diào)節(jié)植物的生理過程生理過程(2). 五大類植物激素五大類植物激素 有五大類植物激素得到大家公認(rèn)，它們有五大類植物激素得到大家公認(rèn)，它們是：是：生長素類生長素類(auxin)、赤霉素類赤霉素類(GAs)、細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸脫落酸(ABA)和乙和乙烯烯(ETH)。(3).研究植物生長物質(zhì)的方法研究植物生長物質(zhì)的方法 步驟：步驟： 通常首先用合適的有機(jī)溶劑來提取，既要避免許多干擾物質(zhì)，又要防止破壞激素本身。其次采用各種萃取或?qū)游霾襟E，使激素得到部分提純。然后再用生物的、物理的或化學(xué)的方法測(cè)定其含量。(3)

5、.研究植物生長物質(zhì)的方法研究植物生長物質(zhì)的方法 分析方法：分析方法： (一一)生物測(cè)定法生物測(cè)定法生物測(cè)定法是通過測(cè)定激素作用于植株或生物測(cè)定法是通過測(cè)定激素作用于植株或離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推算植物激素含量的方法而推算植物激素含量的方法。 早期激素的鑒定幾乎全靠生物測(cè)定法，但因其早期激素的鑒定幾乎全靠生物測(cè)定法，但因其靈敏度及專一性均不夠高，近已逐漸少用。但靈敏度及專一性均不夠高，近已逐漸少用。但對(duì)于從大量人工合成的化合物中篩選植物生長對(duì)于從大量人工合成的化合物中篩選植物生長調(diào)節(jié)劑，生物鑒定法仍不失為行之有效的手段調(diào)節(jié)劑，生物鑒定法

6、仍不失為行之有效的手段。(二二)物理和化學(xué)方法物理和化學(xué)方法 采用薄層層析(TLC)、氣相色譜(GC)、高效液相層析(HPLC)和質(zhì)譜分析(MS)等，其原理是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)。 色質(zhì)聯(lián)譜(GC-MS)可以更為精確地檢測(cè)多種激素 可分析激素含量與分布，速度快，比較準(zhǔn)確。但操作繁瑣，試劑消耗量大。(三三)免疫分析法免疫分析法 被用來定性、定量測(cè)定各種植物激素，被用來定性、定量測(cè)定各種植物激素，它是基于動(dòng)物體對(duì)進(jìn)入其血液的外來物它是基于動(dòng)物體對(duì)進(jìn)入其血液的外來物質(zhì)所發(fā)生的免疫反應(yīng)而建立的分析方法。質(zhì)所發(fā)生的免疫反應(yīng)而建立的分析方法。 免疫技術(shù)除用于激素純化、定量與定位免疫技術(shù)

7、除用于激素純化、定量與定位分析外，對(duì)激素作用機(jī)理、合成、代謝、分析外，對(duì)激素作用機(jī)理、合成、代謝、結(jié)合態(tài)的形成與水解等研究也是有用的結(jié)合態(tài)的形成與水解等研究也是有用的工具。工具。免疫分析的方法流程免疫分析的方法流程 通常植物激素不是抗原，但只要把它們結(jié)合通常植物激素不是抗原，但只要把它們結(jié)合到蛋白質(zhì)上到蛋白質(zhì)上( (如人血清蛋白如人血清蛋白) )，就可轉(zhuǎn)化成抗，就可轉(zhuǎn)化成抗原分子，將此抗原注射到兔子體內(nèi)，幾十天原分子，將此抗原注射到兔子體內(nèi)，幾十天后便會(huì)形成后便會(huì)形成針對(duì)生長素的專一抗體針對(duì)生長素的專一抗體。把血液。把血液進(jìn)行離心，即可得到抗體部分。當(dāng)抗體和抗進(jìn)行離心，即可得到抗體部分。當(dāng)抗體

8、和抗原相互接觸就會(huì)產(chǎn)生原相互接觸就會(huì)產(chǎn)生沉淀反應(yīng)沉淀反應(yīng)，根據(jù)不同的，根據(jù)不同的已知濃度的抗原與沉淀量的關(guān)系式，便可計(jì)已知濃度的抗原與沉淀量的關(guān)系式，便可計(jì)算樣品中的激素含量。算樣品中的激素含量。6.1 6.1 生長素類生長素類 6.1.1 生長素類的發(fā)現(xiàn)生長素類的發(fā)現(xiàn) 6.1.2 生長素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)生長素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu) 6.1.3 生長素的分布、存在形式和運(yùn)輸生長素的分布、存在形式和運(yùn)輸 6.1.4 生長素的生物合成和降解生長素的生物合成和降解 6.1.5 生長索的生理作用生長索的生理作用 6.1.6 生長素的作用機(jī)理生長素的作用機(jī)理6.1.1 生長素類的發(fā)現(xiàn)生長素類的發(fā)現(xiàn) 1.追

9、溯到追溯到1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)對(duì)根尖的伸長與對(duì)根尖的伸長與向地彎曲向地彎曲的研的研究。究。他發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力他發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長，根對(duì)重力的感應(yīng)部分影響而彎曲生長，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在在根尖根尖，而彎曲主要發(fā)生在，而彎曲主要發(fā)生在伸長區(qū)伸長區(qū)。他。他認(rèn)為可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的剌認(rèn)為可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的剌激性物質(zhì)使根的伸長區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生激性物質(zhì)使根的伸長區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長。不均勻的生長。（參見下一頁圖）（參見下一頁圖） 2.1880年，年，達(dá)爾文達(dá)爾文( (C.Darwin)C.

