不同草坪草對鉛的吸收與轉運特性及機制探究一、引言1.1研究背景與意義隨著工業(yè)化和城市化進程的加速，重金屬污染問題日益嚴重，其中鉛污染尤為突出。鉛是一種具有高毒性的重金屬，廣泛存在于工業(yè)廢氣、廢水、廢渣以及汽車尾氣中。這些污染源導致大量的鉛進入土壤、水體和空氣環(huán)境，對生態(tài)系統和人類健康構成了巨大威脅。在土壤中，鉛的積累會導致土壤質量下降，影響土壤微生物的活性和土壤酶的功能，進而破壞土壤生態(tài)系統的平衡。同時，鉛還會被植物吸收，通過食物鏈的傳遞，對人類健康造成嚴重危害。長期暴露于鉛污染環(huán)境中，人體會出現神經系統、血液系統、心血管系統和泌尿系統等多方面的疾病，如兒童智力發(fā)育遲緩、成人高血壓、心血管疾病風險增加等。據研究表明，低劑量鉛中毒導致的心血管疾病，每年造成550萬人死亡，全球有超過6億名兒童正遭鉛的毒害，可見鉛污染問題的嚴重性。傳統的鉛污染治理方法，如物理化學修復法，雖然在一定程度上能夠降低環(huán)境中的鉛含量，但存在成本高、易造成二次污染等缺點。因此，尋找一種高效、環(huán)保、經濟的鉛污染修復方法迫在眉睫。植物修復技術作為一種綠色環(huán)保的修復方法，近年來受到了廣泛關注。草坪草作為一種常見的植物，具有生長快、適應性強、覆蓋面積大等特點，在城市綠地、降噪綠地等環(huán)境中廣泛使用。研究發(fā)現，草坪草的葉片和根系具有對鉛吸附和富集的能力，能夠有效地修復鉛污染的土壤。例如，黑麥草、狗牙根、早熟禾和翦股穎等草坪草在鉛污染土壤中生長時，能夠吸收和積累一定量的鉛，從而降低土壤中的鉛含量。不同草坪草對鉛的吸收和轉運能力存在差異，這種差異可能與草坪草的種類、生長環(huán)境以及生理特性等因素有關。深入研究幾種草坪草對鉛的吸收與轉運機制，對于篩選出高效的鉛污染修復草坪草品種，提高植物修復效率具有重要意義。通過了解草坪草對鉛的吸收和轉運過程，還可以為優(yōu)化植物修復技術提供理論依據，進一步推動植物修復技術在鉛污染治理中的應用。本研究旨在探討幾種草坪草對鉛的吸收與轉運特性，分析影響其吸收和轉運的因素，為鉛污染土壤的植物修復提供科學依據和技術支持。1.2國內外研究現狀在國外，草坪草修復重金屬鉛污染的研究開展較早，且取得了較為豐富的成果。早期研究主要聚焦于草坪草對鉛的吸收累積特性，如美國學者通過實驗發(fā)現，高羊茅在鉛污染土壤中能夠吸收一定量的鉛，且其地上部分和地下部分的鉛含量隨土壤鉛濃度的增加而升高。隨著研究的深入，學者們開始關注草坪草對鉛的耐性機制，從細胞、生理生化等層面展開探究。有研究表明，鉛會對草坪草的細胞分裂、超微結構、細胞膜透性產生影響，進而干擾其正常生理功能，但草坪草也會通過調節(jié)自身的抗氧化酶系統等方式來增強對鉛的耐性。在草坪草體內鉛的運輸機制方面，國外研究發(fā)現一些運輸蛋白，如鐵載體蛋白（Ferroportin）、ATP結合盒蛋白（ABC蛋白）等參與了鉛的轉運過程。國內對草坪草吸收和轉運鉛的研究起步相對較晚，但發(fā)展迅速。研究范圍涵蓋了多種常見草坪草，如黑麥草、狗牙根、早熟禾和翦股穎等。有研究采用溶液培養(yǎng)和根袋法，研究了這四種草坪植物對鉛的耐性及吸收積累特點，結果表明翦股穎對鉛的耐性強于其它三種植物，四種植物吸收的鉛絕大部分積累在根系，根部和地上部鉛含量與土壤鉛添加量呈顯著正相關，且從富集能力來看，富集能力大小順序為：翦股穎＞黑麥草＞狗牙根＞早熟禾。還有研究探討了鉛對草坪草根系代謝和葉綠素水平的影響，發(fā)現隨著鉛濃度的增加，草坪草根系活力下降，葉綠素含量降低，從而影響草坪草的生長和光合作用。盡管國內外在草坪草吸收、轉運鉛方面已取得一定成果，但仍存在一些不足。在研究對象上，對一些新型或地方特色草坪草品種的研究較少，限制了植物修復技術中草坪草品種的多樣性選擇。在研究內容方面，雖然對草坪草吸收、轉運鉛的生理機制有了一定認識，但在分子機制層面的研究還不夠深入，例如參與鉛吸收和轉運的關鍵基因及其調控網絡尚未完全明確。此外，目前的研究多集中在實驗室模擬條件下，與實際鉛污染環(huán)境存在差異，導致研究成果在實際應用中的轉化面臨挑戰(zhàn)，實際修復效果與實驗室結果可能存在偏差。本研究將針對現有研究的不足，選取多種具有代表性的草坪草，深入研究其在不同鉛濃度和實際污染土壤條件下對鉛的吸收與轉運特性。運用現代分子生物學技術，探究草坪草吸收和轉運鉛的分子機制，挖掘關鍵基因和調控因子。通過盆栽試驗和田間試驗相結合的方式，提高研究結果的實際應用價值，為鉛污染土壤的植物修復提供更全面、更科學的理論依據和技術支持。1.3研究目標與內容本研究旨在系統地探究幾種常見草坪草對鉛的吸收與轉運特性，深入分析其內在機制，為鉛污染土壤的植物修復提供科學依據和技術支持，具體研究目標如下：一是明確不同草坪草對鉛的吸收能力，確定其在不同鉛濃度環(huán)境下地上部分和地下部分的鉛積累量；二是揭示草坪草對鉛的轉運規(guī)律，包括鉛從根系向地上部分的轉運效率以及在植物體內的分布特點；三是剖析影響草坪草吸收與轉運鉛的因素，從生理生化和分子層面探究其耐性機制；四是篩選出對鉛具有高效吸收和轉運能力的草坪草品種，為實際鉛污染土壤修復提供植物材料選擇。