第四章作物生長發(fā)育與產(chǎn)量形成作物學(xué)通論第一節(jié)作物的發(fā)育特性與生育期

一、作物生長、發(fā)育的概念

1.

生長：作物在數(shù)量上的不可逆增長叫生長(growth)

體積增加：作物個(gè)體、器官、組織、細(xì)胞重量和數(shù)量增加：（鮮重、干物重）量變過程：通過細(xì)胞分裂和伸長來完成的，包含營養(yǎng)體和生殖體的生長。如種子吸水，葉片伸長

2.

發(fā)育：在生長的基礎(chǔ)上，作物體內(nèi)發(fā)生的一系列質(zhì)的變化(development)

植株內(nèi)部生理狀態(tài)的轉(zhuǎn)變：器官分化發(fā)育：形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能各異的各種營養(yǎng)器官和生殖器官

終至開花結(jié)實(shí)：

結(jié)構(gòu)、機(jī)能的質(zhì)變過程：表現(xiàn)為細(xì)胞、組織和器官分化，最終導(dǎo)致植株根、莖、葉和花、果實(shí)、種子的形成如葉長、寬厚的增加是生長，葉脈、氣孔的分化形成是發(fā)育作物學(xué)通論3.關(guān)系

作物生活中生長和發(fā)育是交織在一起進(jìn)行的。沒有生長便沒有發(fā)育，沒有發(fā)育也不會(huì)有進(jìn)一步的生長，生長與發(fā)育是交替推進(jìn)的。1）

生長是發(fā)育的基礎(chǔ)：停止生長的細(xì)胞就不能完成發(fā)育，沒有足夠大小的營養(yǎng)體就不能正常的繁殖后代。2）

發(fā)育又促進(jìn)了新器官的生長：作物經(jīng)過內(nèi)部質(zhì)變后形成了具備不同生理特性的新器官，繼而促進(jìn)了進(jìn)一步的生長。3）

生長快而發(fā)育慢：有時(shí)營養(yǎng)生長過旺的作物往往影響開花結(jié)實(shí)，如“貪青”。

4）

生長受到抑制時(shí)，發(fā)育卻加速進(jìn)行。如在營養(yǎng)條件不良條件下，作物提早開花結(jié)實(shí)，一、作物生長、發(fā)育的概念二、作物生長的一般進(jìn)程

1.S形生長曲線按作物萌發(fā)至收獲劃分：1）緩慢增長期：2）快速增長期（指數(shù)生長）：

3）減數(shù)增長期（直線增加）以恒定速率增加（最高速率）

4）緩慢下降期：生長速率下降（二次方程）作物學(xué)通論生長生長速率從微觀的細(xì)胞、組織、器官到個(gè)體，從個(gè)體到群體的生長都遵循此規(guī)律。且作物的養(yǎng)分積累也如此。作物學(xué)通論二、作物生長的一般進(jìn)程2.S形生長曲線的應(yīng)用（1）S曲線可作為檢驗(yàn)作物生育進(jìn)程是否正常的依據(jù)之一。在作物的生長過程中如某一階段偏離了S形軌跡（未達(dá)到或超越），都會(huì)影響作物的進(jìn)程和速度，從而影響產(chǎn)量和品質(zhì)。（2）各種措施（促進(jìn)或抑制）都應(yīng)該在最快速度到來之前應(yīng)用。如矮壯素、施肥（3）作物不同器官通過S生長周期的步伐不一致，在措施應(yīng)用時(shí)要注意對其他器官的影響。如拔節(jié)肥

作物學(xué)通論三、作物的生育期和生育時(shí)期

作物的生育期(growthperiod)和生育時(shí)期(growthstage)是兩個(gè)不同的概念，不可混淆。1.生育期：把作物出苗到成熟期間的總天數(shù)，即作物的一生，稱為全生育期（播種—收獲？）一般以籽實(shí)為播種材料又以新的籽實(shí)為收獲對象的作物，其全生育期是指籽實(shí)出苗到新籽實(shí)成熟所持續(xù)的總天數(shù)。對于以營養(yǎng)體為收獲對象的作物如麻類、薯類、甘蔗、甜菜等，則是指播種材料出苗到主產(chǎn)品收獲適期的總天數(shù)。需育苗（秧）移栽的作物如水稻、甘薯、煙草等，通常還將生育期分為秧田（苗床）生育期和大田生育期。秧田（苗床）生育期是從出苗到移栽的天數(shù)，大田生育期是指移栽到成熟的天數(shù)。棉花：出苗至吐絮三、作物的生育期和生育時(shí)期1）作物生育期長短作物全生育期的長短，主要由作物的遺傳性和所處的環(huán)境條件所決定同一作物的生育期長短因品種而異，有早、中、晚熟之分。在相似的環(huán)境條件下，各個(gè)品種的生育期長短是相對穩(wěn)定的。在不同的環(huán)境條件下，作物生育期會(huì)有所變化。在氣候條件中以光照、溫度所起的作用最大。因此，作物在不同地區(qū)栽培，由于溫度、光照的差異，生育期也發(fā)生變化。例如：水稻、小麥栽培措施對生育期也有很大的影響。作物生長在肥沃的土地上或施氮較多，由于土壤碳/氮（C/N）比低，水分適宜，莖葉常常生長過旺，成熟延遲，生育期拖長。土壤若缺少氮素，則生育期縮短。水2）作物生育期與產(chǎn)量早熟中熟晚熟作物學(xué)通論三、作物的生育期和生育時(shí)期2.生育時(shí)期在作物的一生中，根據(jù)其外部形態(tài)若干次顯著的變化，作物的某生育時(shí)期或階段是指作物一生中其外部形態(tài)上呈現(xiàn)顯著變化的若干時(shí)期。

稻、麥類：出苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、成熟期玉米：出苗期、拔節(jié)期、大喇叭口、抽雄期、吐絲（開花）期、成熟期豆類：出苗期、分枝期、開花期、結(jié)莢期、鼓粒期、成熟期棉花：出苗期、真葉期、現(xiàn)蕾期、花鈴期、吐絮期油菜：出苗期、現(xiàn)蕾期、抽苔期、開花期、成熟期黃紅麻：出苗期、真葉期、現(xiàn)蕾期、開花期、結(jié)果期、工藝成熟期、種子成熟期甘薯：發(fā)根還苗期、分枝結(jié)薯期、封壟期、落黃期、收獲期馬鈴薯：出苗期、現(xiàn)蕾期、開花期、結(jié)薯期、薯塊發(fā)育期、成熟期、收獲期甘蔗：發(fā)芽期、分蘗期、蔗莖伸長期、工藝成熟期三、作物的生育期和生育時(shí)期

水稻出苗：分蘗：拔節(jié)：孕穗：抽穗：乳熟：蠟熟：成熟：

小麥出苗：分蘗：拔節(jié)：孕穗：抽穗：乳熟：蠟熟：3.作物的物候期是指作物生長發(fā)育在一定外界環(huán)境條件下所表現(xiàn)的形態(tài)特征，人為地制定一個(gè)具體標(biāo)準(zhǔn)，以便科學(xué)地把握作物的生育進(jìn)程。三、作物的生育期和生育時(shí)期****4.生育時(shí)期與物候期的區(qū)別生育時(shí)期是指某一形態(tài)出現(xiàn)變化后持續(xù)的一段時(shí)期，并以該時(shí)期始期至下一生育時(shí)期始期的天數(shù)計(jì)；物候期是指作物全田出現(xiàn)顯著形態(tài)變化的植株達(dá)規(guī)定百分率的起始時(shí)期如：分蘗期，按物候期是指全區(qū)50％以上植株開始分蘗的那一天，某月某日；而按生育時(shí)期解釋則是指從分蘗始期起至拔節(jié)始期之間的天數(shù)。在實(shí)際進(jìn)行記載時(shí)，常常采用物候期。關(guān)于達(dá)到各個(gè)物候期的百分?jǐn)?shù)標(biāo)準(zhǔn)，一般均以10％為始期，以50％以上為盛期，作為記載某時(shí)期的標(biāo)準(zhǔn)。

四、作物的生長中心1.概念作物的生長中心是指生長勢較強(qiáng)、生長絕對量和相對量較大的器官。2.生長中心與C、N代謝作物的各個(gè)生育時(shí)期均有自己的生長中心，且生長中心與體內(nèi)生理代謝及有機(jī)養(yǎng)分分配存在著密切關(guān)系。作物有機(jī)營養(yǎng)主要為碳（C）、氮（N）素營養(yǎng)。器官生長及生長中心轉(zhuǎn)移與體內(nèi)氮、碳代謝盛衰及C/N比關(guān)系密切。通過外界條件的改變可改變C、N代謝關(guān)系，改變器官生長和生長中心的轉(zhuǎn)移。

1）生育前期：以N素代謝占優(yōu)勢階段問題：

氮代謝不活躍會(huì)使發(fā)根、長葉緩慢，甚至組織老化形成老苗、僵苗。

2）生育中期：C、N代謝并重（旺）階段問題：

N素代謝過旺，而C素代謝較弱則會(huì)導(dǎo)致葉片徒長，莖桿軟弱，使棉花、大豆等作物的蕾、莢脫落增多，產(chǎn)品器官的形成與成熟進(jìn)程受到阻礙。N代謝弱肥水管理相結(jié)合？3）生育后期：C素代謝占優(yōu)勢的階段

代謝特點(diǎn)已從N素代謝占優(yōu)勢轉(zhuǎn)為C素代謝占優(yōu)勢，且在碳水化合物中，貯藏態(tài)的淀粉、纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等大量積累，全株C/N比達(dá)最大值，導(dǎo)致莖葉生長衰枯，而籽實(shí)或地下貯藏器官積累大量有機(jī)物而充分成熟。N素代謝過旺，便會(huì)發(fā)生貪青遲熟，使谷類作物的空秕粒增多，也使塊根塊莖作物莖葉繼續(xù)旺盛生長而消耗大量養(yǎng)分，阻礙薯塊的正常膨大。