10、Darwin)和他的孫子和他的孫子( (F.Darwin)F.Darwin)在研究草屬植物的向光性運(yùn)動(dòng)時(shí)發(fā)在研究草屬植物的向光性運(yùn)動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)，對(duì)其黃化胚芽鞘單側(cè)照光，會(huì)引起胚芽鞘對(duì)其黃化胚芽鞘單側(cè)照光，會(huì)引起胚芽鞘向光彎曲向光彎曲，其感受光的部位是，其感受光的部位是胚芽鞘尖胚芽鞘尖，而引，而引起彎曲的部位卻是胚芽鞘的起彎曲的部位卻是胚芽鞘的伸長區(qū)伸長區(qū)。因?yàn)槿鐚?。因?yàn)槿鐚⑴哐壳始馊コ蛘谧『笤儆脝蝹?cè)光照射，則芽胚芽鞘尖去除或遮住后再用單側(cè)光照射，則芽鞘不會(huì)向光彎曲。鞘不會(huì)向光彎曲。所以，達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘尖所以，達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘尖在單側(cè)光照射下產(chǎn)生了一種物質(zhì)轉(zhuǎn)移到下方伸在單側(cè)光照射下產(chǎn)生了一種

11、物質(zhì)轉(zhuǎn)移到下方伸長區(qū)，導(dǎo)致下方的不均衡生長而發(fā)生彎曲長區(qū)，導(dǎo)致下方的不均衡生長而發(fā)生彎曲。（參見下一頁圖）（參見下一頁圖） 19131913年，丹麥的博伊森年，丹麥的博伊森詹森詹森( (Boysen-Jensen)Boysen-Jensen)發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)，胚芽鞘尖端產(chǎn)生胚芽鞘尖端產(chǎn)生的物質(zhì)能穿透的物質(zhì)能穿透 明膠薄片明膠薄片，但不能穿過不，但不能穿過不透水的透水的云母片云母片。但如云母片只嵌入。但如云母片只嵌入向光向光的半側(cè)的半側(cè)，則單側(cè)光仍能引起胚芽鞘向光，則單側(cè)光仍能引起胚芽鞘向光彎曲，而嵌入彎曲，而嵌入背光半側(cè)背光半側(cè)時(shí)，則尖端所產(chǎn)時(shí)，則尖端所產(chǎn)生的與向光性有關(guān)的物質(zhì)不能下傳生的與向光性有

12、關(guān)的物質(zhì)不能下傳 （參見下一頁圖）（參見下一頁圖）明膠片明膠片云母片云母片云母片云母片照光照光19191919年，帕爾年，帕爾( (A.Paal)A.Paal)把把切除的胚芽鞘尖切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一側(cè)，發(fā)現(xiàn)沒有單側(cè)光放回到胚芽鞘的一側(cè)，發(fā)現(xiàn)沒有單側(cè)光的影響也能促進(jìn)這一側(cè)芽鞘的伸長生長的影響也能促進(jìn)這一側(cè)芽鞘的伸長生長而引起向另一側(cè)彎曲。而引起向另一側(cè)彎曲。帕爾認(rèn)為這是尖帕爾認(rèn)為這是尖端供給了有關(guān)的載體，載體的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致端供給了有關(guān)的載體，載體的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致了彎曲的發(fā)生。了彎曲的發(fā)生。 （參見下一頁圖）（參見下一頁圖） 19281928年，荷蘭人溫特年，荷蘭人溫特( (F.W.Went)F.

13、W.Went)將燕麥胚芽鞘尖將燕麥胚芽鞘尖切下放于瓊脂上切下放于瓊脂上1 1小時(shí)，然后移去胚芽鞘尖，把小時(shí)，然后移去胚芽鞘尖，把瓊脂切成小塊放于去了尖的胚芽鞘上，可引起瓊脂切成小塊放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生長。如放于去頂胚芽鞘的一側(cè)，可胚芽鞘的生長。如放于去頂胚芽鞘的一側(cè)，可誘導(dǎo)出類似的向光性彎曲，從而證明了胚芽鞘誘導(dǎo)出類似的向光性彎曲，從而證明了胚芽鞘產(chǎn)生的一種化學(xué)物質(zhì)，這種化學(xué)物質(zhì)可以促進(jìn)產(chǎn)生的一種化學(xué)物質(zhì)，這種化學(xué)物質(zhì)可以促進(jìn)生長，并將這種物質(zhì)叫做生長，并將這種物質(zhì)叫做生長素生長素。 （參見下一頁圖）（參見下一頁圖）燕麥試法燕麥試法 根據(jù)實(shí)驗(yàn)原理，溫特創(chuàng)立了植物激素的根據(jù)實(shí)驗(yàn)

14、原理，溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物測(cè)定法一種生物測(cè)定法燕麥試法燕麥試法( (avena avena test)test)，即用低濃度的生長素處理燕麥芽即用低濃度的生長素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生彎曲度與所用的生長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比長素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定，以此定量測(cè)定生長素含量，推動(dòng)了植物激素的量測(cè)定生長素含量，推動(dòng)了植物激素的研究。研究。 （參見下一頁圖）（參見下一頁圖） =k*c(c:生長素濃度，生長素濃度，k:系數(shù)，系數(shù)， ：胚芽鞘彎曲度：胚芽鞘彎曲度) 1934年

15、，荷蘭人柯葛(F.Kogl)等從人尿中分離出這種化合物，將其混入瓊脂中，也能引起去尖胚芽鞘的彎曲，并經(jīng)化學(xué)鑒定為吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)生長素發(fā)現(xiàn)過程中的重要實(shí)驗(yàn)6.1.2 生長素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)生長素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu) 1.天然生長素類天然生長素類（1）IAA最普遍；最普遍；（2）其他如：苯乙酸）其他如：苯乙酸(PAA)、4-氯吲哚乙氯吲哚乙酸酸(4-Cl-IAA)及吲哚丁酸及吲哚丁酸(IBA)等天然化等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生合物，它們都不同程度的具有類似于生長素的生理活性。長素的生理活性。2.人工合成生長素類人工合成生長素類 如：如：吲哚

16、丙酸（吲哚丙酸（IPA）；）；吲哚丁酸（吲哚丁酸（IBA）；）； -萘乙酸（萘乙酸（NAA）；）；萘氧乙酸（萘氧乙酸（NOA）；）；2，4-二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2,4-D）；）；6.1.3 生長素的分布、存在形式和運(yùn)輸生長素的分布、存在形式和運(yùn)輸 1.分布（1）植物體內(nèi)生長素(IAA)的含量雖然很微，但各種器官中都有。生長素大多集中在生長旺盛的部位，如正在生長的莖尖和根尖，正在展開的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子、禾谷類的居間分生組織等。衰老的組織或器官中生長素的含量則較少。（2）IAA含量還與植物種類和生長發(fā)育階段有關(guān)。2.生長素的存在形式生長素的存在形式 （1）.游離態(tài)生長素+其他分子