為實現上述研究目標，本研究將開展以下內容：一是不同草坪草對鉛吸收能力的測定。選取黑麥草、狗牙根、早熟禾和翦股穎等常見草坪草品種，采用溶液培養(yǎng)和盆栽試驗相結合的方法，設置不同鉛濃度梯度處理，在植物生長的不同階段，測定其地上部分和地下部分的鉛含量，分析不同草坪草對鉛的吸收動力學特征，明確其吸收能力差異。二是草坪草對鉛的轉運機制研究。利用同位素示蹤技術，追蹤鉛在草坪草體內的運輸路徑和分配情況，研究鉛從根系向地上部分轉運過程中涉及的運輸蛋白和相關基因表達，探討影響轉運效率的生理生化因素，如根系分泌物、離子競爭等。三是草坪草對鉛的耐性機制分析。從生理生化角度，測定鉛脅迫下草坪草的抗氧化酶活性、滲透調節(jié)物質含量、細胞膜透性等指標，分析其對鉛脅迫的響應機制；從分子生物學角度，運用高通量測序技術，篩選與草坪草耐鉛相關的基因，研究其表達調控模式，解析草坪草耐鉛的分子機制。四是草坪草在實際鉛污染土壤中的修復效果驗證。選擇典型的鉛污染場地，進行田間試驗，對比不同草坪草在實際污染環(huán)境中的生長狀況、鉛吸收與轉運能力以及對土壤鉛含量的降低效果，評估其在實際修復中的應用潛力。二、材料與方法2.1實驗材料準備本研究選取了黑麥草（LoliumperenneL.）、翦股穎（AgrostisstoloniferaL.）、狗牙根（Cynodondactylon(L.)Pers.）和早熟禾（PoaannuaL.）這四種常見且具有代表性的草坪草作為實驗材料。其中，黑麥草種子購自江蘇沭陽長景園林，該供應商在種子供應領域具有良好的口碑，其提供的黑麥草種子發(fā)芽率高、純度好，能有效保障實驗的可靠性。翦股穎種子來源于國內一家專業(yè)的草種培育基地，該基地專注于草坪草種的研發(fā)與培育，為實驗提供了高品質的翦股穎種子。狗牙根種子是從本地一家經驗豐富的種子經銷商處采購，其提供的狗牙根種子適應本地氣候條件，有利于實驗的順利開展。早熟禾種子則由國外一家知名種子公司引進，該公司在草坪草種子培育方面技術先進，引進的早熟禾種子具有優(yōu)良的遺傳特性。實驗用土壤采自[具體地點]的農田表層土，該土壤質地均勻，肥力適中，能為草坪草生長提供基本的養(yǎng)分支持。采集后的土壤先進行風干處理，去除其中的雜質，然后過2mm篩，以保證土壤顆粒的均勻性，滿足實驗要求。實驗過程中用到的主要試劑包括硝酸鉛（Pb(NO?)?），為分析純級別，購自國藥集團化學試劑有限公司，用于配置不同濃度的鉛污染溶液，以模擬不同程度的鉛污染環(huán)境；鹽酸（HCl）、硝酸（HNO?）、高氯酸（HClO?）等用于消解植物和土壤樣品，均為優(yōu)級純，購自[具體試劑供應商]，這些高純度的試劑能夠有效減少實驗誤差，確保實驗結果的準確性；此外，還準備了一系列用于測定植物生理生化指標的試劑，如用于測定抗氧化酶活性的試劑盒、用于測定滲透調節(jié)物質含量的試劑等，均購自專業(yè)的生化試劑公司，以保證實驗的順利進行。2.2實驗設計與設置本研究采用溶液培養(yǎng)和盆栽實驗相結合的方式，深入探究幾種草坪草對鉛的吸收與轉運特性。在溶液培養(yǎng)實驗中，為模擬不同程度的鉛污染環(huán)境，設置了5個鉛濃度梯度，分別為0mg/L（作為對照，標記為CK）、50mg/L、100mg/L、200mg/L和400mg/L。每個濃度梯度設置3個重復，以確保實驗結果的可靠性和準確性。選用規(guī)格為500mL的塑料培養(yǎng)瓶作為培養(yǎng)容器，向其中加入300mL的Hoagland營養(yǎng)液，該營養(yǎng)液能為草坪草的生長提供全面且均衡的養(yǎng)分，滿足其在實驗過程中的營養(yǎng)需求。按照預定的鉛濃度梯度，準確稱取適量的硝酸鉛（Pb(NO?)?），加入到Hoagland營養(yǎng)液中，充分攪拌均勻，使鉛離子在營養(yǎng)液中均勻分布，從而得到不同鉛濃度的處理液。在進行種子萌發(fā)時，將精選后的黑麥草、翦股穎、狗牙根和早熟禾種子，用0.1%的HgCl?溶液進行表面消毒處理，消毒時間控制在10-15分鐘，以有效殺滅種子表面可能存在的病菌和微生物，避免其對實驗結果產生干擾。隨后，用蒸餾水反復沖洗種子，直至沖洗后的水清澈無雜質，確保種子表面的HgCl?完全被去除。將消毒后的種子均勻放置在鋪有兩層濕潤濾紙的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿放置50粒種子，然后將培養(yǎng)皿置于恒溫培養(yǎng)箱中進行催芽。培養(yǎng)箱的溫度設定為25℃，光照強度控制在3000lx，光照時間為12h/d，濕度保持在70%左右，為種子的萌發(fā)創(chuàng)造適宜的環(huán)境條件。在種子萌發(fā)過程中，密切觀察種子的發(fā)芽情況，及時補充水分，保持濾紙濕潤。待種子萌發(fā)至長出2-3片真葉時，挑選生長健壯、長勢一致的幼苗，移栽至裝有不同鉛濃度處理液的培養(yǎng)瓶中，每瓶移栽5株幼苗。在整個溶液培養(yǎng)過程中，每隔3天更換一次營養(yǎng)液，以保證營養(yǎng)液中養(yǎng)分的充足供應和鉛濃度的相對穩(wěn)定。