N代謝弱，易導(dǎo)致早衰3.生長中心與養(yǎng)分分配及栽培實(shí)踐的關(guān)系

生長中心為全株有機(jī)養(yǎng)分輸入中心和養(yǎng)分分配中心。生長中心理論，是作物栽培技術(shù)的重要理論依據(jù)。階段性：作物生育進(jìn)程階段性；栽培目標(biāo)和栽培技術(shù)的階段性?？烧{(diào)性：通過肥水等措施調(diào)節(jié)各階段作物體內(nèi)碳、氮代謝；協(xié)調(diào)器官生長即能達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的生產(chǎn)目的四、作物的生長中心生育階段前期（營養(yǎng)生長中期(營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn))后期(生殖生長)生長中心與養(yǎng)分分配中心根、葉、枝（蘗）主要中心：花（幼穗）次要中心:葉、枝、根籽實(shí)、塊根、塊莖C/N代謝特點(diǎn)N代謝占優(yōu)勢 C、N代謝并重C代謝占優(yōu)勢栽培目標(biāo)壯苗早發(fā)，建立足夠營養(yǎng)體，長好苗架壯株穩(wěn)長，形成足夠量的儲(chǔ)存產(chǎn)品的器官積累大量有機(jī)物，壯莖足花（大穗）養(yǎng)根保葉，保證足夠有機(jī)物向產(chǎn)品器官運(yùn)轉(zhuǎn)，增粒增重4.總結(jié)：作物各生育階段的生長中心、養(yǎng)分分配、C－N代謝與栽培目標(biāo)四、作物的生長中心第二節(jié)作物器官建成一、種子萌發(fā)1種子的概念

植物學(xué)：僅指種子植物胚珠發(fā)育而成的繁殖器官，一般經(jīng)過有性過程。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)：即凡在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可利用作為播種材料的任何器官或營養(yǎng)體的部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的種子包括植物學(xué)上的三類器官:①由胚珠發(fā)育成的種子，如豆類、麻類、棉花、油菜、花生的種子；②由子房發(fā)育而成的而果實(shí)，如禾谷類作物稻、麥、玉米、高粱、谷子、糜子等的穎果及油料作物向日葵的瘦果；③用作無性繁殖材料的根、莖等營養(yǎng)器官，如甘薯的塊根，馬鈴薯的塊莖和甘蔗的莖節(jié)等。一、種子萌發(fā)2.有性繁殖作物種子構(gòu)造同一科屬的作物所生的種子，在形態(tài)構(gòu)造上都基本相同（1）種皮：種子外面的保護(hù)組織。小麥、玉米、高粱等作物種子不僅有種皮還有果皮包被著，而水稻、大麥、谷子等甚至還包括果實(shí)以外的內(nèi)外稃，內(nèi)外稃也是重要的保護(hù)結(jié)構(gòu)（2）胚：由受精卵發(fā)育而成的幼小植物體，一般可分為胚芽、胚軸、胚根和子葉四個(gè)部分。水稻、小麥胚??；棉花（錦葵科）、油菜（十字花科）、大豆（豆科）等植物的種子胚較大，有較發(fā)達(dá)的子葉（3）胚乳無胚乳種子：營養(yǎng)物質(zhì)貯存在子葉內(nèi)，如棉花、油菜、大豆、花生有胚乳種子：內(nèi)胚乳比較發(fā)達(dá)，如稻、麥等。雙子葉作物蓖麻、蕎麥胚乳或子葉中貯藏豐富的養(yǎng)分，關(guān)系到種子發(fā)芽和幼苗初期生長的強(qiáng)弱，所以在播種前精選種子，有利于保證全苗和培育壯苗。水稻種子小麥種子棉花種子

大豆種子沒有胚乳，胚包在較堅(jiān)硬的種皮之內(nèi)。去種皮后，可見種子內(nèi)部構(gòu)造有胚芽、胚軸、胚根和兩片肥厚的子葉四部分。子葉是豆類作物貯存養(yǎng)分的器官，含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪及淀粉等。

豆類作物種子皮較厚而硬，所以豆類作物種子發(fā)芽時(shí)只能從種臍和珠孔處吸進(jìn)水分。有時(shí)由于種子過于干燥，厚壁細(xì)胞排列過于密集，使水分難于滲入，即形成硬實(shí)。

油菜種子一般呈球形，或近似球形，也有的呈卵圓形，或不規(guī)則棱形；由種皮、胚乳遺跡和胚3部分組成。

3種子的休眠（1）作物種子的休眠與后熟

休眠：在適宜的條件下，作物種子和供繁殖的營養(yǎng)器官暫時(shí)停止萌發(fā)的現(xiàn)象。后熟：種子從休眠狀態(tài)向萌發(fā)狀態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變的過程

深休眠（原始休眠）：種子未完全通過生理成熟或收獲后進(jìn)入休眠。給予適當(dāng)?shù)臈l件仍不能發(fā)芽-----生理休眠或自然休眠

強(qiáng)迫休眠（二次休眠）：種子已具有發(fā)芽的能力，但由于不利環(huán)境條件的誘導(dǎo)而引起自我調(diào)節(jié)的休眠通常所謂休眠是指深休眠。一種對環(huán)境的適應(yīng)能力水稻、小麥、大麥、高粱、玉米、棉花、豆類、油菜等作物的種子和馬鈴薯的塊莖有休眠特性，其休眠的機(jī)理不盡相同，粳稻與秈稻紅皮小麥與白皮小麥芥菜型油菜與甘藍(lán)型。一、種子萌發(fā)作物學(xué)通論

（2）種子休眠的原因

三種類型：①胚的后熟：休眠的主要原因。作物種子成熟、收獲或脫落時(shí)，胚組織在內(nèi)部生理上卻未成熟，只有在胚完成后熟之后，種子才能從休眠狀態(tài)過渡到萌發(fā)狀態(tài)。②硬實(shí)（種子透性不良）：種子在成熟時(shí)變得硬實(shí)，種皮不透水、不透氣，因而不發(fā)芽，如在高溫、干燥、多氮下生長的綠豆、大豆等。③發(fā)芽的抑制物質(zhì)：種子中含有某種抑制發(fā)芽的物質(zhì)，使種子不能發(fā)芽。如水稻種子的抑制物質(zhì)存在糊粉層中，小麥在種皮中。（3）破除休眠的方法機(jī)械處理：擦傷種皮或切塊，透水、氣。如馬鈴薯切塊，油菜挑破種皮。高溫、干燥處理：降低含水量，促進(jìn)生理后熟，提高透水、氣。曬種藥劑處理：雙氧水，赤霉素、細(xì)胞激動(dòng)素、乙烯等。棉花種子的硫酸脫絨物理處理：用X射線、高低頻電流、超聲波、磁場等處理種子，一、種子萌發(fā)4.種子的萌發(fā)過程（有性繁殖）

種子的萌發(fā)（germination）分為吸脹、萌動(dòng)和發(fā)芽等三個(gè)階段。萌動(dòng)：最早生長的胚根，到一定限度時(shí)，突破種子，露出白嫩的根尖發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)：禾谷類作物，根長一粒谷，芽長半粒谷形成獨(dú)立生活的幼苗時(shí)，萌發(fā)完成。胚根長成幼苗的種子根或主根，胚芽則生長發(fā)育成莖葉。萌發(fā)形式：下胚軸的是否伸長分成子葉出土和子葉不出土（留土）兩類：子葉出土作物：下胚軸生長快且長，下胚軸最終成為幼莖播種不宜太深，土壤要疏松否則不易出苗。如棉花、大豆，子葉留土作物：下胚軸不伸長，上胚軸伸長，將胚芽帶出土面，而子葉留土如蠶豆、豌豆等子葉半出土作物：花生播種較深時(shí)，子葉不出土；播種較淺時(shí)，子葉出土小麥、玉米等禾本科作物，首先鉆出地面的是錐狀的胚芽鞘，一、種子萌發(fā)水稻種子的發(fā)芽小麥的發(fā)芽與出苗大豆的發(fā)芽與出苗4.種子的萌發(fā)過程

無性繁殖種子的萌發(fā)在主要作物中，通常進(jìn)行無性繁殖的有：甘薯（塊根）、馬鈴薯（塊莖）、甘蔗（莖節(jié)）、苧麻（地下莖）。共同特點(diǎn)：①由“種”萌發(fā)數(shù)芽，形成多株，以后可分離成若干苗株；②具有“頂端優(yōu)勢”，即在塊根（莖頂部開始膨大的一端）和上部莖節(jié)上的芽先萌發(fā)，依次向下，下部芽常受上部芽的抑制而不能萌發(fā)；③因塊根或塊莖內(nèi)含水較多，所以沒有種子的吸脹過程，但發(fā)芽仍要有一定的濕潤土壤環(huán)境。

一、種子萌發(fā)5.種子萌發(fā)需要的外界條件（1）水分

種皮透性促進(jìn)酶活性：水解酶、氧化酶、脫氫酶物質(zhì)轉(zhuǎn)化：貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)運(yùn)輸載體（2）氧氣

水解作用需要缺氧：根系生長受阻、幼苗瘦弱，影響細(xì)胞的分裂和分化，一般含氧6％適宜發(fā)芽，少于1％根系發(fā)育受阻。

一、種子萌發(fā)5.種子萌發(fā)需要的外界條件（3）溫度

種子萌發(fā)也有其最低溫度、最適溫度和最高溫度。一般原產(chǎn)熱帶、亞熱帶的作物，萌發(fā)所需溫度較高。如水稻、棉花、玉米原產(chǎn)溫帶的作物，萌發(fā)所需的溫度較低。如小麥、大麥等種子各種作物種子萌發(fā)時(shí)所能忍耐的最高溫度都在40℃左右（4）光照

需光性種子或喜光性種子，例如煙草和、萵苣種子、雜草種子（為什么？）需暗性或嫌光性種子，如番茄、茄子、瓜類、莧菜種子（為什么？）大多數(shù)大田作物種子的萌發(fā)不受光照的影響紅光可破除休眠，而藍(lán)光尤其是遠(yuǎn)紅外光卻抑制種子萌發(fā)

一、種子萌發(fā)1類型

作物的根系有兩種類型。一類是單子葉作物(monocotyledon)的根，屬須根系；另一類是雙子葉作物(dicotyledon)的根，屬直根系。種子根（初生根，胚根）：當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，從胚根發(fā)育的根次生根（不定根，節(jié)根）：從地下接近土表的莖節(jié)上發(fā)生的根