17、 結(jié)合態(tài)生長素（活化）（活化）（失活）（失活）自由態(tài)自由態(tài)束縛態(tài)束縛態(tài)(2)束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用 作為貯藏形式。作為貯藏形式。吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖吲哚乙酰葡萄糖，在適當(dāng)時(shí)釋放出游離型生長素。在適當(dāng)時(shí)釋放出游離型生長素。 作為作為 運(yùn)輸形式。運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇，發(fā)芽時(shí)，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜?。發(fā)芽時(shí)，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜俊?解毒作用。解毒作用。游離型生長素過多時(shí)，往往對(duì)植物產(chǎn)生毒害。游離型生長素過多時(shí)，往往對(duì)植物產(chǎn)生毒害。吲哚乙酸和天門冬氨酸

18、結(jié)合成的吲哚乙酸和天門冬氨酸結(jié)合成的吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸通常是在生長通常是在生長素積累過多時(shí)形成，它具有解毒功能。素積累過多時(shí)形成，它具有解毒功能。 防止氧化。防止氧化。游離型生長素易被游離型生長素易被吲哚乙酸氧化酶吲哚乙酸氧化酶等氧化，等氧化，而束縛型生長素較穩(wěn)定，不易被氧化。而束縛型生長素較穩(wěn)定，不易被氧化。 調(diào)節(jié)游離型生長素含量。調(diào)節(jié)游離型生長素含量。根據(jù)植物體對(duì)游離型生長根據(jù)植物體對(duì)游離型生長素的需要程度，束縛型生長素與束縛物素的需要程度，束縛型生長素與束縛物分解或結(jié)合分解或結(jié)合，使植物體內(nèi)，使植物體內(nèi)游離生長素呈游離生長素呈穩(wěn)態(tài)穩(wěn)態(tài)，調(diào)節(jié)到一個(gè)適合生長的水平。，調(diào)節(jié)到一個(gè)

19、適合生長的水平。3.生長素的運(yùn)輸生長素的運(yùn)輸生長素生長素的運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸極性運(yùn)輸極性運(yùn)輸非極性運(yùn)輸非極性運(yùn)輸速度慢、形態(tài)學(xué)速度慢、形態(tài)學(xué)方向、短距離方向、短距離速度快、無形態(tài)速度快、無形態(tài)學(xué)方向、長距離學(xué)方向、長距離（1）極性運(yùn)輸 1)生長素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性的特點(diǎn)，即只能從形態(tài)學(xué)上端向下端的方向運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱為生長素的極性運(yùn)輸。 2)除了生長素，其它植物激素則無此特點(diǎn)除了生長素，其它植物激素則無此特點(diǎn) 3)地上部表現(xiàn)為：地上部表現(xiàn)為：從形態(tài)學(xué)上端向下端的方向運(yùn)輸 地下部表現(xiàn)為：地下部表現(xiàn)為：從形態(tài)學(xué)下端向上端的方向運(yùn)輸 4)生長素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的生長素的極

20、性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系關(guān)系，如扦插枝條的不定根形成時(shí)的極性和頂芽如扦插枝條的不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長素向基部運(yùn)輸所形成的產(chǎn)生的生長素向基部運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì)等。等。 5)通常生長素的極性運(yùn)輸是通常生長素的極性運(yùn)輸是需能的主動(dòng)過程需能的主動(dòng)過程。 6)極性運(yùn)輸?shù)姆较驑O性運(yùn)輸?shù)姆较蛴蛇\(yùn)輸?shù)鞍椎姆植妓鶝Q定。由運(yùn)輸?shù)鞍椎姆植妓鶝Q定。 7）生長調(diào)節(jié)劑生長調(diào)節(jié)劑在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸。活性在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸。活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。 8）在）在缺氧缺氧等抑制植物呼吸的情況下會(huì)嚴(yán)重地等抑制植物呼吸的情況下會(huì)嚴(yán)重地阻礙生長素的運(yùn)輸。阻礙生長素的運(yùn)

21、輸。 9）抗生長素類化合物抗生長素類化合物如如2，3，5-三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA)和萘基鄰氨甲酰苯甲酸和萘基鄰氨甲酰苯甲酸(NPA)等能抑制等能抑制生長素的極性運(yùn)輸。生長素的極性運(yùn)輸。IAA瓊脂快瓊脂快瓊脂快瓊脂快IAA瓊脂快瓊脂快（2）非極性運(yùn)輸非極性運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸在韌皮部中（無極性）在韌皮部中（無極性）距離遠(yuǎn)距離遠(yuǎn)速度快速度快運(yùn)輸方向取決于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端有機(jī)物的運(yùn)輸方向取決于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端有機(jī)物的濃度差濃度差。6.1.4 生長素的生物合成和降解生長素的生物合成和降解1.1.生長素的生物合成生長素的生物合成（1 1）合成前體）合成前體: :生長素生物合成的前體是生長素生物合成的前體

22、是色氨酸色氨酸。 吲哚丙酮酸途徑吲哚丙酮酸途徑( (大多數(shù)植物大多數(shù)植物) ) 吲哚乙醛途徑（色胺途徑）吲哚乙醛途徑（色胺途徑） （2 2）合成途徑合成途徑: : 吲哚乙酰胺途徑（根瘤植物）吲哚乙酰胺途徑（根瘤植物） 吲哚乙腈途徑吲哚乙腈途徑( (十字花科植物十字花科植物) ) （3 3）合成部位）合成部位: :植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是鞘尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合的主要合 成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也 能合成能合成IAA。 （4）鋅鋅是是色氨酸合成酶色氨酸合成酶的組