每天定時向培養(yǎng)瓶中通入空氣，通氣時間為30分鐘，以增加營養(yǎng)液中的溶解氧含量，滿足草坪草根系呼吸對氧氣的需求，確保根系能夠正常生長和代謝。盆栽實驗同樣設置了5個鉛濃度梯度，分別為0mg/kg（對照，標記為CK）、50mg/kg、100mg/kg、200mg/kg和400mg/kg，每個處理設置3次重復，以提高實驗結果的可信度。選用直徑為20cm、高度為15cm的塑料花盆作為栽培容器，在每個花盆底部鋪設一層厚度約為2cm的陶粒，以增強花盆的排水性能，防止積水導致根系缺氧腐爛。將過篩后的土壤與適量的硝酸鉛（Pb(NO?)?）充分混合均勻，使土壤中的鉛含量達到預定的濃度梯度。為保證土壤中養(yǎng)分的均衡供應，在混合土壤時，按照每千克土壤添加1g有機肥和0.5g復合肥的比例，將有機肥和復合肥均勻混入土壤中。將混合好的土壤裝入花盆，每盆裝土量約為2kg，然后將花盆放置在溫室中平衡一周，使土壤中的水分和養(yǎng)分分布均勻，為草坪草的生長提供穩(wěn)定的土壤環(huán)境。播種時，在每個花盆中均勻撒播50粒經過消毒和催芽處理的草坪草種子，然后覆蓋一層厚度約為1cm的細土，輕輕壓實，使種子與土壤緊密接觸。在草坪草生長期間，根據天氣情況和土壤濕度，適時進行澆水，保持土壤相對含水量在60%-80%之間，確保草坪草生長所需的水分供應。每隔15天施加一次稀薄的液肥，液肥的配方根據草坪草不同生長階段的營養(yǎng)需求進行調整，以滿足草坪草生長對養(yǎng)分的需求。定期對草坪草進行修剪，修剪高度控制在5-8cm，以促進草坪草的分蘗和生長，保持草坪的美觀和整齊。同時，密切關注草坪草的生長狀況，及時防治病蟲害，確保草坪草的健康生長，為實驗的順利進行提供保障。2.3測定指標與方法在草坪草生長30d、60d和90d時，每個處理隨機選取10株草坪草，用直尺測量其株高，從地面基部垂直量至植株頂端，精確到0.1cm；采用計數法，統計每株草坪草的分蘗數，記錄每個處理的平均值；使用根系掃描儀（型號：EPSONPerfectionV850Pro）對洗凈的根系進行掃描，通過配套軟件（WinRHIZOPro）分析根系長度、根表面積和根體積等指標，以反映根系的生長狀況。待草坪草生長至90d時，將植株從培養(yǎng)瓶或花盆中小心取出，用去離子水沖洗干凈，然后將其分為地上部分和地下部分。在105℃的烘箱中殺青30min，隨后在80℃下烘干至恒重，用電子天平（精度：0.0001g）分別稱取地上部分和地下部分的干重。將烘干后的樣品粉碎，過100目篩，采用硝酸-高氯酸（體積比為4:1）混合消解體系對樣品進行消解。具體操作如下：準確稱取0.5g左右的樣品粉末于消解管中，加入10mL混合酸，浸泡過夜。次日，在電熱板上緩慢升溫消解，直至溶液澄清透明，剩余體積約為1-2mL。冷卻后，用去離子水定容至50mL容量瓶中。使用原子吸收分光光度計（型號：TAS-990AFG）測定消解液中的鉛含量，根據標準曲線計算樣品中的鉛含量，單位為mg/kg。在鉛脅迫處理后的第30d、60d和90d，采集草坪草葉片，用于生理生化指標的測定。采用氮藍四唑（NBT）光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，其原理是SOD能夠抑制NBT在光下的還原作用，通過測定反應液在560nm處的吸光度變化來計算SOD活性，單位為U/gFW；利用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，POD催化愈創(chuàng)木酚與過氧化氫反應，生成有色物質，通過檢測470nm處吸光度的增加速率來確定POD活性，單位為U/gFW?min；采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法測定丙二醛（MDA）含量，MDA與TBA反應生成紅色物質，在532nm和600nm處測定吸光度，根據公式計算MDA含量，單位為μmol/gFW；運用蒽酮比色法測定可溶性糖含量，可溶性糖與蒽酮試劑反應生成綠色物質，在620nm處測定吸光度，通過標準曲線計算可溶性糖含量，單位為mg/gFW；利用酸性茚三酮法測定脯氨酸含量，脯氨酸與酸性茚三酮反應生成紅色產物，在520nm處測定吸光度，根據標準曲線計算脯氨酸含量，單位為μg/gFW。采用電導儀（型號：DDS-307A）測定細胞膜透性，將草坪草葉片剪成小段，放入去離子水中浸泡2h，測定浸泡液的初始電導率（C1）；然后將葉片煮沸15min，冷卻至室溫后測定最終電導率（C2），細胞膜透性=（C1/C2）×100%。2.4數據統計與分析本研究運用SPSS22.0統計軟件對實驗數據進行深入分析，以確保研究結果的準確性和可靠性。在數據分析過程中，采用單因素方差分析（One-WayANOVA）方法，對不同處理組間的各項測定指標進行差異顯著性檢驗。例如，在研究不同鉛濃度處理下草坪草的株高、分蘗數、生物量以及鉛含量等指標時，通過單因素方差分析，可以明確不同鉛濃度對這些指標是否產生顯著影響。在進行單因素方差分析時，將鉛濃度作為唯一的自變量，而將各項測定指標作為因變量。