2.單子葉作物的根系

須根系，由初生根系和次生根系組成。初生根系:種子根形成初生根系。水稻、玉米、高粱、谷子、糜子等的種子根一般只有1條，麥類作物則可先出3～7條。它可以垂直下伸至深層土壤中，對吸收深層水分和養(yǎng)分有一定作用。細(xì)而韌二、根2.單子葉作物的根系——次生根系次生根系:以不定根為主要構(gòu)成部分發(fā)生：在幼苗有1～3片葉時(shí)，從芽鞘節(jié)開始，然后依次向上長出不定根，直至拔節(jié)后節(jié)間伸長伸出土面。分布：地下節(jié)。地上節(jié)不與土壤接觸，一般不發(fā)生不定根。每條不定根上可發(fā)生一次或多次分枝根，與不定根一起構(gòu)成龐大的次生根系。形似須狀粗而短玉米、高粱等近地面的莖節(jié)上常發(fā)生一輪或數(shù)輪較粗的節(jié)根，也叫支持根（氣生根），它們也屬于不定根。這種根入土以后，再產(chǎn)生許多支根和細(xì)根，對抗倒伏和吸收肥水都有一定的作用，且具有合成氨基酸的能力。禾谷類作物根的數(shù)量和重量隨分蘗發(fā)生而不斷增加，一般在最高分蘗期根的數(shù)量達(dá)最大。而在抽穗前后根的重量達(dá)最大，抽穗以后根逐漸衰老死亡，根量減少，但根系的活動(dòng)可一直維持到最后。二、根圖1水稻根的種類1.胚軸根2.種子根3.不定根Δ一次支根×二次支根

從植物學(xué)上來講，水稻根屬須根系，大體可分為兩類，一類是種子根，另一類是不定根（見圖1）。種子根只有一條，是種子萌發(fā)時(shí)由胚根直接發(fā)育而成，在幼苗期起扎根和吸收的作用，并可在整個(gè)秧苗期甚至在返青階段發(fā)揮作用，而后逐漸枯死。

3.雙子葉作物的根系

雙子葉作物的根系屬于直根系。它由一條發(fā)達(dá)的主根和各級(jí)側(cè)根構(gòu)成。如豆類、麻類、棉花、花生、油菜有些作物如大豆，由于側(cè)根生長旺盛，其主根相對地并不那么發(fā)達(dá)。雙子葉作物生長前期，主根生長較快，下扎也較深，至開花期達(dá)最大值，之后生長減緩而漸趨停止。一般側(cè)根生長遲于主根，側(cè)根生長伴隨著主根下伸而發(fā)生擴(kuò)展。二、根直播棉根系移栽棉根系地膜棉栽培棉花的田間根系狀態(tài)育苗移栽棉由于主、側(cè)根傷斷，側(cè)根頂端和主根傷斷處形成大量的側(cè)根、支根和小支根，構(gòu)成了近似放射狀的上下兩層根群。栽培棉的根系特征地膜棉由于土溫提高，水氣協(xié)調(diào)，結(jié)構(gòu)改善，發(fā)根條件優(yōu)越，苗、蕾期主根長度比直播棉長和粗。側(cè)根發(fā)生離地表近，側(cè)根數(shù)量上層多而密集，下層少而稀疏，形成上密下疏，分布不均的傘狀根系網(wǎng)。水稻曬田？4.根系的功能

①支柱作用②吸收水分和養(yǎng)分并起著輸導(dǎo)系統(tǒng)的作用。③合成物質(zhì)，如生長素、細(xì)胞分裂素、核酸等物質(zhì)都在根中合成，然后輸送到地上部，根系越多，這些物質(zhì)的合成也越多。④地上部收割之后根系留在土中，增加土壤有機(jī)質(zhì)。⑤有些作物的根有大量貯存養(yǎng)分的作用，如甘薯、蘿卜等。⑥根可作為繁殖器官，如甘薯、木薯等。

二、根5.根系在土中分布1）0~20cm耕層中分布最多，作物所吸收的養(yǎng)分和水分也主要來于此2）根系在土壤中的分布狀態(tài)，決定于作物本身根系發(fā)育特性及土壤環(huán)境條件如土壤質(zhì)地、溫度、濕度、通氣、緊實(shí)度等。3）一般直根系，常分布在較深的土層，屬于深根性；而須根系往往分布于較淺的土層，屬于淺根性

二、根主要作物的根系深度和側(cè)向范圍作物名稱 根系類型 根系深度(cm) 0-20cm根量小麥 須根系 150～210 70-80%水稻 須根系 50-60 90% 棉花 直根系 80-200 60-70% 大豆 直根系 80-100 90%苜蓿 直根系 450～600 向日葵 直根系 150～270

6.影響根系生長的主要因素

土壤肥力、濕度、溫度、通氣狀況下、質(zhì)地1）土壤濕度與氧氣水分是影響根系生長的主要因素，過于干燥和潮濕的土壤都不利于根系的生長及其功能的發(fā)揮。土壤水分虧缺土壤水分飽和時(shí)根系向氧性

2）土壤肥力和酸堿度（pH）

土壤肥沃：N、P、K素，根冠比。

Ph：5～8，當(dāng)pH值超過這一范圍時(shí)通常將阻繞或限制根系的生長。當(dāng)pH值低于5時(shí)，土壤中的活性鋁和錳的含量將增加，會(huì)造成根系毒害3）土壤溫度適宜20-30

二、根1、單子葉作物的莖1）圓形，中空（稻麥）或?qū)嵭模ㄓ衩住⒏收岬龋┕?jié)＋節(jié)間2）兩種形式分蘗節(jié)：節(jié)間伸長不顯著的基部莖節(jié)、密集于土內(nèi)靠近地表處，稱為分蘗節(jié)。其上著生的腋芽在適宜條件下能萌發(fā)成為分蘗伸長節(jié)間：另一種是節(jié)間顯著伸長，拔節(jié)后伸出地面的上部莖節(jié)，稱為伸長節(jié)間。其上著生的腋芽不萌發(fā)3）拔節(jié)：在作物生產(chǎn)上，當(dāng)基部第一節(jié)間伸長達(dá)1～2cm時(shí)作物學(xué)通論三、莖節(jié)節(jié)間1、單子葉作物的莖4）分蘗的發(fā)生分蘗節(jié)上著生的腋芽在適宜的條件下成長為新莖，即分蘗。分蘗由下而上依次發(fā)生從主莖發(fā)生的分蘗叫一次分蘗（或一級(jí)分蘗），在一次分蘗上發(fā)生的分蘗叫二次分蘗，在二次分蘗上發(fā)生的分蘗叫三次分蘗……。一般只有早期發(fā)生的低位分蘗能夠抽穗結(jié)實(shí)成為有效分蘗,遲發(fā)的高位分蘗往往不能成穗稱為無效分蘗。三、莖1、單子葉作物的莖不同種類禾本科作物的分蘗特性不同。多蘗性禾本科作物如稻、麥類作物分蘗力強(qiáng)，少蘗性作物如玉米、高粱、粟等分蘗力弱。同一種作物的不同類型和品種之間的分蘗力強(qiáng)弱也有很大差異。如冬性小麥比春性小麥分蘗力強(qiáng)，雜交水稻比常規(guī)水稻分蘗力強(qiáng)。分蘗力強(qiáng)的作物有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力，有利于產(chǎn)量的穩(wěn)定。2、雙子葉作物的莖1）形狀：圓形，實(shí)心。由節(jié)＋節(jié)間，但節(jié)表面沒有特殊結(jié)構(gòu)。主莖的葉腋有腋芽，可長成分枝。有一級(jí)分枝、二級(jí)分枝等。分枝性較強(qiáng)的作物，如棉花、花生、油菜、豆類，分枝多對產(chǎn)量有利。分枝性較弱的作物，如煙草、麻類、向日葵等，分枝多對產(chǎn)量不利。棉花的葉枝與果枝作物學(xué)通論作物學(xué)通論2）類型地上莖：直立莖如棉花、煙草、麻類作物等； 纏繞莖，如綠豆、四季豆等； 匍匐莖，如甘薯； 攀緣莖，如豌豆、苕子地下莖：地下莖，苧麻； 塊莖，馬鈴薯； 鱗莖，如洋蔥、大蒜蒜頭等； 球莖，如慈菇。作物學(xué)通論三、莖３、莖枝生長１）組織分化期：分化形成莖內(nèi)輸導(dǎo)、機(jī)械等組織２）伸長長粗期：節(jié)間急速伸長３）物質(zhì)充實(shí)期：機(jī)械組織厚壁細(xì)胞為纖維素、木質(zhì)素所充實(shí)， 薄壁細(xì)胞中央積累淀粉４）物質(zhì)輸出期４、影響莖、分枝（蘗）生長的因素種和品種：分枝習(xí)性播種（種植）密度的影響：播種量小，密度小，分蘗力強(qiáng)肥料：氮肥促進(jìn)分枝（蘗）作物學(xué)通論三、莖５、莖枝功能①支持功能：葉、穗或果實(shí)生長，決定葉面積分布與結(jié)實(shí)部位合理配置。②輸導(dǎo)系統(tǒng)。③合成功能：綠色幼嫩莖、枝同時(shí)具有合成有機(jī)養(yǎng)料的作用。④是臨時(shí)貯存養(yǎng)料的器官。⑤通氣作用，水稻。⑥莖可作為繁殖器官，如甘蔗、馬鈴薯等。作物學(xué)通論四、葉１、葉的形態(tài)作物的葉根據(jù)來源和著生部位的不同分為真葉和子葉子葉是胚的組成部分，著生在胚軸上真葉簡稱葉，著生在主莖和分蘗（枝）的節(jié)上。作物學(xué)通論1)單子葉作物：禾谷類單生于莖枝的各節(jié)，互生，為典型的二列式由葉片和葉鞘組成葉耳和葉舌完全葉和不完全葉

2)雙子葉作物：對生、互生（二列式如苧麻、紅麻等）、螺旋型排列（如黃麻、棉花等）

由葉片、葉柄、托葉三部分組成，為完全葉缺少任一部分為不完全葉完全葉：棉花、大豆、花生、苧麻、向日葵的葉。不完全葉：甘薯、油菜的葉缺托葉；煙草的葉缺葉柄等

四、葉作物學(xué)通論單葉：凡一個(gè)葉柄上只生一片葉，不論是完整的或是分裂的，都叫單葉復(fù)葉：在葉柄上著生兩個(gè)以上完全獨(dú)立的小葉片則叫復(fù)葉

掌狀復(fù)葉：有大麻、木棉等羽狀復(fù)葉：豌豆、花生、紫云英等三出復(fù)葉：如大豆復(fù)葉在單子葉作物中很少見，在雙子葉作物中則相當(dāng)普遍。