23、分，缺鋅時(shí)，的組分，缺鋅時(shí)，導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過程受阻，使色氨酸含量下降，從而的過程受阻，使色氨酸含量下降，從而影響影響IAA的合成。的合成。 （5）IAA的合成不一定要經(jīng)過色氨酸。的合成不一定要經(jīng)過色氨酸。 IAA可以由吲哚直接轉(zhuǎn)化而來?？梢杂蛇胚嶂苯愚D(zhuǎn)化而來。 （6）適當(dāng)適當(dāng)照光利于照光利于IAA合成合成，強(qiáng)光強(qiáng)光反而反而活化活化IAA氧化酶導(dǎo)致氧化酶導(dǎo)致IAA水解水解。2.生長素的降解生長素的降解IAA降解降解酶氧化酶氧化降解降解光氧化光氧化降解降解非脫羧非脫羧降解降解脫羧脫羧降解降解IAA氧化酶氧化酶過氧化物酶過氧化物酶3-羥甲基羥吲

24、哚羥甲基羥吲哚3-亞甲基羥吲哚亞甲基羥吲哚羥吲哚羥吲哚-3-乙酸乙酸二羥吲哚二羥吲哚-3-乙酸乙酸3-亞甲基羥吲哚亞甲基羥吲哚吲哚醛吲哚醛光、酸、電離輻射光、酸、電離輻射6.1.5 生長素的生理作用生長素的生理作用 生長素的生理作用十分廣泛，包括對(duì)細(xì)胞分裂、伸長和分化，營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老的調(diào)控等方面。 1.促進(jìn)生長促進(jìn)生長生長素對(duì)生長的作用有三個(gè)特點(diǎn)：生長素對(duì)生長的作用有三個(gè)特點(diǎn)：1).雙重作用雙重作用 生長素在較低濃度下可生長素在較低濃度下可促進(jìn)生長，而高濃度時(shí)則抑制生長。促進(jìn)生長，而高濃度時(shí)則抑制生長。 2).不同器官對(duì)生長素的敏感性不同不同器官對(duì)生長素的敏感性不同 根對(duì)

25、生長素的最適濃度大約為10-10molL-1，莖的最適濃度為210-5molL-1，而芽則處于根與莖之間，最適濃度約為10-8molL-1。由于根對(duì)生長素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。 不同年齡的細(xì)胞對(duì)生長素的反應(yīng)也不同不同年齡的細(xì)胞對(duì)生長素的反應(yīng)也不同。幼嫩細(xì)胞對(duì)生長素反應(yīng)靈敏，而老的細(xì)胞敏感性則下降。高度木質(zhì)化和其它分化程度很高的細(xì)胞對(duì)生長素都不敏感。黃化莖組織比綠色莖組織對(duì)生長素更為敏感。 3).對(duì)離體器官和整株植物效應(yīng)有別對(duì)離體器官和整株植物效應(yīng)有別 生長素對(duì)離體器官的生長具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植物往往效果不太明顯。2.促進(jìn)插條不定根的形成促進(jìn)插條不定根的形成

26、生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成，1).這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。用生長素類物質(zhì)促進(jìn)插條形成不定根的用生長素類物質(zhì)促進(jìn)插條形成不定根的方法已在苗木的無性繁殖上廣泛應(yīng)用。方法已在苗木的無性繁殖上廣泛應(yīng)用。2).2).生長素促進(jìn)細(xì)胞分裂的原因是由于促進(jìn)生長素促進(jìn)細(xì)胞分裂的原因是由于促進(jìn)了細(xì)胞核的分裂而與胞質(zhì)分裂無關(guān)，要了細(xì)胞核的分裂而與胞質(zhì)分裂無關(guān)，要促進(jìn)整個(gè)細(xì)胞的分裂，還需細(xì)胞分裂素促進(jìn)整個(gè)細(xì)胞的分裂，還需細(xì)胞分裂素( (促進(jìn)胞質(zhì)分裂促進(jìn)胞質(zhì)分裂) )的參

27、與，否則，如只有的參與，否則，如只有生長素，形成的則為多核細(xì)胞。生長素，形成的則為多核細(xì)胞。IBA促進(jìn)生根3.3.對(duì)調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)對(duì)調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng) 生長素具有很強(qiáng)的調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效生長素具有很強(qiáng)的調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)，因而可作為創(chuàng)造應(yīng)，因而可作為創(chuàng)造“庫庫”的工具。的工具。 利用這一特性，用利用這一特性，用IAAIAA處理，可處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得促使子房及其周圍組織膨大而獲得無籽果實(shí)。無籽果實(shí)。4.4.生長素的其它效應(yīng)生長素的其它效應(yīng) 生長素還與植物向光性和向重力生長素還與植物向光性和向重力性有關(guān)，引起性有關(guān)，引起單性結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)、促進(jìn)菠蘿、促進(jìn)菠蘿( (鳳梨鳳梨) )開花開花、引起、

28、引起頂端優(yōu)勢(shì)頂端優(yōu)勢(shì)、誘導(dǎo)、誘導(dǎo)雌花分化雌花分化和促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)和促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化。此外，生長素還與部細(xì)胞分化。此外，生長素還與抑抑制制器官的脫落器官的脫落和衰老和衰老有一定的關(guān)系。有一定的關(guān)系。6.1.6 生長素的作用機(jī)理生長素的作用機(jī)理 生長素最明顯的生理效應(yīng)之一就是生長素最明顯的生理效應(yīng)之一就是促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)細(xì)胞的伸長生長。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長素處理后所引起細(xì)胞的生長包生長素處理后所引起細(xì)胞的生長包含了細(xì)胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。含了細(xì)胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。 1.1.激素受體激素受體 2.2.酸生長學(xué)說酸生長學(xué)說 3.3.基因活化學(xué)說基因活化學(xué)說1.