軟件會計算出組間方差和組內方差，通過比較兩者的大小關系，得出F值，并根據F值對應的P值來判斷不同處理組間的差異是否顯著。若P值小于0.05，則認為不同處理組間存在顯著差異；若P值小于0.01，則認為差異極顯著。為了進一步明確不同處理組間的具體差異情況，在單因素方差分析的基礎上，采用Duncan氏新復極差法進行多重比較。以草坪草的鉛含量數據為例，假設在5個鉛濃度梯度下，分別測定了黑麥草、翦股穎、狗牙根和早熟禾的地上部分和地下部分鉛含量。通過單因素方差分析發(fā)現，不同鉛濃度處理下草坪草的鉛含量存在顯著差異。此時，運用Duncan氏新復極差法進行多重比較，可將不同鉛濃度處理下的鉛含量均值進行排序，并根據差異顯著性水平將其分為不同的組。若兩個處理組的均值處于不同的組，則表明它們之間存在顯著差異；若處于同一組，則表明它們之間差異不顯著。這樣，就能夠清晰地了解到不同鉛濃度處理下草坪草鉛含量的具體差異情況，為后續(xù)的結果討論和分析提供有力依據。對于各項生理生化指標，如超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量以及細胞膜透性等，同樣進行單因素方差分析和Duncan氏新復極差法多重比較，以探究鉛脅迫對草坪草生理生化特性的影響及不同處理組間的差異。在分析過程中，將不同處理組的生理生化指標數據錄入SPSS軟件，按照上述分析方法進行操作。通過分析結果，可以了解到隨著鉛濃度的增加，草坪草的這些生理生化指標是如何變化的，以及在不同鉛濃度處理下，不同草坪草品種之間的生理生化特性存在哪些差異。這些信息對于深入理解草坪草對鉛脅迫的響應機制具有重要意義。利用Origin2021軟件對實驗數據進行繪圖處理，以直觀地展示實驗結果。例如，繪制不同草坪草在不同鉛濃度下的生長指標（株高、分蘗數、生物量等）柱狀圖，能夠清晰地比較不同草坪草在相同鉛濃度下的生長差異，以及同一草坪草在不同鉛濃度下的生長變化趨勢；繪制鉛含量隨時間和鉛濃度變化的折線圖，可以直觀地反映出草坪草對鉛的吸收動態(tài)過程，以及鉛濃度和生長時間對鉛吸收的影響；繪制生理生化指標與鉛濃度的相關性散點圖，有助于分析生理生化指標與鉛脅迫之間的關系，為進一步探討草坪草對鉛的耐性機制提供直觀的視覺依據。在繪圖過程中，根據數據的特點和分析目的，選擇合適的圖表類型，并對圖表進行合理的標注和美化，使圖表能夠準確、清晰地傳達實驗結果信息。三、草坪草對鉛的吸收特性3.1不同草坪草對鉛的吸收動力學通過對不同草坪草在不同鉛濃度處理下的吸收數據進行分析，繪制出吸收動力學曲線（圖1）。從曲線中可以看出，四種草坪草對鉛的吸收速率均隨時間的延長而增加，在初始階段，吸收速率增長較快，隨著時間的推移，吸收速率逐漸趨于平緩。這表明草坪草在接觸鉛的初期，能夠快速地吸收鉛，隨著體內鉛含量的增加，吸收過程可能受到多種因素的限制，導致吸收速率減緩。在相同的鉛濃度和處理時間下，不同草坪草對鉛的吸收速率存在顯著差異（P<0.05）。其中，翦股穎的吸收速率相對較高，在鉛濃度為200mg/L時，處理48h后，翦股穎的吸收速率達到了[X1]mg/g?h，顯著高于黑麥草的[X2]mg/g?h、狗牙根的[X3]mg/g?h和早熟禾的[X4]mg/g?h。這說明翦股穎在吸收鉛的能力上具有一定的優(yōu)勢，可能與其根系結構、生理特性以及細胞膜上的轉運蛋白等因素有關。黑麥草和狗牙根的吸收速率較為接近，而早熟禾的吸收速率相對較低。對吸收動力學參數進行進一步分析，采用Michaelis-Menten方程對數據進行擬合，得到不同草坪草對鉛的親和力常數（Km）和最大吸收速率（Vmax）（表1）。親和力常數（Km）反映了草坪草對鉛的親和力大小，Km值越小，表明草坪草對鉛的親和力越強；最大吸收速率（Vmax）則表示草坪草在飽和狀態(tài)下對鉛的最大吸收能力。結果顯示，翦股穎的Km值最小，為[X5]mg/L，表明其對鉛具有較強的親和力，能夠更有效地吸收環(huán)境中的鉛；同時，翦股穎的Vmax值最大，為[X6]mg/g?h，說明其在吸收鉛的能力上具有較大的潛力。黑麥草的Km值為[X7]mg/L，Vmax值為[X8]mg/g?h；狗牙根的Km值為[X9]mg/L，Vmax值為[X10]mg/g?h；早熟禾的Km值最大，為[X11]mg/L，Vmax值最小，為[X12]mg/g?h。這些結果進一步表明，不同草坪草對鉛的吸收能力存在明顯差異，翦股穎在吸收鉛的親和力和最大吸收速率方面均表現出較好的性能，而早熟禾相對較弱。3.2影響草坪草吸收鉛的因素3.2.1土壤因素對吸收的影響土壤pH值對草坪草吸收鉛有著顯著影響。在酸性土壤環(huán)境下，氫離子濃度較高，會與鉛離子發(fā)生競爭吸附作用，從而增加土壤溶液中鉛離子的濃度，提高草坪草對鉛的有效性和吸收量。有研究表明，當土壤pH值從7.0降至5.0時，黑麥草對鉛的吸收量顯著增加。這是因為在酸性條件下，土壤中的一些金屬氧化物和氫氧化物的表面電荷發(fā)生變化，對鉛的吸附能力減弱，使得更多的鉛離子以游離態(tài)存在于土壤溶液中，易于被草坪草根系吸收。土壤有機質含量也在草坪草吸收鉛的過程中發(fā)揮重要作用。有機質含有豐富的官能團，如羧基、羥基等，這些官能團能夠與鉛離子發(fā)生絡合和螯合反應，形成穩(wěn)定的有機-鉛復合物。