四、葉２、葉的生長1）葉的形成葉起源于莖尖基部的葉原基決定葉最后的形態(tài)有幾個(gè)主要因素：①葉原基的形狀；②進(jìn)行細(xì)胞分裂的細(xì)胞數(shù)目、分布及分裂的方向；③與細(xì)胞分裂不相連的細(xì)胞的增大數(shù)量和分布。頂端生長：一片葉子的生長過程是最先形成葉尖，居間生長：而后由上而下形成整個(gè)葉片作物學(xué)通論四、葉２、葉的生長2）葉的大小種與品種雜交稻葉片較大小麥不同品種，劍葉大，倒二葉最大海島棉較大，陸地棉較小；早熟品種較小、中熟品種較大部位：一般生育初期葉片小，中期葉片大，生育末期葉片又變小；同一株上，主莖葉最大葉枝葉較小，果枝葉最小肥水、氣溫、光照等外界環(huán)境條件：北方與南方高肥水與低肥水

為調(diào)控某組葉片的形狀，應(yīng)在該組葉片旺盛生長前采取措施。從提高群體光合效率出發(fā)，要求葉片短、厚、直。葉片短、直或大小適中，則作物群體冠層中葉片分布均勻，入射光可透入下層，使受光葉面積增大，提高群體光合效率。

作物學(xué)通論四、葉3、葉的生長特征１）出葉速度指作物主莖發(fā)生新葉的速度，常用主莖發(fā)生一片新葉所需的天數(shù)或生長度日（有效積溫，GDD）來表達(dá)。

與生育期關(guān)系密切。受溫度和氮素的影響２）葉片數(shù)目每種作物的主莖葉片數(shù)由于每個(gè)品種主莖葉片數(shù)相對穩(wěn)定，所以栽培上常以當(dāng)時(shí)田間植株主莖出葉數(shù)（亦叫葉齡）作為看苗診斷、因苗管理的重要依據(jù)之一。

受品種、播期的影響３）功能期禾本科作物如稻、麥葉片從露尖到定長為成長期（伸展期），自定長至二分之一葉片發(fā)黃為功能期。雙子葉作物如棉花、油菜等主莖葉片功能期則自葉片平展開始至全葉二分之一以上變黃為止。

受肥水、密度影響較大作物學(xué)通論４）葉面積和葉面積指數(shù)（LAI）

單位土地面積上所有葉面積（單面）的總和，葉片是作物進(jìn)行光合作用的最主要器官，葉片面積大則光合產(chǎn)物多，但并不是越多越好，一定的作物都存在一個(gè)最適葉面積指數(shù)

５）葉層結(jié)構(gòu)（葉層分組）一般作物的葉片，根據(jù)出生時(shí)間的先后和著生部位大致可分為下、中、上三層即三組。各組葉片作用也不相同，有的作物各組葉片的形態(tài)及結(jié)構(gòu)也有差異。下層葉片：生育前期出生的下部葉片，其光合產(chǎn)物主要供給根系、分蘗、幼葉中層葉片：指生育中期出生的中部的葉片，其光合產(chǎn)物主要供給莖稈、穗（或花蕾）生長上層葉片：指生育后期出生的位于上部的葉片，其光合產(chǎn)物主要供應(yīng)結(jié)實(shí)器官。

作物學(xué)通論4、葉的功能①進(jìn)行光合作用。②進(jìn)行蒸騰作用。③葉也具有直接吸收水分和無機(jī)鹽溶液的功能。

五、生殖器官建成作物的一生，不僅要生長出前述的根、莖、葉等營養(yǎng)器官，而且在生長到一定時(shí)期后，還會(huì)分化、長出花芽、雌雄蕊等生殖器官。與葉和莖一樣，生殖器官也是從莖的頂端分生組織分化而成的。1.禾谷類作物的幼穗分化禾谷類作物的花序通稱為穗。圓錐花序：水稻、高粱、燕麥、栗、黍以及玉米的雄穗穗狀花序：小麥、大麥、黑麥肉穗花序：玉米的雌花序所謂圓錐花序是指花序由主軸和第一至第幾次枝梗組成，小穗著生在枝梗上，每個(gè)小穗由二片穎（護(hù)穎）和一個(gè)或數(shù)個(gè)小花所組成，小花有外稃（穎）、內(nèi)稃（穎）各一片，雄蕊三個(gè)或六個(gè)（水稻）雌蕊一個(gè)。所謂穗狀花序由帶節(jié)的穗軸和著生在穗軸上的小穗組成，小穗則由幾個(gè)小花組成。肉穗花序由莖中部若干個(gè)側(cè)芽的芽端營養(yǎng)生長錐質(zhì)變?yōu)榇菩陨澈蠼?jīng)過雌穗分化過程而發(fā)育形成的，受精結(jié)實(shí)后即為果穗水稻莖的最頂端節(jié)間，為穗頸節(jié)間，此節(jié)間的最上部叫穗節(jié)，稻穗就著生在穗節(jié)上。節(jié)上著生枝梗，稱為第一次枝梗，第一次枝梗上再分出小枝，稱為第二次枝梗（見圖7）。在第一次枝梗和第二次枝梗上分生出小穗梗，小穗即著生在小穗梗的頂端

圖

稻穗的形態(tài)

1.頂葉鞘，2.穗頸，3.穗頸節(jié)4.退化一次枝梗，5.穗節(jié)距

6.穗軸，7.一次枝梗

8.退化二次枝梗，9.二次枝梗

10.穗節(jié)，11.退化穎花

12.頂葉，13.退化生長點(diǎn)小麥穗的構(gòu)造穗軸：穗軸節(jié)片組成，每節(jié)著生一小穗小穗：兩個(gè)護(hù)穎，3-9朵小花，結(jié)實(shí)3-4粒；每穗120—160朵小花小花：內(nèi)外穎各1個(gè)，雄蕊3個(gè)，雌蕊1個(gè)每一穗上有20—30個(gè)小穗15—25個(gè)小穗結(jié)實(shí)基部1－3和頂?shù)?－2小穗結(jié)實(shí)率低小麥穗的構(gòu)造根據(jù)幼穗分化過程和生產(chǎn)上應(yīng)用的需要，可將幼穗分化發(fā)育過程分為七個(gè)時(shí)期：

1．伸長期小麥穗分化

小麥出苗后到幼穗分化前，莖頂端生長錐寬度大于長度，呈半圓形突起，稱為初生期。初生期內(nèi)生長錐主要分化葉片、節(jié)及節(jié)間的原始體。生長錐（生長點(diǎn)），也加頂端分生組紛織，圓錐形。存在于根、莖或其分支的頂端，其分裂出的細(xì)胞，一部分繼續(xù)保持分裂能力，一部分逐漸在生理上和形態(tài)上發(fā)生分化，形成各種成熟組織。生長錐基部的葉原基原始體分化完畢，幼穗開始分化。生長錐開始伸長，長度顯著大于寬度，稱為生長錐伸長期。此期春性品種一般為3葉1心，半冬性品種4葉1心。2．單棱期（穗軸節(jié)片原基分化期）

已伸長的生長錐自下而上出現(xiàn)分節(jié)的環(huán)狀突起，這是苞葉原基，苞葉原基在小穗原基分化出現(xiàn)后退化。因每節(jié)一個(gè)苞葉原基均呈棱形，故稱單棱期。苞葉原基著生在穗軸節(jié)上，也稱穗軸節(jié)片原基分化期。此時(shí)對應(yīng)4-5葉。單棱期（穗軸分化期）分化形成穗軸節(jié)片苞葉原基3．二棱期（小穗原始體分化期）

幼穗中部兩個(gè)相鄰的苞葉原基間，先長出一個(gè)突起，即小穗原始體，然后向上向下相繼分化出小穗原始體。由于小穗原始體與苞葉原始體兩者組合呈二棱狀，故稱二棱期。此后小穗原始體不斷增大，而苞葉原始體發(fā)育停滯，退化，并逐漸被小穗原始體遮沒，即二棱后期。此期5-7葉。

二棱后期基部第一節(jié)間升長，是促蘗增穗時(shí)期。二棱期（小穗原基分化期）二棱初期二棱中期二棱末期幼穗中下部相鄰兩個(gè)苞葉原基間分化小穗原基，然后向上、下分化小穗原基苞葉原基二棱末期隨后幼穗中部小穗原始體基部出現(xiàn)一個(gè)棱狀突起，即進(jìn)入護(hù)穎分化期，這時(shí)期歷時(shí)較短。

4．小花原始體分化期

在護(hù)穎原始體上方又出現(xiàn)突起，即小花原始體。小花原始體分化順序在幼穗上是從中部開始，然后向上向下相繼分化。在一個(gè)小穗原始體上，首先分化第1朵小花原基，再依次向上分化出第二、第三朵或更多小花。此期7-8葉，莖稈第一節(jié)間開始顯著伸長，即拔節(jié)期。

小花原基分化期在中部小穗原基上分化出小花的外穎原基和小花原基，然后向上、下分化。即將開始生理拔節(jié)5．雌雄蕊原基分化期

當(dāng)幼穗中部小穗分化3~4個(gè)小花原始體時(shí)，基部第一朵小花的中央出現(xiàn)3個(gè)半球形突起，即雄蕊原始體，然后在3個(gè)突起中間又出現(xiàn)一個(gè)突起，即雌蕊原始體。此期此期8-9葉，春性品種倒2、3葉出生，半冬性品種倒3葉出生，莖總長達(dá)3~4厘米，此時(shí)處于物候?qū)W拔節(jié)期。

雌雄蕊原基分化期：在中部小穗上分化出3－4朵小花原基時(shí)，在其基部小花原基上形成雄蕊原基，后雌蕊原基。農(nóng)藝拔節(jié)頂小穗形成光照階段通過小穗數(shù)目確定

6．藥隔形成期

雄蕊原始體由半球形發(fā)育成方柱形，即花藥原始體，每個(gè)花藥原始體沿中部自上而下出現(xiàn)縱溝，將1個(gè)花藥分成2室，以后每室出現(xiàn)分隔，花藥原始體成為4個(gè)小花囊，即藥隔形成期。同時(shí)雌蕊原始體頂端下凹形成二裂柱頭原始體，并開始伸長。小花外穎原始體頂端出現(xiàn)芒原始體，內(nèi)外穎原始體迅速伸長。此期倒2葉出生，基部第1、2節(jié)間接近定長，第3節(jié)間開始伸長，此期為拔節(jié)后至孕穗期。

藥隔形成期7．四分體形成期

花粉囊中孢原組織進(jìn)一步發(fā)育成花粉母細(xì)胞，經(jīng)減數(shù)分裂形成四分體。同時(shí)雌蕊柱頭明顯伸長呈二歧狀，胚囊母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成卵細(xì)胞。

該期是小花向有效、無效兩極分化的時(shí)期。此時(shí)劍葉葉環(huán)與其下一葉葉環(huán)相距2-4厘米，為孕穗期至抽穗前均可在不同小花位中觀察到。