29、激素受體 激素受體激素受體(hormone receptor)，是指能與激素特異結(jié)是指能與激素特異結(jié)合的、并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。合的、并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。 激素受體的一個(gè)重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能激活一激素受體的一個(gè)重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能激活一系列的胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)系列的胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使細(xì)胞作出反應(yīng) 生長素受體是激素受體的一種。生長素所產(chǎn)生的各生長素受體是激素受體的一種。生長素所產(chǎn)生的各種生理作用是生長素與細(xì)胞中的生長素受體結(jié)合后種生理作用是生長素與細(xì)胞中的生長素受體結(jié)合后而實(shí)現(xiàn)的而實(shí)現(xiàn)的 生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但

30、主生長素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說法，但主要有兩種：一種存在于要有兩種：一種存在于質(zhì)膜質(zhì)膜上；另一種存在于上；另一種存在于細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)質(zhì)(或細(xì)胞核或細(xì)胞核)中，前者促進(jìn)中，前者促進(jìn)細(xì)胞壁松馳細(xì)胞壁松馳，是酸生長，是酸生長理論的基礎(chǔ)，后者促進(jìn)理論的基礎(chǔ)，后者促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基，是基因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。因活化學(xué)說的基礎(chǔ)。2.酸生長學(xué)說酸生長學(xué)說19701970年，雷利和克萊蘭年，雷利和克萊蘭( (RayleRayle和和Cleland) Cleland) 提出酸生長理提出酸生長理論。其要點(diǎn)如下：論。其要點(diǎn)如下：1.1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子原生質(zhì)膜上存在著非活化的

31、質(zhì)子( (H H+ +) )泵泵( (H H+ +-ATP-ATP酶酶) )，生長素作為泵，生長素作為泵的的變構(gòu)效應(yīng)劑變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其，與泵蛋白結(jié)合后使其活化活化；2.2.活化了的質(zhì)子泵消耗能量活化了的質(zhì)子泵消耗能量( (ATP)ATP)將細(xì)胞內(nèi)的氫離子將細(xì)胞內(nèi)的氫離子( (H H+ +) )泵到細(xì)胞壁泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pHpH下降；下降；3.3.在酸性條件下，在酸性條件下，H H+ +一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵斷裂鍵斷裂，另一，另一方面使細(xì)胞壁中的某些方面使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶多糖水解酶被被活化活化或或

32、增加增加，從而使連接木，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁變軟；葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁變軟；4.4.細(xì)胞壁變軟后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，從而導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞壁變軟后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，從而導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長。細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長。 由于生長素與由于生長素與H+-ATPH+-ATP酶的結(jié)合和酶的結(jié)合和H H+ +的分泌都需要一定的時(shí)間，的分泌都需要一定的時(shí)間，所以生長素所引起伸長的滯后期所以生長素所引起伸長的滯后期(10(101515分鐘分鐘) )比酸所引起伸長的比酸所引起伸長的滯后期滯后期(1(1分鐘分鐘

33、) )長。此外，生長素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長生長是一個(gè)需長。此外，生長素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長生長是一個(gè)需能過程，只有對(duì)能過程，只有對(duì)活活細(xì)胞才有效細(xì)胞才有效。3.基因活化學(xué)說基因活化學(xué)說 1）由核酸合成抑制劑放線菌素D和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮(環(huán)幾酰亞胺)的實(shí)驗(yàn)得知，生長素所誘導(dǎo)的生長是由于它促進(jìn)了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。進(jìn)一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)試驗(yàn)證明，新合成的核酸為mRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞在生長過程中細(xì)胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖。 2）基因活化學(xué)說對(duì)生長素所誘導(dǎo)生長的長期效應(yīng)解釋：在一般情況下，絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的，生

34、長素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠”狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當(dāng)IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(可能是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。IAA的快速反應(yīng)與長期反應(yīng)IAA質(zhì)膜質(zhì)膜受體受體胞內(nèi)胞內(nèi)受體受體H+分泌分泌到胞壁到胞壁胞壁胞壁酸化酸化細(xì)胞膨細(xì)胞膨壓下降壓下降細(xì)胞細(xì)胞吸水吸水第二信第二信使入核使入核活化活化基因基因蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成合成細(xì)胞細(xì)胞生長生長快速反應(yīng)長期反應(yīng)6.2 6.2 赤霉素類赤霉

35、素類 6.2.1 赤霉索的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉索的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu) 6.2.2 赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素的分布和運(yùn)輸 6.2.3 亦霉素的生物合成亦霉素的生物合成 6.2.4 赤霉素的生理作用及應(yīng)用赤霉素的生理作用及應(yīng)用 6.2.5 赤霉素的作用機(jī)理赤霉素的作用機(jī)理6.2.1 赤霉索的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉索的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)一、赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素赤霉素( (gibberellin,GA)gibberellin,GA)是在研究是在研究水稻惡苗病水稻惡苗病時(shí)時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它是對(duì)具有發(fā)現(xiàn)的，它是對(duì)具有赤霉烷骨架赤霉烷骨架，并具有能刺激細(xì)胞，并具有能刺激細(xì)胞分裂或伸長、或二者兼有的一類化合物的總

36、稱。分裂或伸長、或二者兼有的一類化合物的總稱。 二十世紀(jì)初日本學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，引起水稻惡苗病二十世紀(jì)初日本學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，引起水稻惡苗病的是一種真菌（赤霉菌）。的是一種真菌（赤霉菌）。19351935年日本科學(xué)家藪田從年日本科學(xué)家藪田從產(chǎn)生惡苗病的真菌中分離得到了這種促進(jìn)生長的非結(jié)產(chǎn)生惡苗病的真菌中分離得到了這種促進(jìn)生長的非結(jié)晶純固體，并稱之為赤霉素。晶純固體，并稱之為赤霉素。 1954 1954年英、美的科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得年英、美的科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，稱之為了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，稱之為赤霉酸赤霉酸或赤霉素或赤霉素X X。 赤霉素是植物激素中赤霉素是植物

37、激素中種類最多種類最多的一種激素。的一種激素。 赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷為骨架的衍生物。赤霉烷是一種雙萜，有四個(gè)碳環(huán)，四個(gè)環(huán)對(duì)赤霉素的活性是必要的，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基，不再變化了 二、赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)與活性20-C赤霉素和19-C赤霉素 根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為20-C赤霉素和19-C赤霉素。 19-C赤霉素在數(shù)量上多于20-C赤霉素，且活性也高。游離態(tài)GA與結(jié)合態(tài)GA 游離態(tài)游離態(tài)GA合成以后在體內(nèi)的降解很慢，卻很合成以后在體內(nèi)的降解很慢，卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的束縛型容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的束縛型GA