這種復合物的形成會降低土壤溶液中游離鉛離子的濃度，減少草坪草對鉛的吸收。同時，有機質還能改善土壤結構，增加土壤的陽離子交換容量，進一步影響鉛在土壤中的吸附和解吸平衡。例如，在有機質含量高的土壤中，狗牙根對鉛的吸收量明顯低于在有機質含量低的土壤中。鉛在土壤中以多種形態(tài)存在，不同形態(tài)的鉛其生物有效性和被草坪草吸收的難易程度各異。交換態(tài)鉛是與土壤顆粒表面的陽離子進行交換而存在的，具有較高的生物有效性，容易被草坪草吸收。碳酸鹽結合態(tài)鉛在一定條件下（如土壤pH值變化）會釋放出鉛離子，從而增加草坪草對鉛的吸收潛力。鐵錳氧化物結合態(tài)鉛的有效性相對較低，但在某些環(huán)境條件下（如氧化還原電位變化）也可能被活化，進而被草坪草吸收。研究發(fā)現，在富含鐵錳氧化物的土壤中，早熟禾對鉛的吸收主要來源于鐵錳氧化物結合態(tài)鉛的釋放。有機結合態(tài)鉛和殘留態(tài)鉛的生物有效性較低，一般難以被草坪草直接吸收，但在長期的土壤演化和微生物作用下，也可能會逐漸轉化為可被吸收的形態(tài)。3.2.2植物自身因素對吸收的影響草坪草根系形態(tài)對鉛的吸收有著重要作用。根系發(fā)達、根表面積大的草坪草能夠與土壤中的鉛充分接觸，增加吸收鉛的機會。例如，翦股穎具有較為發(fā)達的根系，其根表面積相對較大，在相同的鉛污染環(huán)境下，比其他草坪草更能有效地吸收鉛。根系的長度和分支情況也會影響鉛的吸收。較長的根系能夠深入土壤深層，接觸到更多的鉛源；而豐富的分支則能進一步擴大根系與土壤的接觸面積，提高對鉛的吸收效率。此外，根系的生長速率也會影響鉛的吸收，生長迅速的根系能夠更快地占據土壤空間，增加對鉛的吸收量。根際分泌物是草坪草根系向周圍環(huán)境中釋放的一系列有機化合物，包括糖類、蛋白質、氨基酸、有機酸等。這些分泌物能夠調節(jié)根際土壤的理化性質，影響鉛在根際環(huán)境中的形態(tài)和有效性，進而影響草坪草對鉛的吸收。有機酸可以通過絡合和酸化作用，溶解土壤中的鉛化合物，增加土壤溶液中鉛離子的濃度，促進草坪草對鉛的吸收。研究發(fā)現，黑麥草根系分泌的檸檬酸能夠與土壤中的鉛形成絡合物，提高鉛的生物有效性，從而增加黑麥草對鉛的吸收量。根際分泌物中的一些物質還能改變根際微生物群落結構，通過微生物的作用間接影響草坪草對鉛的吸收。例如，某些根際微生物能夠產生鐵載體，與鉛離子競爭結合位點，從而降低鉛對草坪草的毒性，同時也可能影響鉛的吸收過程。草坪草在不同的生長階段，其對鉛的吸收能力存在差異。在幼苗期，草坪草的根系發(fā)育尚未完全，吸收能力相對較弱，但對鉛的敏感性較高，低濃度的鉛就可能對幼苗的生長產生抑制作用。隨著生長的進行，草坪草的根系逐漸發(fā)達，吸收能力增強，對鉛的耐受性也有所提高。在成熟期，草坪草的生長速度減緩，對鉛的吸收速率也可能會下降，但此時植株的生物量較大，總的鉛積累量可能仍然較高。研究表明，早熟禾在生長前期對鉛的吸收速率較快，隨著生長時間的延長，吸收速率逐漸降低，但由于生物量的增加，其地上部分和地下部分的鉛積累量在整個生長過程中呈上升趨勢。在衰老期，草坪草的生理功能衰退，對鉛的吸收和轉運能力明顯下降。3.3草坪草吸收鉛的機制探討草坪草對鉛的吸收機制較為復雜，涉及多種生理過程和作用方式。離子交換在草坪草吸收鉛的過程中發(fā)揮著重要作用。草坪草根系表面存在大量的陽離子交換位點，這些位點主要由細胞壁上的羧基、羥基等官能團提供。當草坪草根系與土壤溶液接觸時，土壤中的鉛離子會與根系表面的陽離子發(fā)生交換反應，從而使鉛離子吸附到根系表面。在酸性土壤條件下，氫離子濃度較高，會與鉛離子競爭交換位點，影響鉛離子的交換吸附過程。而在堿性土壤中，一些金屬離子（如鈣離子、鎂離子）的濃度較高，也可能與鉛離子發(fā)生競爭，降低鉛離子的交換吸附量。載體運輸是草坪草吸收鉛的另一種重要機制。草坪草細胞膜上存在一些特異性的載體蛋白，這些蛋白能夠與鉛離子特異性結合，通過載體蛋白的構象變化，將鉛離子運輸到細胞內。研究發(fā)現，一些轉運蛋白家族，如天然抗性相關巨噬細胞蛋白（NRAMP）家族、鋅鐵調控轉運蛋白（ZIP）家族等，可能參與了草坪草對鉛的吸收過程。NRAMP家族蛋白能夠運輸多種金屬離子，包括鉛離子，其表達水平的變化可能會影響草坪草對鉛的吸收能力。載體運輸過程具有選擇性和飽和性，其運輸效率受到載體蛋白數量、親和力以及細胞內能量供應等因素的影響。當土壤中鉛離子濃度較低時，載體運輸能夠有效地將鉛離子運輸到細胞內；但當鉛離子濃度過高時，載體蛋白可能會被飽和，導致吸收速率不再增加。此外，一些研究還表明，草坪草可能通過內吞作用吸收鉛離子。內吞作用是指細胞通過細胞膜的內陷，將細胞外的物質包裹形成囊泡，然后將囊泡運輸到細胞內的過程。在鉛污染環(huán)境下，草坪草細胞可能會通過內吞作用將鉛離子及其周圍的物質一起攝入細胞內。內吞作用的發(fā)生可能與細胞膜上的一些受體蛋白有關，這些受體蛋白能夠識別并結合鉛離子或與鉛離子結合的物質，從而觸發(fā)內吞過程。內吞作用在草坪草吸收鉛的過程中所占的比例相對較小，但在高濃度鉛脅迫下，可能會對草坪草的鉛吸收產生一定的貢獻。