四分體形成期四分體形成期減數(shù)分裂孕穗小花開始退化

玉米，雌雄同株異位、異花授粉作物，天然異交率高達(dá)95％以上。一般在拔節(jié)前分化雄穗，拔節(jié)后分化雌穗。雄穗，俗稱天花、天穗，屬圓錐花序，著生于莖稈頂部。它由主莖延伸的花序軸和一些分枝組成。雌花序又稱雌穗或果穗，為肉穗花序。雌穗由莖中部葉腋的腋芽發(fā)育而來。穗分化的各個(gè)時(shí)期與植株的外部形態(tài)有一定的相關(guān)，但這種相關(guān)性因品種及不同條件而有所差異。玉米的雄穗①雄穗的構(gòu)成：

雄穗由主軸、分枝、小穗和小花組成。主軸較粗，與莖連接，其上有4～11行成對著生的小穗。主軸中、下部有若干分枝，分枝數(shù)目因品種而不同。一般有15-25個(gè)，也有40多個(gè)的。分枝較細(xì)，通常僅生2行成對排列的小穗。在每對雄小穗中，一個(gè)為有柄小穗，位于上方；一個(gè)為無柄小穗位于下方。每個(gè)雄小穗基部兩側(cè)各著生1個(gè)穎片，兩穎片間生長2朵雄性花。每朵雄性花由1片內(nèi)稃、1片外稃及3個(gè)雄蕊組成。正常發(fā)育的每一雄穗，有2000～4000朵小花，能產(chǎn)生1500萬～3000萬個(gè)花粉粒。②雄花開花特點(diǎn)。

開花時(shí)間：玉米雄穗抽出2～5天開始開花。一個(gè)雄穗從開花到結(jié)束，一般需7～10天，最長可達(dá)11～13天。天氣晴朗時(shí)，以上午開花最多，下午顯著減少，夜間更少。開花的順序是從主軸中上部開始，然后向上向下同時(shí)進(jìn)行。各分枝的小花開放順序同主軸。開花最適溫度是20～28℃，溫度低于18℃或高于38℃時(shí)，雄花不開放。開花最適宜的相對濕度為65～90％。1.1生長錐未伸長期

1.2生長錐伸長期1.3小穗分化期

1.4小花分化期1.5性器官發(fā)育成熟期雄穗分化時(shí)期：玉米穗分化生長錐伸長期

開始時(shí)生長錐稍伸長，長略大于寬，隨后生長錐顯著伸長，為光滑的長圓錐體。中下部形成棱狀突起。

生長錐尚未伸長，表面平滑，其長寬比甚小。寬略大于長，呈半圓形，基部有葉原基突起，莖節(jié)尚未伸長。小穗分化期生長錐繼續(xù)伸長，基部出現(xiàn)分枝突起，中部出現(xiàn)小穗裂片，小穗裂片內(nèi)又迅速分化成對的兩個(gè)小穗突起(一大一小），此時(shí)小穗的基部可以看到穎片的形成。小花分化期

雄小穗又進(jìn)一步分化為上下兩個(gè)大小不等的小花原基，小花原基的基部出現(xiàn)3個(gè)雄蕊原始體，在小花分化末期雌蕊生長突起，生長減慢而消失，雄蕊原始體迅速增大。性器官形成期

雌蕊原始體已退化，雄蕊原始體迅速生長，花粉囊中的花粉母細(xì)胞進(jìn)入四分體時(shí)期，隨后花粉粒形成及內(nèi)容物充實(shí)。1.1生長錐未伸長期

1.2生長錐伸長期1.3小穗分化期

1.4小花分化期1.5性器官發(fā)育成熟期1.雌穗穗分化時(shí)期：根據(jù)分化過程中形態(tài)發(fā)育特點(diǎn)，玉米雌穗的分化可分為1.1生長錐未伸長期生長錐尚未伸長，為光滑的圓錐體，寬大于長。1.2生長錐伸長期生長錐顯著伸長，長大于寬，在生長錐基部出現(xiàn)分節(jié)和葉突起。

生長錐進(jìn)一步伸長，并出現(xiàn)小穗裂片，裂片內(nèi)進(jìn)一步分化出兩個(gè)并列的小穗原基，小突起的基部開始分化穎片突起。1.3小穗分化期

小穗分化過程中的玉米雌穗1.4小花分化期

每個(gè)小穗突起進(jìn)一步分化出兩個(gè)大小不等的小花突起，然后在小花突起的基部形成3個(gè)雄蕊原始體，中央形成一個(gè)雌蕊原始體，每一朵小花具有內(nèi)外稃。1.5性器官發(fā)育成熟期花絲逐漸伸長，其頂端出現(xiàn)分裂，子房迅速增大玉米雌小穗花的解剖結(jié)構(gòu)總結(jié)：玉米雌穗分化的主要時(shí)期雙子葉作物的花為兩性花，花冠內(nèi)輪為雄蕊管，由60～90枚雄蕊構(gòu)成。雄蕊管內(nèi)有1枚雌蕊，雌蕊分為柱頭、花柱和子房，子房為3～5個(gè)心皮組成。開花順序由下而上，由內(nèi)而外。棉花的花單生，豆類、花生、油菜屬總狀花序?；ㄑ糠只l(fā)育過程①花萼形成期②花冠和雌雄蕊形成期③花粉母細(xì)胞和胚囊母細(xì)胞形成期④胚囊母細(xì)胞和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期⑤胚囊和花粉粒形成期：胚囊母細(xì)胞形成的四分體三個(gè)消失，一個(gè)發(fā)育成胚囊，花粉母細(xì)胞形成的四分體四個(gè)都發(fā)育，成為四個(gè)花粉粒

2.雙子葉作物的花芽分化和發(fā)育作物學(xué)通論1）開花習(xí)性主莖與分枝（蘗）：主莖先開花，然后為一次分枝（蘗），二次分枝（蘗）同一花序上的花，則有三種開花順序：①下部花先開，然后向上，如棉花、油菜、花生、豆類等；②中部先開，然后向上向下，如小麥、大麥、玉米等；③上部先開，然后向下，如水稻、高梁等。開花時(shí)間：一般是從早晨到下午5時(shí)左右，但也有少數(shù)作物全日開花或間斷開花。如高粱是從半夜到凌晨?；ㄆ诘拈L短：各類作物差異很大，禾谷類作物小于10天，豆類作物15～70天，油菜25（甘藍(lán)型）～50（白菜型）天，棉花50～60天，花生50～120天。3、開花與受精結(jié)實(shí)作物學(xué)通論2）受精開花當(dāng)時(shí)或開花前（閉花授粉）后花藥裂開，花粉散出落于雌蕊柱頭上，然后花粉管萌發(fā)，通過花柱伸入子房到胚囊，花粉中的二個(gè)精細(xì)胞分別與胚囊內(nèi)的卵細(xì)胞和極核相結(jié)合形成合子（受精卵）和初生胚乳胚核。這個(gè)雙受精過程，多數(shù)作物在授粉后24小時(shí)內(nèi)完成。此后，初生胚乳核細(xì)胞增殖發(fā)育為胚乳，合子細(xì)胞分裂形成幼胚。

3）禾谷類作物的結(jié)實(shí)過程①籽粒形成期：受精后，胚乳細(xì)胞不斷增殖，幼胚開始形成。在開花后10～15天左右，幼胚的各部已發(fā)育形成，具有萌發(fā)能力。此后胚乳細(xì)胞迅速增殖，加速有機(jī)物的充實(shí)積累，進(jìn)入灌漿期。②乳熟期：籽粒呈綠色，其中充滿乳白色液體。這時(shí)以淀粉為主的有機(jī)物在籽粒中迅速積累。籽粒先增加長度，再增加寬度，然后增加厚度。此期之末，籽粒體積達(dá)最大，含水量約為50％。③臘熟期：到一定時(shí)候，籽粒中乳液隨灌漿物質(zhì)增加，水分減少，籽粒變硬，成蠟狀，故有此稱。這時(shí)也就是種子的成熟期，可以收割了

3、開花與受精結(jié)實(shí)4）雙子葉作物的結(jié)實(shí)過程棉花棉花受精后子房膨大成蒴果（棉鈴），在其發(fā)育成熟的50～60天鈴期內(nèi)，經(jīng)歷體積增大——內(nèi)部充實(shí)——脫水開裂等三個(gè)階段。在棉鈴內(nèi)部充實(shí)階段，種子及其上的纖維迅速發(fā)育。棉纖維先是伸長，然后細(xì)胞壁加厚并積累大量纖維素。在棉鈴脫水開裂階段，棉纖維也脫水發(fā)生扭曲，拉力增強(qiáng)、成熟、開裂吐絮，這時(shí)即為收獲適期。油菜受精后子房膨大形成角果，角果內(nèi)的種子需經(jīng)一個(gè)月左右方可成熟。成熟時(shí)，角果由開始的綠色變?yōu)辄S白色，種子含水量約20%～30％，種皮的顏色因品種而異，種子的干重和脂肪含量達(dá)最大值?；ㄉ芫?～5天，從子房基部形成子房柄（果針）伸長并向下彎曲入土，稱為“下針”。入土4～5天后子房開始膨大形成莢果，20天后莢果大小基本定型，其中的種子迅速發(fā)育。先積累糖分，然后積累脂肪、蛋白質(zhì)和淀粉，到入土25～48天，種子油分含量和干重都達(dá)到最大，即達(dá)成熟期作物學(xué)通論3、開花與受精結(jié)實(shí)生長的相關(guān)性：作物器官、組織、細(xì)胞之間在生長發(fā)育上的相互影響

原因：同化物供應(yīng)和分配；水分和礦質(zhì)營養(yǎng)供應(yīng)激素或類似激素物質(zhì)最大的可能性

一、地下部和地上部的相互關(guān)系

1.根系與地上部器官之間的生長關(guān)系

大量物質(zhì)交換：根系生長依靠莖、葉制造的光合產(chǎn)物，而莖葉生長又必須依靠根系所吸收的水分、礦質(zhì)營養(yǎng)微量物質(zhì)交換：葉內(nèi)合成生長素IAA、維生素，根中合成細(xì)胞分裂素CTK、赤霉素Gas、脫落酸ABA等地上部器官和根系之間的關(guān)系主要是通過莖節(jié)相互聯(lián)系，其通道是維管束，而中心則是節(jié)。維管束可分為木質(zhì)部和韌皮部。木質(zhì)部主要將根系吸收的水及礦質(zhì)營養(yǎng)向上輸送，而韌皮部主要將地上部的光合產(chǎn)物向下輸送供根系生長等用。作物學(xué)通論第三節(jié)作物器官生長的相關(guān)性2.根系重量與地上部重量的相互關(guān)系（1）根冠比：根系重與莖葉（冠部）重之比例。（2）根冠比在作物生產(chǎn)上可作為控制和協(xié)調(diào)根部與冠部生長的一種參數(shù)（3）隨作物、品種和生育時(shí)期而變化。（4）根冠比是一相對的數(shù)值。并非越大或越小塊根、塊莖作物：生育前期，冠部充分生長發(fā)育，形成繁茂的冠層，根冠比小，如甘薯一般掌握在0.2、甜菜0.14左右；生長后期，要求根冠比大，如甘薯在接近收獲時(shí)，根冠比應(yīng)在2左右、甜菜應(yīng)在1.76左右，提高產(chǎn)量。3.環(huán)境條件和栽培技術(shù)的影響對根部和冠部的影響不一致性