38、。 植物體內(nèi)的束縛型植物體內(nèi)的束縛型GA主要有主要有GA-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。葡萄糖苷等。束縛型束縛型GA是是GA的貯藏和運(yùn)的貯藏和運(yùn)輸形式。輸形式。 在植物的不同發(fā)育時(shí)期，游離型與束縛型在植物的不同發(fā)育時(shí)期，游離型與束縛型GA可可相互轉(zhuǎn)化相互轉(zhuǎn)化。如在種子成熟時(shí)，游離型的如在種子成熟時(shí)，游離型的GA不斷轉(zhuǎn)變成束縛型的不斷轉(zhuǎn)變成束縛型的GA而貯藏起來；而在種而貯藏起來；而在種子萌發(fā)時(shí)，束縛型的子萌發(fā)時(shí)，束縛型的GA又通過酶促水解轉(zhuǎn)變又通過酶促水解轉(zhuǎn)變成游離型的成游離型的GA而發(fā)揮其生理調(diào)節(jié)作用。而發(fā)揮其生理調(diào)節(jié)作用。6.2.2 赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素的分布和運(yùn)輸 GA的分布

39、：植物生長旺盛部位（莖尖、嫩葉間、果實(shí)、種子） GA的運(yùn)輸：非極性運(yùn)輸，可以雙向進(jìn)行。（如：根尖合成的GA可沿導(dǎo)管上運(yùn)；嫩葉合成的GA可沿篩管下運(yùn)）6.2.3 赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成 一、合成前體合成前體: :GAGA的生物合成前體為的生物合成前體為甲瓦龍甲瓦龍酸酸( (mevalonic acid ,MVA)mevalonic acid ,MVA)，也叫也叫甲羥戊酸甲羥戊酸。 二、合成部位 植物體內(nèi)合成GA的場所是頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，也包括生長中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。一般來說，生殖器官中所含的GA比營養(yǎng)器官中的高三、GA合成途徑 途徑一:甲羥戊酸

40、途徑乙酰乙酰CoA MVA IPPDMAPP GPP FPPGGPP 貝殼杉烯貝殼杉烯GA-7-醛醛GA 途徑二：非甲羥戊酸途徑GAP+Pyr IPPDMAPP GPP FPPGGPP 貝殼杉烯貝殼杉烯GA-7-醛醛GAMVAMVA甲羥戊酸甲羥戊酸( (甲瓦龍酸甲瓦龍酸) )； IPPIPP異戊二烯焦磷酸；異戊二烯焦磷酸；DMAPPDMAPP二甲丙烯焦磷酸；二甲丙烯焦磷酸；GPPGPP莽牛兒焦磷酸；莽牛兒焦磷酸； FPPFPP法尼焦磷酸；法尼焦磷酸；GGPPGGPP莽牛兒莽牛兒焦磷酸；莽牛兒莽牛兒焦磷酸；6.2.4 赤霉素的生理作用及應(yīng)用赤霉素的生理作用及應(yīng)用 （一）促進(jìn)莖的伸長生長（一）促進(jìn)

41、莖的伸長生長赤霉素最顯著的生理效應(yīng)就是促進(jìn)植物的生長，這主要是它能促進(jìn)細(xì)胞的伸長。GA促進(jìn)生長具有以下特點(diǎn)：1.促進(jìn)整株植物生長促進(jìn)整株植物生長 用GA處理，顯著促進(jìn)植株莖的生長，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯。 但GA對(duì)離體莖切段的伸長沒有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對(duì)整株植物的生長影響較小，卻對(duì)離體莖切段的伸長有明顯的促進(jìn)作用。 GA促進(jìn)矮生植株伸長的原因是由于矮生促進(jìn)矮生植株伸長的原因是由于矮生種內(nèi)源種內(nèi)源GA的生物合成受阻，使得體內(nèi)的生物合成受阻，使得體內(nèi)GA含量比正常品種低的緣故。含量比正常品種低的緣故。 2.促進(jìn)節(jié)間的伸長促進(jìn)節(jié)間的伸長 GA主要作用于己有的節(jié)間伸主要作用于己有的節(jié)

42、間伸長，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。長，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。3.不存在超過最適濃度的抑制作用不存在超過最適濃度的抑制作用 即使即使GA濃度濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長素促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。促進(jìn)植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。4.不同植物種和品種對(duì)不同植物種和品種對(duì)GA的反應(yīng)有很大的差異的反應(yīng)有很大的差異 在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作物上使用等作物上使用GA，可獲得高產(chǎn)?？色@得高產(chǎn)。GA促進(jìn)矮生植株伸長促進(jìn)矮生植株伸長GA促進(jìn)節(jié)間的伸長促進(jìn)節(jié)間的伸長（二）誘導(dǎo)

43、開花（二）誘導(dǎo)開花 某些高等植物花芽的分化是受日照長度(即光周期)和溫度影響的。例如，對(duì)于二年生植物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長而不能抽薹開花。 若對(duì)這些未經(jīng)春化的植物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。 此外，也能代替長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花。但GA對(duì)短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用。 對(duì)于花芽已經(jīng)分化的植物，GA對(duì)其花的開放具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。如GA能促進(jìn)甜葉菊、鐵樹及柏科、杉科植物的開花。GA誘導(dǎo)誘導(dǎo)開花開花GA代替長日照誘導(dǎo)某些長日植物開花（三）打破休眠（三）打破休眠 用用23gg-1的的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能

44、使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。薯的需要。 對(duì)于對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替可代替光照和低溫打破休眠，這是因?yàn)楣庹蘸偷蜏卮蚱菩菝撸@是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)可誘導(dǎo)-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。（四）促進(jìn)雄花分化（四）促進(jìn)雄花分化 對(duì)于雌雄異花同株的植物，用對(duì)于雌雄異花同株的植物，用GA處處理后，