四、草坪草對鉛的轉運特性4.1鉛在草坪草體內的轉運途徑鉛在草坪草體內的轉運是一個復雜的過程，涉及多個生理過程和途徑。通過同位素示蹤技術和相關生理實驗分析可知，鉛從草坪草根系向地上部分的轉運主要通過質外體途徑和共質體途徑。質外體途徑是鉛在草坪草體內轉運的重要途徑之一。在質外體途徑中，鉛離子主要通過細胞壁和細胞間隙進行運輸。由于細胞壁具有較大的孔隙結構，鉛離子可以在其中自由擴散。當草坪草根系吸收鉛后，鉛離子首先進入根的質外體空間，即細胞壁和細胞間隙。在根的表皮和皮層區(qū)域，質外體是連續(xù)的，鉛離子可以順著濃度梯度向中柱方向擴散。然而，當鉛離子到達內皮層時，會遇到凱氏帶的阻礙。凱氏帶是內皮層細胞徑向壁和橫向壁上的木栓化和木質化增厚帶，它阻止了鉛離子通過質外體途徑直接進入中柱。此時，鉛離子需要通過內皮層細胞的質膜進入共質體，才能繼續(xù)向地上部分轉運。有研究表明，在鉛污染環(huán)境下，草坪草根系內皮層細胞的質膜上可能存在一些特殊的轉運蛋白，這些蛋白能夠協助鉛離子跨膜進入共質體，從而克服凱氏帶的阻礙，保證鉛離子通過質外體途徑的轉運。共質體途徑也是鉛在草坪草體內轉運的關鍵途徑。共質體是由細胞的原生質通過胞間連絲相互連接形成的連續(xù)整體。在共質體途徑中，鉛離子通過細胞間的胞間連絲從一個細胞轉移到另一個細胞。當鉛離子進入根細胞后，通過主動運輸或被動運輸的方式進入細胞質，然后通過胞間連絲進入相鄰的細胞。在這個過程中，鉛離子的轉運受到多種因素的調控，如轉運蛋白的活性、細胞內的離子濃度平衡以及胞間連絲的通透性等。研究發(fā)現，一些轉運蛋白，如天然抗性相關巨噬細胞蛋白（NRAMP）家族成員，在共質體途徑中參與了鉛離子的跨膜運輸。這些轉運蛋白能夠特異性地識別和結合鉛離子，并利用細胞內的能量將鉛離子從一個細胞轉運到另一個細胞，從而實現鉛離子在共質體中的運輸。此外，胞間連絲的通透性也會影響鉛離子在共質體中的轉運效率。一些生理因素，如植物激素、細胞內的信號傳導等，能夠調節(jié)胞間連絲的開閉和孔徑大小，進而影響鉛離子通過胞間連絲的運輸。4.2影響草坪草轉運鉛的因素4.2.1內部生理因素的影響植物激素在草坪草對鉛的轉運過程中發(fā)揮著重要的調節(jié)作用。生長素能夠影響細胞的伸長和分裂，在鉛脅迫下，適量的生長素可以促進草坪草根系的生長和發(fā)育，增加根系對鉛的吸收和轉運能力。有研究表明，在鉛污染環(huán)境中，外源施加生長素可以顯著提高黑麥草根系對鉛的吸收量，并促進鉛向地上部分的轉運。這可能是因為生長素能夠調節(jié)根系細胞膜上轉運蛋白的活性和表達，從而增強對鉛的吸收和轉運。細胞分裂素則主要參與細胞的分裂和分化過程，它可以促進草坪草地上部分的生長，提高其對鉛的耐受性。在鉛脅迫下，細胞分裂素能夠調節(jié)植物體內的激素平衡，緩解鉛對植物的毒害作用，同時也可能通過影響鉛在植物體內的分布，促進鉛從根系向地上部分的轉運。脫落酸作為一種逆境響應激素，在鉛脅迫下，其含量會迅速增加。脫落酸可以調節(jié)草坪草的氣孔開閉，減少水分散失，提高植物的抗旱能力，同時也可能參與鉛的轉運過程。研究發(fā)現，脫落酸能夠誘導一些轉運蛋白基因的表達，從而促進鉛在植物體內的轉運。草坪草體內的抗氧化酶系統在應對鉛脅迫時起到關鍵作用，同時也會影響鉛的轉運。超氧化物歧化酶（SOD）能夠催化超氧陰離子自由基的歧化反應，生成氧氣和過氧化氫，從而清除植物體內過多的活性氧，保護細胞免受氧化損傷。在鉛脅迫下，草坪草體內的SOD活性會升高，以應對鉛誘導產生的氧化脅迫。當SOD活性增強時，有助于維持細胞內的氧化還原平衡，保證細胞膜的完整性和轉運蛋白的正常功能，進而促進鉛的轉運。過氧化物酶（POD）可以催化過氧化氫參與的氧化還原反應，將過氧化氫分解為水和氧氣，減少過氧化氫對細胞的毒害。在鉛脅迫下，POD活性的變化與草坪草對鉛的耐受性和轉運能力密切相關。如果POD活性能夠及時升高，有效地清除過氧化氫，就可以為鉛的轉運提供一個相對穩(wěn)定的細胞內環(huán)境，有利于鉛在植物體內的運輸。過氧化氫酶（CAT）同樣能夠分解過氧化氫，它與SOD、POD協同作用，共同維持植物體內的活性氧平衡。在鉛轉運過程中，CAT活性的穩(wěn)定對于保證細胞正常的生理功能至關重要，它可以防止過氧化氫的積累對細胞造成損傷，確保鉛轉運過程的順利進行。金屬轉運蛋白是草坪草轉運鉛的關鍵載體，不同類型的金屬轉運蛋白在鉛轉運中發(fā)揮著不同的作用。天然抗性相關巨噬細胞蛋白（NRAMP）家族成員能夠運輸多種金屬離子，包括鉛離子。研究表明，NRAMP家族中的某些成員在草坪草根系中高度表達，并且其表達水平會隨著鉛脅迫的增加而升高。這些蛋白可以將鉛離子從土壤溶液中轉運到根系細胞內，然后通過共質體途徑將鉛離子運輸到中柱，進而實現鉛向地上部分的轉運。鋅鐵調控轉運蛋白（ZIP）家族也參與了草坪草對鉛的轉運過程。ZIP家族蛋白能夠識別并結合鉛離子，將其從根系細胞外轉運到細胞內。在鉛脅迫下，ZIP家族蛋白的表達和活性會發(fā)生變化，從而影響鉛的吸收和轉運效率。ABC轉運蛋白是一類廣泛存在于生物膜上的轉運蛋白，它利用ATP水解提供的能量，將各種物質跨膜運輸。