N、P、K

水：干長根，水長苗溫度作物學(xué)通論一、地下部和地上部的相互關(guān)系1.營養(yǎng)器官和生殖器官形態(tài)發(fā)生的相互關(guān)系

營養(yǎng)生長階段、營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)階段、生殖生長階段序列性：營養(yǎng)器官的生長是生殖器官發(fā)生的基礎(chǔ)。就是說從作物的器官形態(tài)發(fā)生上講，作物種子萌發(fā)后先發(fā)生營養(yǎng)器官，然后才發(fā)生生殖器官。如南京地區(qū)春性小麥，一般要在第三葉片展開，第四葉露尖時(shí)，開始幼穗分化；棉花在2～3片幼葉平展時(shí)，開始花芽分化;水稻在拔節(jié)前后開始幼穗分化。同步性：幼穗（花芽）分化與營養(yǎng)器官的同伸關(guān)系。

可從外部形態(tài)推斷內(nèi)部幼穗或花芽分化進(jìn)程，用以指導(dǎo)栽培實(shí)踐。葉齡法：直接用主莖已出生的葉片數(shù)表示。如麥類作物、棉花。葉齡余數(shù)法：以主莖總?cè)~片數(shù)減去已出生葉片數(shù)表示。如水稻

倒3、2、1葉出生分別為枝梗分化、潁花分化和減數(shù)分裂期葉齡指數(shù)法：已出生（展開）葉片與總?cè)~片是比值。如玉米

作物學(xué)通論二、營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系

2.營養(yǎng)生長和生殖生長養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)的關(guān)系

“搭豐產(chǎn)架子”，產(chǎn)量閾值營養(yǎng)生長的優(yōu)劣直接影響生殖生長的優(yōu)劣（養(yǎng)料的競爭）例如前期肥水過多，莖葉徒長時(shí)，同化產(chǎn)物向穗中的輸送反而減少，留在莖葉中的比例卻大大增加，致使幼穗得不到充足的碳水化合物，小穗和小花大量退化；若后期肥水過多，還會(huì)造成貪青晚熟，使空癟粒增加，千粒重降低。

生殖器官生長同樣也會(huì)對營養(yǎng)器官生長產(chǎn)生影響。如小麥、水稻、玉米等禾谷類作物屬一次結(jié)實(shí)作物，抽穗開花、籽粒成熟后營養(yǎng)器官死亡作物學(xué)通論二、營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系

3.栽培上的應(yīng)用

前促：在開花前重點(diǎn)培養(yǎng)壯苗，使?fàn)I養(yǎng)器官健全生長，搭好豐產(chǎn)架子，為花果的生長準(zhǔn)備雄厚的物質(zhì)基礎(chǔ)（以果實(shí)種子為收獲對象的作物）同時(shí)要防止旺長，以免進(jìn)入生殖生長期時(shí)不能建立起花果生長的優(yōu)勢。中控：禾谷類作物在臨近抽穗開花之前，要適當(dāng)控制肥水，使葉色適當(dāng)落黃（褪淡），以便及時(shí)轉(zhuǎn)入生殖生長占優(yōu)勢的階段，避免莖葉徒長。多次結(jié)實(shí)作物，由于在相當(dāng)長的時(shí)間內(nèi)營養(yǎng)生長與生殖生長并進(jìn)，更需要很好地協(xié)調(diào)兩者的關(guān)系。一般在大量結(jié)實(shí)前，肥水應(yīng)用上要穩(wěn)，在培養(yǎng)壯苗的同時(shí)避免徒長；并應(yīng)注意勿使?fàn)I養(yǎng)生長過分削弱，避免后期早衰。后補(bǔ)：養(yǎng)根、保葉、防早衰

棉花生產(chǎn)中提出的“輕施苗肥、穩(wěn)施蕾肥、重施花鈴肥、補(bǔ)施蓋頂肥”的方法，正是對營養(yǎng)生長與生殖生長關(guān)系規(guī)律的具體應(yīng)用。

但對不同的作物有不同的調(diào)控措施作物學(xué)通論二、營養(yǎng)生長與生殖生長的關(guān)系作物學(xué)通論三、營養(yǎng)器官間的相互關(guān)系1.葉與芽之間的生長相關(guān)性每一個(gè)葉腋中都有芽。葉的形成與芽（分蘗、分枝）的出生和生長都有密切的關(guān)系。禾谷類作物稻、麥，一般在幼苗生長第4片葉時(shí)分蘗也開始發(fā)生，即當(dāng)主莖n葉出生時(shí)，在n-3葉的葉腋內(nèi)出現(xiàn)分蘗，并且所有的分蘗與主莖上葉的出生都同步。棉株在不同生育期，新展葉片與新生果枝之間也存在一定的同伸關(guān)系。始蕾期，新生果枝節(jié)比主莖展平葉(n)低2個(gè)節(jié)位，即(n-2)；盛蕾期，新生果枝節(jié)位比主莖展平葉低一個(gè)節(jié)位，即(n-1)；始花期，新生果枝節(jié)位比主莖展平葉高1個(gè)葉位，即(n+1)；吐絮期，最上果枝節(jié)位（未打頂）比主莖展平葉高2個(gè)葉位，即(n+2)。水稻葉蘗同伸關(guān)系模式圖注：同一水平高度的葉為同時(shí)伸出的葉。圖中的數(shù)字，分母表示蘗次?！?”表示主莖。各第1次分蘗按其出蘗的節(jié)位分別以1、2、3------等表示，分別稱為第1、2、3------號(hào)分蘗。第2次分蘗于第1次分蘗號(hào)之后再加一阿拉伯字表示。分蘗鞘分蘗以母蘗號(hào)之后加“0”表示，其他各蘗分別加1、2、3------等表示。第3、4次分蘗的表示法亦如此。分子表示葉位，分別以1、2、3------表示。有效分蘗可靠葉齡期前促進(jìn)生長

有效分蘗可靠葉齡期的葉齡通式為：N-n-tN+3

N主莖總?cè)~數(shù),n伸長節(jié)間數(shù),拔節(jié)時(shí)有效分蘗的可靠葉片數(shù)（tN）有以下規(guī)律：主莖為9葉和10葉品種tN=3;11葉和12葉tN=4；13葉和14葉tN=5；15葉和16葉tN=6。

主莖總?cè)~數(shù)11葉、5個(gè)伸長節(jié)間的春性品種，有效分蘗可靠葉齡期為5；主莖總?cè)~數(shù)13葉，5個(gè)伸長節(jié)間的半冬性品種，有效分蘗可靠葉齡期為6葉期。

例皖麥19在正常栽培條件下有12張葉片，則其有效分蘗可靠葉齡期為12-5-4+3=6葉期。即皖麥19在6葉期及以前分蘗成穗率比較高，那么在6葉期根據(jù)分蘗規(guī)律，可知有4個(gè)分蘗。就是說：這4個(gè)分蘗成穗率較高。有效分蘗可靠葉齡期以后發(fā)生的分蘗，一般不能成穗，那么它們從拔節(jié)開始死亡，一直延續(xù)到抽穗開花時(shí)畝穗數(shù)才能最后確定。有效分蘗可靠葉齡期前促進(jìn)生長

作用：①在有效分蘗葉齡期群體完成預(yù)期穗數(shù)所需的總莖蘗數(shù)，為足穗奠定了基礎(chǔ)。②冬前形成壯苗，為春季地上部的生長創(chuàng)造堅(jiān)實(shí)的根系條件。③分蘗期的壯苗，促進(jìn)了分蘗節(jié)維管束數(shù)的分化，為大穗奠定基礎(chǔ)。有效分蘗可靠葉齡期提前則群體過大，后期易倒伏；推遲，穗數(shù)不足。無效分蘗葉齡期至拔節(jié)期控制生長主莖11-12葉的春性品種一般處于6~8或7~9葉期，主莖13-14葉的半冬性品種處于7~9或8~10葉期。此期控制地上部生長可：控制無效分蘗發(fā)生，壓縮高峰苗數(shù)，提高莖蘗成穗率；為提高有效及高效葉面積率創(chuàng)造條件；能有效地控制基部節(jié)間的伸長。拔節(jié)肥的追施？作物學(xué)通論三、營養(yǎng)器官間的相互關(guān)系2.主莖與分枝（蘗）間的生長相關(guān)性頂芽抑制側(cè)芽發(fā)育的現(xiàn)象，便叫做頂端優(yōu)勢。各種作物頂端優(yōu)勢表現(xiàn)不同，玉米和高粱，頂端優(yōu)勢強(qiáng)，一般不發(fā)生分蘗；水稻和小麥頂端優(yōu)勢弱，表現(xiàn)為除主莖外，還有許多分蘗。棉花生產(chǎn)中的打頂則是消除頂端優(yōu)勢，控制株高的辦法。主莖與分枝間在物質(zhì)運(yùn)輸方面也有密切關(guān)系分蘗（枝）的發(fā)生不會(huì)削弱主莖的生長，而是壯株的表現(xiàn)作物學(xué)通論第四節(jié)、作物的群體特征

一、作物群體的概念

作物群體是指該種作物的許多個(gè)體的聚集體個(gè)體是指凡單獨(dú)占有周圍環(huán)境的孤單生活的生物體（兩個(gè)個(gè)體含義不同）雖然作物群體是由個(gè)體所組成的，但不是單純個(gè)體的簡單相加，而是每個(gè)個(gè)體被組合成為一個(gè)有機(jī)的整體。（1＋1＜＞2）作物學(xué)通論