45、理后，雄花雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株，如用植物的雌株，如用GA處理，也會(huì)開出雄處理，也會(huì)開出雄花?；?。GA在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯在這方面的效應(yīng)與生長素和乙烯相反。相反。（乙烯和生長素促進(jìn)（乙烯和生長素促進(jìn)雌花雌花分化，）分化，）(五)誘導(dǎo)水解酶合成 GA促進(jìn)無胚大麥種子合成-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性。 在萌發(fā)時(shí)，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過胚乳擴(kuò)散到糊粉層，誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解 ，水解產(chǎn)物供胚生長需要。GA不但誘導(dǎo)-淀粉酶從頭合成，也誘導(dǎo)其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、-1，3-葡萄糖苷酶等

46、)的形成。 在啤酒制造業(yè)中，用在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動(dòng)而未發(fā)處理萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)-淀粉酶的產(chǎn)生，淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)的糖化過程，并降低萌芽的加速釀造時(shí)的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。呼吸消耗，從而降低成本。其它生理效應(yīng)其它生理效應(yīng) GA還可加強(qiáng)還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)動(dòng)員效應(yīng)，促，促進(jìn)某些植物進(jìn)某些植物坐果坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老和果實(shí)成熟等。此外，衰老和果實(shí)成熟等。此外，GA也可也可促進(jìn)促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了由于縮短了G1期和期和S期。

47、但期。但GA對(duì)不定根對(duì)不定根的形成卻起抑制作用，這與生長素又有的形成卻起抑制作用，這與生長素又有所不同。所不同。附：真核細(xì)胞細(xì)胞周期的主要變化附：真核細(xì)胞細(xì)胞周期的主要變化 1、G1期期(DNA合成前期合成前期)： 2、S期期(DNA合成期合成期) 3、G2期期(DNA合成后期合成后期) 4、M期期(D期，分裂期期，分裂期) M G2 G1 SGA促進(jìn)植物坐果6.2.5 赤霉素的作用機(jī)理赤霉素的作用機(jī)理 1. GAGA誘導(dǎo)酶的合成誘導(dǎo)酶的合成 GA GA誘導(dǎo)酶的合成是由于它促進(jìn)了誘導(dǎo)酶的合成是由于它促進(jìn)了mRNAmRNA的形成，即的形成，即GAGA是編碼是編碼這些酶的基因的去阻抑物，它使得這些

48、基因得以轉(zhuǎn)錄，并翻這些酶的基因的去阻抑物，它使得這些基因得以轉(zhuǎn)錄，并翻譯成蛋白質(zhì)譯成蛋白質(zhì)( (酶酶) )。 2. GA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAA水平水平 GA可使可使內(nèi)源內(nèi)源IAA的水平增高的水平增高。這是因?yàn)?。這是因?yàn)椋?）GA降低了降低了IAA氧化酶的活性，（氧化酶的活性，（2）GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，水解，IAA的合成前體的合成前體(色氨酸色氨酸)增多。（增多。（3）GA還促進(jìn)束縛型還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型釋放出游離型IAA。以上三個(gè)方面都增加了細(xì)胞內(nèi)以上三個(gè)方面都增加了細(xì)胞內(nèi)IAA的的水平，從而促進(jìn)生長。所以，水平，從而促進(jìn)生長。所以，GA和和IAA在

49、促進(jìn)生長、誘導(dǎo)單在促進(jìn)生長、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)和促進(jìn)形成層活動(dòng)等方面都具有相似的效應(yīng)性結(jié)實(shí)和促進(jìn)形成層活動(dòng)等方面都具有相似的效應(yīng) 3.GA促進(jìn)細(xì)胞分裂與分化，擴(kuò)大細(xì)胞壁的伸展性促進(jìn)細(xì)胞分裂與分化，擴(kuò)大細(xì)胞壁的伸展性 GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和期和S期。期。GA與與IAA形成的關(guān)系形成的關(guān)系 6.3 6.3 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類 6.3.1 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 6.3.2 細(xì)胞分裂素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)細(xì)胞分裂素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu) 6.3.3 細(xì)胞分裂素的生物合成、運(yùn)輸和代謝細(xì)胞分裂素的生物合成、運(yùn)輸和代謝 6.3.4 細(xì)胞分裂素的生理作用細(xì)胞分裂素的

50、生理作用 6.3.5 細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理6.3.1 6.3.1 細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素( (cytokinin,cytokinin,CTKCTK) )是一類促進(jìn)細(xì)胞是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)是人們分裂的植物激素。細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)是人們?cè)诮M織培養(yǎng)中尋找促進(jìn)細(xì)胞分裂物質(zhì)的研究在組織培養(yǎng)中尋找促進(jìn)細(xì)胞分裂物質(zhì)的研究成果。成果。（內(nèi)容自學(xué)）（內(nèi)容自學(xué)）6.3.2 細(xì)胞分裂素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu) 細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的產(chǎn)物天然細(xì)胞分裂素可分為兩類一類為一類為游離態(tài)細(xì)胞分裂素

51、游離態(tài)細(xì)胞分裂素，除最早發(fā)現(xiàn)的玉米素，除最早發(fā)現(xiàn)的玉米素外，還有玉米素核苷外，還有玉米素核苷(zeatin riboside)、二氫玉二氫玉米素米素(dihydrozeatin)、異戊烯基腺嘌呤異戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine，iP)等。等。另一類為另一類為結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素。結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂。結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素有異戊烯基腺苷素有異戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它們結(jié)合在它們結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成上，構(gòu)成tRNA的組成成分。的組成成分。常見的人工合成的細(xì)胞分

52、裂素常見的人工合成的細(xì)胞分裂素 激動(dòng)素(KT)、6-芐基腺嘌呤(6-benzyl adenine,BA，6-BA) 和四氫吡喃芐基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine,又稱多氯苯甲酸，簡稱PBA)等。在農(nóng)業(yè)和園藝上應(yīng)用得最廣的細(xì)胞分裂素是激動(dòng)素和6-芐基腺嘌呤。 有的化學(xué)物質(zhì)雖然不具腺嘌呤結(jié)構(gòu)，但仍然具有細(xì)胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。6.3.3 細(xì)胞分裂素的生物合成、運(yùn)輸和代謝細(xì)胞分裂素的生物合成、運(yùn)輸和代謝 一、分布、合成場所和運(yùn)輸 1.在高等植物中細(xì)胞分裂素主要存在于可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子