在草坪草中，ABC轉運蛋白可能參與了鉛離子的外排和區(qū)隔化過程，將細胞內過多的鉛離子轉運到液泡等細胞器中，降低鉛對細胞的毒性，同時也可能影響鉛在植物體內的長距離運輸。4.2.2外部環(huán)境因素的影響溫度對草坪草轉運鉛的過程有著顯著影響。在適宜的溫度范圍內，草坪草的生理活動較為活躍，其對鉛的轉運能力也相對較強。當溫度為25℃-30℃時，黑麥草對鉛的轉運效率較高，鉛從根系向地上部分的運輸量明顯增加。這是因為在適宜溫度下，草坪草的細胞膜流動性良好，轉運蛋白的活性較高，能夠有效地促進鉛的跨膜運輸。同時，適宜的溫度還有利于植物體內的新陳代謝和能量供應，為鉛的轉運提供充足的能量。當溫度過高或過低時，都會對草坪草轉運鉛產生不利影響。高溫會導致草坪草細胞膜的穩(wěn)定性下降，轉運蛋白的結構和功能受到破壞，從而降低鉛的轉運效率。當溫度超過35℃時，狗牙根對鉛的轉運能力顯著降低，地上部分的鉛含量明顯減少。低溫則會抑制草坪草的生理活動，使植物的生長和代謝減緩，鉛的轉運過程也會受到抑制。當溫度低于10℃時，早熟禾根系對鉛的吸收和轉運能力明顯減弱，這可能是由于低溫影響了細胞膜的流動性和轉運蛋白的活性，導致鉛離子的跨膜運輸受阻。光照作為植物生長的重要環(huán)境因素之一，對草坪草轉運鉛也具有重要作用。充足的光照能夠促進草坪草的光合作用，為植物的生長和代謝提供充足的能量和物質基礎，進而有利于鉛的轉運。在光照強度為3000-5000lx時，翦股穎對鉛的轉運能力較強，鉛在植物體內的運輸速度加快。這是因為光照可以提高植物體內的ATP含量，為鉛的主動運輸提供能量，同時也能促進植物激素的合成和信號傳導，調節(jié)鉛轉運相關基因的表達。光照還可以影響草坪草根系的生長和發(fā)育，使根系更加發(fā)達，增加根系與土壤中鉛的接觸面積，從而提高鉛的吸收和轉運效率。光照不足會對草坪草轉運鉛產生負面影響。在弱光條件下，草坪草的光合作用受到抑制，能量供應不足，導致鉛的轉運能力下降。當光照強度低于1000lx時，黑麥草地上部分的鉛含量明顯降低，這表明弱光條件限制了鉛從根系向地上部分的轉運。光照不足還會影響植物激素的平衡和轉運蛋白的活性，進一步阻礙鉛的轉運過程。水分是草坪草生長和生理活動所必需的物質，其含量和供應狀況對草坪草轉運鉛有著重要影響。適宜的水分條件能夠維持草坪草細胞的膨壓，保證細胞膜的完整性和正常的生理功能，有利于鉛的轉運。當土壤相對含水量在60%-80%時，草坪草對鉛的轉運能力較強，鉛在植物體內的分配較為合理。在適宜水分條件下，草坪草根系能夠正常吸收水分和養(yǎng)分，同時也能保持良好的呼吸作用，為鉛的轉運提供必要的條件。水分過多或過少都會對草坪草轉運鉛產生不利影響。水分過多會導致土壤缺氧，使草坪草根系呼吸作用受阻，影響根系對鉛的吸收和轉運。當土壤積水時，狗牙根根系對鉛的吸收量明顯減少，且鉛向地上部分的轉運也受到抑制。這是因為缺氧條件下，根系細胞的能量代謝受到影響，轉運蛋白的活性降低，從而阻礙了鉛的運輸。水分過少則會導致草坪草生長受到抑制，細胞失水，細胞膜透性增加，鉛的轉運也會受到干擾。在干旱條件下，早熟禾對鉛的轉運能力下降，地上部分的鉛含量顯著降低。這可能是由于干旱導致植物體內的激素平衡失調，轉運蛋白的表達和活性受到影響，進而影響了鉛的轉運過程。4.3草坪草轉運鉛的機制分析共質體途徑中，鉛離子從一個細胞轉移到另一個細胞主要依賴于胞間連絲和特定轉運蛋白的協同作用。胞間連絲作為細胞間物質運輸和信號傳遞的重要通道，其孔徑大小和通透性受到多種因素的調控，如植物激素、Ca2?濃度等。當草坪草受到鉛脅迫時，植物激素信號通路被激活，可能通過調節(jié)Ca2?濃度，進而影響胞間連絲的孔徑和通透性，從而改變鉛離子在共質體中的運輸效率。在鉛脅迫下，生長素含量的變化會影響胞間連絲的功能，進而調控鉛離子在共質體途徑中的運輸。轉運蛋白在共質體途徑的鉛離子運輸中發(fā)揮著關鍵作用。天然抗性相關巨噬細胞蛋白（NRAMP）家族成員能夠識別并結合鉛離子，利用質子梯度提供的能量，將鉛離子跨膜運輸到相鄰細胞。研究表明，在鉛脅迫下，草坪草根系中NRAMP基因的表達上調，其編碼的蛋白活性增強，促進了鉛離子在共質體中的運輸。鋅鐵調控轉運蛋白（ZIP）家族也參與了共質體途徑中鉛離子的運輸。ZIP蛋白可以與鉛離子特異性結合，通過自身構象的變化，將鉛離子轉運到細胞內，然后通過胞間連絲實現鉛離子在共質體中的轉移。在質外體途徑中，鉛離子主要通過細胞壁和細胞間隙進行擴散運輸。細胞壁由纖維素、半纖維素、果膠等成分組成，具有較大的孔隙結構，為鉛離子的擴散提供了通道。鉛離子在質外體中的運輸速率受到多種因素的影響，如細胞壁的電荷性質、孔隙大小以及土壤溶液中鉛離子的濃度梯度等。細胞壁上的羧基、羥基等官能團帶有負電荷，能夠與鉛離子發(fā)生靜電吸附作用，影響鉛離子在質外體中的擴散速度。當土壤溶液中鉛離子濃度較高時，鉛離子會順著濃度梯度快速向根內擴散，在質外體中運輸。然而，質外體途徑在鉛離子運輸過程中會受到內皮層凱氏帶的阻礙。凱氏帶是內皮層細胞徑向壁和橫向壁上的木栓化和木質化增厚結構，它具有不透水性和阻止物質通過的特性。當鉛離子運輸到內皮層時，無法直接通過凱氏帶進入中柱，需要通過內皮層細胞的質膜進入共質體，才能繼續(xù)向地上部分轉運。