二、作物群體的特點(diǎn)1、群體結(jié)構(gòu)、特性及自動(dòng)調(diào)節(jié)功能群體所表現(xiàn)的這一特性，不是個(gè)體特性簡單相加所能表達(dá)的。群體的調(diào)節(jié)能力是有限的。禾本科作物的分蘗2、個(gè)體與群體、個(gè)體與個(gè)體及個(gè)體內(nèi)器官間的關(guān)系相互聯(lián)系、制約：群體的結(jié)構(gòu)和特性是由個(gè)體數(shù)及個(gè)體生育狀況決定的，而個(gè)體的生育狀況又反映出群體的影響。這是因?yàn)槿后w內(nèi)部諸如溫度、光照、CO2、濕度、風(fēng)速等環(huán)境因素，是隨著個(gè)體數(shù)目而變化。群體內(nèi)部的環(huán)境因素又反過來影響單株數(shù)目和生長發(fā)育。同一群體中個(gè)體與個(gè)體之間的相互影響，群體中每個(gè)個(gè)體不可能單獨(dú)占有自身周圍的環(huán)境，必須相互共享。這樣，必然會(huì)發(fā)生群體中的個(gè)體對環(huán)境條件(光、溫、水、肥、空間等)的相互爭奪，爭奪的結(jié)果必然會(huì)造成個(gè)體間獲得量的差異，從而導(dǎo)致個(gè)體之間生長發(fā)育的不平衡。作物學(xué)通論

二、作物群體的特點(diǎn)2、個(gè)體與群體、個(gè)體與個(gè)體及個(gè)體內(nèi)器官間的關(guān)系合理的種植密度有利于個(gè)體和群體的協(xié)調(diào)發(fā)展群體質(zhì)量利用群體的自動(dòng)調(diào)節(jié)原理采取合理的栽培技術(shù)措施提高產(chǎn)量。品種選擇耐肥、矮桿等肥料施用合理肥料運(yùn)籌生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)或抑制作物學(xué)通論

三、作物群體結(jié)構(gòu)與指標(biāo)體系 作物群體結(jié)構(gòu)主要指群體的組成、大小、分布、長相、動(dòng)態(tài)變化以及整齊度等，與產(chǎn)量和品質(zhì)有密切關(guān)系，既反映群體的特性，又是影響個(gè)體生長發(fā)育狀況的主要因素。1、作物群體組成作物群體組成是指構(gòu)成群體的作物種類以及主莖與分枝(蘗)的比例和分布情況。單一群體：同一作物組成的群體復(fù)合群體：不同種或品種(尤指生育期不同的品種或株高差異大的品種)組成的群體。復(fù)合群體－麥/玉套作復(fù)合群體－麥||蠶豆間作單作群體－水稻單作群體－油菜作物合理的群體結(jié)構(gòu)是指群體的大小、分布、葉色、長勢、長相及其動(dòng)態(tài)發(fā)展變化適合于作物的本身特性和當(dāng)?shù)氐木唧w條件，從而保證群體中的個(gè)體發(fā)育健壯和群體穩(wěn)健合理的發(fā)展，群體的通風(fēng)透光良好，光能利用充分最終產(chǎn)量較高。作物學(xué)通論2、作物群體大小除密度外，群體大小是隨生育進(jìn)程而動(dòng)態(tài)消長的。密度在作物栽培中，確定合理的群體起點(diǎn)（密度）是一個(gè)重要的內(nèi)容。干物質(zhì)積累量不僅可以反映出個(gè)體生育狀況，而且也是反映群體物質(zhì)生產(chǎn)和運(yùn)輸分配的常用指標(biāo)。葉面積指數(shù)(LAI)

單位土地面積上所有綠色葉面積的總和，是反映群體光合面積大小的指標(biāo)。莖蘗(枝)動(dòng)態(tài)是指群體內(nèi)所有莖蘗(枝)隨生育進(jìn)程的消長動(dòng)態(tài)狀況，反映群體大小、個(gè)體健壯程度、有效分蘗(枝)比例、對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)等。穗數(shù)(鈴數(shù)、角數(shù)、莢數(shù))

作物群體及產(chǎn)量構(gòu)成因素之一，是群體中與產(chǎn)量關(guān)系非常密切的指標(biāo)。根系發(fā)達(dá)程度包括單位體積土壤中根系擴(kuò)展度、根系數(shù)目及根系長短粗細(xì)、根系活力、根系干物質(zhì)積累量等作物學(xué)通論3、作物群體分布是指群體內(nèi)個(gè)體以及個(gè)體各個(gè)器官在群體中的時(shí)空分布和配置（1）群體時(shí)間分布是指隨著生育進(jìn)程的群體發(fā)展?fàn)顩r，實(shí)際上就是群體動(dòng)態(tài)變化。（棉花的“四桃”即伏前桃、伏桃、早秋桃、晚秋桃）復(fù)合群體的時(shí)間分布與配置還指作物間的共生期長短等。

（2）水平分布

作物群體結(jié)構(gòu)的分布主要指作物群體在空間水平方向上的配置，包括株距、行距、帶寬和密度等。株距是指群體內(nèi)相鄰個(gè)體之間的距離，行距是作物群體成行分布時(shí)的行間距離寬帶種植的作物，其每一種植帶的寬度既為帶寬，種植帶之間的距離即為帶距。密度是指一定土地面積上的作物的個(gè)體數(shù)。在實(shí)際生產(chǎn)上，常指單位土地面積上的作物株數(shù)，其單位為株/m2和株/hm2等行距株距帶寬（距）地下層（吸水層）主要是由埋在土里的部分莖和根組成，如塊莖和塊根作物，其主要功能是吸收水分和礦物養(yǎng)料。中層（支持層）是指地面上的第一層，主要是莖和部分葉子構(gòu)成，其功能在于支持上層和連通根系，輸送吸收層吸收的水分和無機(jī)養(yǎng)料供給花、果實(shí)和種子；同時(shí)，也把葉子制造的有機(jī)養(yǎng)料輸送到地下。上層（光合層）是由葉、花、果實(shí)及上部莖枝組成，其主要功能是進(jìn)行光合作用，造成有機(jī)物，產(chǎn)生種子傳遞后代。如水稻的上部功能葉和結(jié)實(shí)穗組成的上層對于產(chǎn)量起著決定性作用。（3）群體空間分布是指群體垂直立體分布。群體生育中前期可分為三個(gè)層次:光合層、支持層和吸收層。生育中后期還要加上結(jié)實(shí)層。復(fù)合群體還包括間套作作物間的空間配置。4、作物群體結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化

群體的大小、分布和長相隨植株的生長發(fā)育而不斷變化。表現(xiàn)了群體發(fā)展?fàn)顩r反映了群體與個(gè)體的關(guān)系它包括基本苗數(shù)、總莖數(shù)、穗數(shù)、葉面積指數(shù)變化、群體高度和整齊度的動(dòng)態(tài)變化及干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化。5、作物群體結(jié)構(gòu)的長相

作物群體結(jié)構(gòu)的長相是指群體結(jié)構(gòu)的外觀表現(xiàn)。包括葉片姿態(tài)、葉色、生長整齊度和封行（壟）早晚等。6.作物群體結(jié)構(gòu)的性狀（1）群體數(shù)量性狀

群體數(shù)量性狀包括群體高度、群體密度、群體葉面積、群體生物量和群體葉面積密度。群體高度是指群體大多數(shù)樣本從地面至最高器官著生的整體高度群體密度通常指單位土地面積作物群體的密集程度。群體葉面積是指某一土地面積上所有作物個(gè)體的葉面積之和。群體的生物量是指群體內(nèi)所有植株的鮮重或干重。葉面積密度是指單位空間的葉面積指數(shù)。（2）群體幾何性狀

群體幾何性狀是指群體內(nèi)植株葉片的葉傾角和方位角的大小。（1）葉傾角為葉平面的法線方向與垂直方向的夾角。它等于葉平面伸展方向與水平方向的夾角。（2）葉方位角是指葉平面法線方向的水平投影與正北方向的夾角，從正北開始順時(shí)針分為8個(gè)方位，每個(gè)方位45°。葉傾角葉方位角（3）群體空間散布性狀群體空間散布性狀是指群體各器官在空間的分布狀態(tài)。叢型散布作物群體成行成條分布，葉片相互重疊，透射于地表的直射光多，光能利用率低。規(guī)則型散布。葉片相互插空生長，群體葉面積較小。由于葉片均勻地分布于地表，透射于地表的直射光少，光能利用率高。隨機(jī)型散布。群體中的葉片充分均勻隨機(jī)，并服從泊松分布。四、作物群體的源庫流源

(source)即代謝源，是產(chǎn)生或輸出同化物的器官或組織。進(jìn)行光合作用的功能葉，進(jìn)行礦物質(zhì)吸收和氨基酸、激素等物質(zhì)的合成及運(yùn)轉(zhuǎn)的根系，具有一定光合功能并將花前的儲(chǔ)藏物質(zhì)輸出的莖（鞘），以及其他的非葉器官（如綠色的果皮或種皮以及穗軸等）。1、源的概念源主要是指生產(chǎn)和輸出光合同化物的葉片。禾谷類作物開花前光合作用的營養(yǎng)物質(zhì)主要供給穗、小穗或小花等產(chǎn)品器官形成的需要，并在莖、葉、葉鞘中有一定量的儲(chǔ)備。開花后的光合產(chǎn)物直接供給產(chǎn)品器官，作為產(chǎn)量內(nèi)容物而積累。油菜至終花期LAI達(dá)最大值，其后迅速脫落，LAI下降，角果表面積迅速增大，并成為光合作用的主要器官。麥類作物非葉器官對光合的貢獻(xiàn)也占較大比例2、源強(qiáng)的量度源強(qiáng)(sourcestrength)是指源器官同化物形成和輸出的能力源強(qiáng)度是指光合產(chǎn)物的供應(yīng)能力，以源的大小與源活力的乘積表示。如果主要考慮葉源，則源強(qiáng)度可以表述為葉源的數(shù)量值與葉源的質(zhì)量值的乘積（趙明等，1995）。葉源數(shù)量值(葉面積持續(xù)期)=光合面積×光合時(shí)間葉源質(zhì)量值(凈同化率)=光合速率-呼吸速率葉源總量值=葉源數(shù)量值×葉源質(zhì)量值作物學(xué)通論3、源與作物產(chǎn)量產(chǎn)量＝[(光合面積×光合能力（強(qiáng)度）×光合時(shí)間)一呼吸消耗]×收獲指數(shù)