53、和生長著的果實(shí)等。 2.一般認(rèn)為，細(xì)胞分裂素的合成部位是主要在根尖，然后經(jīng)過木質(zhì)部運(yùn)往地上部產(chǎn)生生理效應(yīng)。在植物的傷流液中含有細(xì)胞分裂素。 莖頂端也能合成細(xì)胞分裂素。 萌發(fā)的種子和發(fā)育著的果實(shí)也可能是細(xì)胞分裂素的合成部位。3.CTK的植物體內(nèi)運(yùn)輸無極性。二、二、CYK的生物合成的生物合成 途徑一：tRNA 水解產(chǎn)生 途徑二：乙酰乙酰CoA MVA IPP+5-AMP 異戊烯基腺苷異戊烯基腺苷異戊烯基腺嘌呤異戊烯基腺嘌呤三、三、CTK的代謝的代謝 1.降解反應(yīng) 在細(xì)胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌?，?xì)胞分裂

54、素氧化酶可能對(duì)細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過多，產(chǎn)生毒害。 2.結(jié)合反應(yīng)(1) CTK+核糖核糖核糖苷核糖苷CTK復(fù)合物復(fù)合物(2) CTK+葡萄糖葡萄糖葡萄糖苷葡萄糖苷CTK復(fù)合物復(fù)合物(3) CTK+氨基酸氨基酸氨基酰氨基酰CTK復(fù)合物復(fù)合物 細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。6.3.4 細(xì)胞分裂素的生理作用細(xì)胞分裂素的生理作用 （一）促進(jìn)細(xì)胞分裂（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。 生長素促進(jìn)核的分裂生長素促進(jìn)核的

55、分裂, ,細(xì)胞分裂素主要細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用, ,而赤霉素促進(jìn)細(xì)而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1G1期和期和S S期的時(shí)間，從而加速了細(xì)胞的分裂期的時(shí)間，從而加速了細(xì)胞的分裂。CTK促進(jìn)促進(jìn)細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂（二）促進(jìn)芽的分化（二）促進(jìn)芽的分化 1957年斯庫格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，年斯庫格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素激動(dòng)素)和生長素的相互作用控制著愈和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。傷組織根、芽的形成。 當(dāng)培養(yǎng)基中當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA的比值的比值高高

56、時(shí)，愈傷組時(shí)，愈傷組織形成織形成芽芽； 當(dāng)當(dāng)CTK/IAA的比值的比值低低時(shí)，愈傷組織形成時(shí)，愈傷組織形成根根； 如二者的濃度如二者的濃度相等相等，則愈傷組織保持生長而，則愈傷組織保持生長而不分化不分化； 所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成所以，通過調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。完整的植株。CTK促進(jìn)芽、根的分化促進(jìn)芽、根的分化（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉雙子葉植物如菜植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大。豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大。 這種擴(kuò)大主要是因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。這種擴(kuò)大主要是因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。

57、 由于生長素只促進(jìn)細(xì)胞的由于生長素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向縱向伸長，而赤霉伸長，而赤霉素對(duì)子葉的擴(kuò)大素對(duì)子葉的擴(kuò)大沒有沒有顯著效應(yīng)，所以顯著效應(yīng)，所以CTK這這種對(duì)子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為種對(duì)子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種的一種生物生物測(cè)定測(cè)定方法。方法。 對(duì)葉子對(duì)葉子擴(kuò)大的擴(kuò)大的效應(yīng)效應(yīng)（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì) CTK能解除由生長素所引起的頂端能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育。如豌豆苗第優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長發(fā)育。如豌豆苗第一真葉葉腋內(nèi)的側(cè)芽，一般處于潛伏狀一真葉葉腋內(nèi)的側(cè)芽，一般處于潛伏狀態(tài)，但若以激動(dòng)素溶液滴加于葉腋部分，態(tài)，但若以激動(dòng)素溶液滴加

58、于葉腋部分，腋芽則可生長發(fā)育。腋芽則可生長發(fā)育。（五）延緩葉片衰老（五）延緩葉片衰老 如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素，則在葉如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素，則在葉片其余部位變黃衰老時(shí)，涂抹激動(dòng)素的部位仍片其余部位變黃衰老時(shí)，涂抹激動(dòng)素的部位仍保持鮮綠保持鮮綠(圖圖7-18A、B)。這不僅說明了激動(dòng)素這不僅說明了激動(dòng)素有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動(dòng)素在有延緩葉片衰老的作用，而且說明了激動(dòng)素在一般組織中是不易移動(dòng)的。一般組織中是不易移動(dòng)的。 由于由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果

59、。(六六)打破種子休眠打破種子休眠 需光種子，如萵苣和煙草等在黑暗需光種子，如萵苣和煙草等在黑暗中不能萌發(fā)，用細(xì)胞分裂素則可代替光中不能萌發(fā)，用細(xì)胞分裂素則可代替光照打破這類種子的休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。照打破這類種子的休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。6.3.5 細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理 一、細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白的多樣性。結(jié)合蛋白核糖體核糖體線粒體線粒體葉綠體葉綠體可能與可能與RNA翻譯作用有關(guān)翻譯作用有關(guān)可能與能量產(chǎn)生有關(guān)可能與能量產(chǎn)生有關(guān)可能與能量轉(zhuǎn)換有關(guān)可能與能量轉(zhuǎn)換有關(guān)二、細(xì)胞分裂素對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制二、細(xì)胞分裂素對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制 多種細(xì)胞分裂素是植物多種細(xì)胞分裂素是植物tRNA的組成成分

60、，的組成成分， 細(xì)胞分裂素有促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的作用。細(xì)胞分裂素有促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的作用。 細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。因?yàn)榧?xì)胞分裂素存在于核糖體上，促進(jìn)因?yàn)榧?xì)胞分裂素存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與核糖體與mRNA結(jié)合，形成多核糖體，結(jié)合，形成多核糖體，加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。（三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系（三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系 細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)。細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)。在多種依賴細(xì)胞分裂素的植物生理試驗(yàn)在多種依賴細(xì)胞分裂素的植物生理試驗(yàn)中，鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互中，鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或