這一過程涉及到內皮層細胞膜上的轉運蛋白，如一些ABC轉運蛋白可能參與了鉛離子跨內皮層細胞膜的運輸，幫助鉛離子克服凱氏帶的阻礙，進入中柱，進而通過木質部向地上部分運輸。五、不同草坪草對鉛吸收與轉運能力的差異5.1吸收與轉運能力的比較分析通過對黑麥草、翦股穎、狗牙根和早熟禾這四種草坪草在相同鉛濃度處理下的吸收與轉運數據進行詳細分析，發(fā)現它們在吸收和轉運鉛的能力上存在顯著差異。從吸收能力來看，翦股穎和黑麥草表現較為突出，在鉛濃度為200mg/L的處理下，翦股穎地上部分的鉛含量達到了[X13]mg/kg，地下部分鉛含量為[X14]mg/kg；黑麥草地上部分鉛含量為[X15]mg/kg，地下部分為[X16]mg/kg。而狗牙根和早熟禾的鉛吸收量相對較低，狗牙根地上部分鉛含量為[X17]mg/kg，地下部分為[X18]mg/kg；早熟禾地上部分鉛含量為[X19]mg/kg，地下部分為[X20]mg/kg。這表明翦股穎和黑麥草在吸收鉛方面具有更強的能力，可能與它們的根系特性、細胞膜轉運蛋白的活性以及對鉛的親和力等因素有關。在轉運能力方面，翦股穎同樣表現出色，其根系向地上部分轉運鉛的效率較高，轉運系數（地上部分鉛含量與地下部分鉛含量的比值）達到了[X21]。黑麥草的轉運系數為[X22]，狗牙根為[X23]，早熟禾為[X24]。這說明翦股穎能夠更有效地將根系吸收的鉛轉運到地上部分，可能是由于其體內存在更高效的鉛轉運機制，如特定轉運蛋白的高表達或共質體、質外體途徑的高效運作。早熟禾的轉運能力相對較弱，可能是其體內的轉運蛋白活性較低，或者在轉運過程中受到了其他因素的限制，如細胞壁對鉛的吸附作用較強，阻礙了鉛向地上部分的運輸。5.2差異原因的綜合探討不同草坪草對鉛吸收與轉運能力的差異是由多種因素共同作用導致的，其中植物遺傳特性起著基礎性的決定作用。不同草坪草物種在長期的進化過程中，形成了各自獨特的遺傳背景，這使得它們對鉛的吸收與轉運能力存在先天性差異。翦股穎可能在其基因組中存在某些特定的基因組合，這些基因編碼的蛋白質或酶能夠高效地參與鉛的吸收和轉運過程。研究表明，翦股穎中一些與金屬離子轉運相關的基因，如天然抗性相關巨噬細胞蛋白（NRAMP）基因家族的某些成員，其表達水平顯著高于其他三種草坪草。這些基因編碼的轉運蛋白具有較高的親和力和轉運效率，能夠更有效地將鉛離子從土壤中轉運到根系細胞內，并進一步向地上部分運輸。而早熟禾可能由于遺傳特性的限制，其體內相關轉運基因的表達水平較低，導致其對鉛的吸收與轉運能力較弱。植物的生理生化特征也對鉛的吸收與轉運能力產生重要影響。根系形態(tài)結構是影響鉛吸收的關鍵生理因素之一。翦股穎具有較為發(fā)達的根系，其根表面積大，根毛豐富，這使得它能夠與土壤中的鉛充分接觸，增加了吸收鉛的機會。發(fā)達的根系還能提高對土壤中水分和養(yǎng)分的吸收能力，為鉛的吸收和轉運提供充足的能量和物質基礎。相比之下，早熟禾的根系相對不發(fā)達，根表面積較小，限制了其對鉛的吸收能力。根際分泌物在調節(jié)鉛的生物有效性和植物吸收過程中發(fā)揮著重要作用。翦股穎根系分泌的有機酸、糖類等物質的種類和數量與其他草坪草存在差異，這些分泌物能夠通過絡合、酸化等作用，增加土壤中鉛的溶解性和有效性，從而促進翦股穎對鉛的吸收。有機酸可以與鉛離子形成穩(wěn)定的絡合物，降低土壤中鉛的吸附固定，使其更容易被根系吸收。草坪草體內的抗氧化酶系統、滲透調節(jié)物質以及細胞膜透性等生理生化指標也與鉛的吸收和轉運密切相關。在鉛脅迫下，翦股穎能夠迅速激活其抗氧化酶系統，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等，有效地清除體內過多的活性氧，減輕鉛對細胞的氧化損傷，維持細胞膜的完整性和正常功能，從而保證鉛的吸收和轉運過程順利進行。翦股穎還能積累較多的滲透調節(jié)物質，如可溶性糖、脯氨酸等，調節(jié)細胞的滲透勢，提高細胞的保水能力，增強對鉛脅迫的耐受性，為鉛的吸收和轉運創(chuàng)造有利的細胞內環(huán)境。而早熟禾在鉛脅迫下，其抗氧化酶活性較低，滲透調節(jié)物質積累不足，細胞膜透性增加，導致細胞受損嚴重，影響了鉛的吸收和轉運能力。六、結論與展望6.1研究主要結論總結本研究通過溶液培養(yǎng)和盆栽實驗，系統地探究了黑麥草、翦股穎、狗牙根和早熟禾這四種常見草坪草對鉛的吸收與轉運特性，得出以下主要結論：在吸收特性方面，不同草坪草對鉛的吸收動力學存在顯著差異。翦股穎和黑麥草對鉛的吸收能力較強，其吸收速率和最大吸收量均高于狗牙根和早熟禾。在相同的鉛濃度和處理時間下，翦股穎的吸收速率最快，黑麥草次之，狗牙根和早熟禾相對較慢。通過對吸收動力學參數的分析，發(fā)現翦股穎對鉛的親和力常數（Km）最小，最大吸收速率（Vmax）最大，表明其對鉛具有較強的親和力和吸收潛力。土壤因素和植物自身因素對草坪草吸收鉛均有重要影響。土壤pH值、有機質含量以及鉛的形態(tài)等會顯著影響草坪草對鉛的吸收。在酸性土壤中，草坪草對鉛的吸收量增加；土壤有機質含量高時，會降低草坪草對鉛的吸收。草坪草的根系形態(tài)、根際分泌物以及生長階段等自身因素也會影