（1）光合面積與產(chǎn)量葉片是作物進(jìn)行光合作用和制造有機(jī)物質(zhì)的主要器官，此外還應(yīng)包括葉鞘、莖稈的綠色部分，抽穗后生殖器官穗子（主要是穎殼、芒）、油菜的角果皮LAI：作物種類不同，同一作物生育時(shí)期不同，以及產(chǎn)量水平不同，最適葉面積指數(shù)（源的大?。┮膊煌Ｖ饕魑锔弋a(chǎn)栽培時(shí)一生中最大或最適葉面積指數(shù)大致是：水稻7～9，小麥6～8.5，玉米5，大豆3.2，馬鈴薯3.5～4。作物的葉層結(jié)構(gòu)（受光態(tài)勢或受光角度）即葉片配置方式，對作物的同化效率和產(chǎn)量也有很大的影響。

挺立與平展葉作物學(xué)通論3、源與作物產(chǎn)量（2）光合能力與產(chǎn)量光合能力:指光合作用效率或光合作用的生產(chǎn)率，也就是單位葉面積在單位時(shí)間里干物質(zhì)增加的數(shù)量。凈同化率:由于在光合作用干物質(zhì)積累的同時(shí)，還存在著物質(zhì)消耗的過程即呼吸作用，通常占25%～50％，平均消耗同化產(chǎn)物約33％。因此，實(shí)際凈得的干物質(zhì)不是全部光合作用的產(chǎn)物，而是扣除呼吸消耗后的凈增加的重量，故光合生產(chǎn)率又可稱為凈同化率（NAR，單位gDW／m2·d）

計(jì)算公式：.lnL2-lnL1L2-L1W2--W1t2—t1NAR=作物凈同化率在種之間有很大差別C4作物＞C3作物，為什么？不同作物的凈光合速率（mgCO2.dm-2.h-1）作物類別凈光合速率數(shù)據(jù)出處小麥28.5（旗葉）張榮銑，1988大麥26.31～27.01（兩個(gè)品種的第七葉）潘波，1990燕麥14.0～36.4（兩個(gè)品種不同葉位）李雁鳴，1990水稻25～32（品種間）鄧仲池等，1989大豆25.58～38.18（品種間）鄒冬生，1989棉花20～50（品種間）ELl-Sharkwwy，1964玉米41.6～58.1（兩個(gè)品種不同葉位）趙明，1988高粱34.6～72.4（兩個(gè)品種不同葉位）李雁鳴，1988谷子（粟）24.1～37.0（品種間）舒薇，1990甘蔗34.4～86.4Lrvine,19674、影響作物源的建成和生產(chǎn)能力的主要因素（1）遺傳因素不同的作物的葉面積擴(kuò)展，非葉光合器官的建成，光合速率或凈同化率等方面存在較大的差異各主要作物的適宜葉面積的大小依次為：水稻﹥小麥﹥玉米﹥油菜﹥棉花（凌啟鴻等，2000）不同作物葉源質(zhì)量值的影響如光合速率和凈光合率也相差較大作物葉片質(zhì)量和株型特征也影響葉源的建成和生產(chǎn)能力葉片質(zhì)量可以用葉片厚度、充實(shí)情況、葉綠素含量等多項(xiàng)特征值進(jìn)行分析株型松散或緊湊對葉面積擴(kuò)展影響較大

4、影響作物源的建成和生產(chǎn)能力的主要因素（2）生態(tài)環(huán)境條件1、光照光飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)2、CO2

CO2飽和點(diǎn)、補(bǔ)償點(diǎn)3、溫度酶活性、物質(zhì)運(yùn)輸?shù)?、水分器官建成光合作用5、礦質(zhì)營養(yǎng)直接和間接地影響植物的光合作用

（3）栽培管理措施1、合理密植2、肥水管理作物的庫1、庫的概念庫

(sink)即代謝庫，是指消耗或儲(chǔ)藏同化物的組織、器官或部位庫器官可以分為代謝庫和儲(chǔ)藏庫或經(jīng)濟(jì)庫兩類。代謝庫是指大部分輸入的同化物被用于生長組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)的構(gòu)建和呼吸消耗，如生長中的根尖和幼葉等。儲(chǔ)藏庫或經(jīng)濟(jì)庫是指大部分輸入的同化物用于儲(chǔ)藏的組織或器官，如作物的種子或果實(shí)、塊莖、塊根等源庫關(guān)系植物的源庫關(guān)系是相對的、動(dòng)態(tài)的可因其所起作用或隨著植物的生育期而變動(dòng)，如葉的一生有些器官同時(shí)具有源與庫的雙重特點(diǎn)，如綠色的莖、鞘、果穗等

就植株整體而言，在一個(gè)生育期內(nèi)總有一些器官是以輸出養(yǎng)料為主，而另一些器官則是以接納養(yǎng)料為主，具有較強(qiáng)接納同化物能力的庫器官即是當(dāng)時(shí)的生長中心。

2、庫強(qiáng)的量度源強(qiáng)(sinkstrength)是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力表觀庫強(qiáng)(apparentsinkstrength)：庫器官的絕對生長速率或凈干物質(zhì)積累速率真實(shí)庫強(qiáng)(actualsinkstrength)：干物質(zhì)凈積累速率加上呼吸消耗速度潛在庫強(qiáng)(potentialsinkstrength)：當(dāng)同化物供應(yīng)充足以及環(huán)境條件最適時(shí)，庫器官才能表現(xiàn)出最大的接受和轉(zhuǎn)化同化物的能力庫容量是指能積累光合同化物的最大空間物理約束庫活力是指庫的代謝活性、吸引同化物的能力生理約束作物學(xué)通論3庫與作物產(chǎn)量（1）庫的大小與產(chǎn)量作物光合器官制造的同化產(chǎn)物，必須有適當(dāng)?shù)膸靵斫蛹{才能形成產(chǎn)量。作物的繁殖器官或貯藏器官都是庫或庫容產(chǎn)量貯藏庫容＝穗數(shù)×每穗穎花數(shù)×谷殼容積（水稻）水稻穗數(shù)的決定大約在最高分蘗期出現(xiàn)前10天左右；每穗穎花數(shù)則大約在開花前5天左右定局；谷殼的容積決定于減數(shù)分裂期植株的內(nèi)外環(huán)境條件以及品種的遺傳特性。因此，其產(chǎn)量潛力早在開花以前就被決定了。為達(dá)到高產(chǎn)，從增加庫容的角度出發(fā)，栽培管理措施宜在開花前完成。必須創(chuàng)造作物盡可能大的庫容。不同作物庫容限制不同。水稻，小麥、玉米，甘薯、馬鈴薯栽培措施育種：潛力更大作物學(xué)通論（2）庫對源的反饋?zhàn)饔米魑镌磶炝髯兓男Ч址催^來影響變化本身稱作反饋?zhàn)饔?/p>

庫不單純是被動(dòng)接納光合產(chǎn)物的場所，而且還具有主動(dòng)地影響和控制源的生產(chǎn)效率和流的運(yùn)轉(zhuǎn)方向及速度的功能。

剪除小麥的穗子，就會(huì)使旗葉的光合強(qiáng)度降低50％；除去水稻葉片會(huì)顯著降低穗重，如除去穗部，葉片光合產(chǎn)物同小麥去穗一樣，會(huì)出現(xiàn)停滯輸出

這種庫對源的主動(dòng)作用，有人稱之為“吸力”或‘拉力”。其生理實(shí)質(zhì)就是庫對同化產(chǎn)物源具有較強(qiáng)的競爭能力。作物的流1、流的概念流（Flow）是指作物源器官形成的同化產(chǎn)物向庫器官的轉(zhuǎn)移過程存在著源同化產(chǎn)物向代謝庫和儲(chǔ)藏庫轉(zhuǎn)運(yùn)的不同方式，但都對作物最后的產(chǎn)量形成都將產(chǎn)生重要影響。研究作物的流大多指源同化產(chǎn)物向儲(chǔ)藏庫器官的轉(zhuǎn)運(yùn)過程作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不僅取決于源器官生產(chǎn)的同化物的多少，而且還取決于同化物向儲(chǔ)藏庫器官運(yùn)輸與分配的數(shù)量2、流強(qiáng)的量度同化物的運(yùn)輸受多種因素的制約流的度量可以用光合同化產(chǎn)物的運(yùn)輸速度衡量，可用放射性同位素示蹤法直接測定。

不同作物韌皮部中同化物運(yùn)輸?shù)乃俣茸魑锓N類平均運(yùn)輸速度（cm/h）文獻(xiàn)小麥39～87Wardlaw,1965玉米50～200Moorby等,1974甘蔗42～120Hart等t,1964棉花36～40KYPCAHOB等,1954大豆84～90Vermon等,1952大豆120Gage等,1960甜菜50～135Moyttmer,1965馬鈴薯20～80MOKPOHOCOB等,1961向日葵30～100Whittle,1971作物學(xué)通論3流與產(chǎn)量內(nèi)容物的運(yùn)輸和分配流指作物體內(nèi)輸導(dǎo)系統(tǒng)的發(fā)育狀況及其運(yùn)轉(zhuǎn)效率。流是主要器官是葉、莖（鞘）中的微管系統(tǒng)（1）同化物的運(yùn)輸

光合作用同化物的運(yùn)輸，主要是通過作物體內(nèi)韌皮部的篩管進(jìn)行的。運(yùn)輸?shù)耐镏饕翘妓衔铮ㄕ崽牵?、少量含氮化合物（氨基酸）作物同化產(chǎn)物的運(yùn)輸速度，C4作物比C3作物快，小麥39~109cm/h、棉花40cm/h、甜菜50~135cm/h作物體內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸還進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸。因此，凡能影響細(xì)胞內(nèi)能量積累和釋放過程的因子，都會(huì)影響同化物的運(yùn)輸速度。（2）同化物的分配

同化物的分配方式主要取決于各種庫的吸力大小及其庫與源相對距離的遠(yuǎn)近。在一定程度上還受到維管束通道之間的聯(lián)系方式和環(huán)境條件的制約根據(jù)這些同化物分配的規(guī)律，在栽培上可設(shè)法調(diào)節(jié)和改善同化物分配方向和數(shù)量。源－庫－流關(guān)系一、作物的源庫類型

根據(jù)作物源、庫在作物產(chǎn)量形成中的所表現(xiàn)出的重要性，作物的源庫關(guān)系可以分為三種類型：（一）源限制型

源小而庫大，結(jié)實(shí)率低，空殼率高。（二）庫限制型

庫小源大，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高（三）源庫互作型

產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。二、作物的源－庫－流關(guān)系

1、從源與庫的關(guān)系看，源是產(chǎn)量庫形成和充實(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)2、增加源同化物生產(chǎn)能力對作