資源植物學結課報告之-------菊科種質植物研究進展姓名：學號：教師：菊科種質植物研究進展前言菊科植物屬于被子植物,約1000個屬,25000～30000個種,廣泛分布于世界各地,主產(chǎn)于溫帶。我國境內(nèi)約有240個屬,2300個種,產(chǎn)于全國各地。菊花(Chrysanthemum×morifoliumRamat.)是菊科(Compositae)菊屬(ChrysanthemumL.)的多年生宿根花卉。它具有豐富的種下變異,在花卉界被譽為世界兩大花卉育種奇觀之一［1］。全世界菊花品種約有20000-30000個,中國約有3000多個［2］。菊花的近緣物種大約有40余種,主要分布在中國、日本、朝鮮和俄羅斯,其中中國約有17種［3］，是菊花的起源中心和菊屬種質資源的分布中心［4］。菊花是中國的傳統(tǒng)名花,其多姿多彩的形態(tài)和豐富的文化內(nèi)涵深受人們的喜愛,至今有不少地方還保留著在秋季舉辦菊展的傳統(tǒng)。菊花傳入日本和歐洲后得到了進一步的豐富和發(fā)展,目前已成為國際上主要的鮮切花之一,具有很高的經(jīng)濟和觀賞價值,在日本、荷蘭和美國等國家的花卉產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。［5］［6］種質是決定生物體遺傳性狀并將遺傳信息從親代傳給后代的遺傳物質。種質資源的調查、收集、保存和評價是科學開發(fā)利用植物的基礎,對最大限度地發(fā)揮種質利用潛力具有決定性的作用［4］。如何利用這些種質資源以及對其遺傳機理的研究是今后發(fā)展中國菊花育種的關鍵和基礎。1菊科植物的種類、分布及化學成分1.1菊科植物的種類及分布菊科(Compositae)是世界、也是中國種子植物最大和最進化的科之一。約1000屬,25000～30000種,廣布全世界,熱帶較少[7]。在我國,包括歸化及栽培年代已久的菊科植物有240屬,約2300種之多,隸屬于2亞科、5超族、11族中。其中我國特有屬29屬,占分布于我國菊科野生屬總數(shù)的13.43%[8]。菊科藥用植物約有120屬,500多種[9],如茵陳(ArtemisiacapillarisThunb.)、紅花(CarthamustinctoriusL.)、旋覆花(InulejaponicaThunb.)、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.)、蒼耳(XanthiumsibiricumPatr.etWidd.)等[10]。1.2菊科植物的化學成分菊科植物化學成分的復雜性和多樣性均居植物界之首,總計約30余類,幾乎包括了所有天然化合物類型,其中以倍半萜內(nèi)酯、聚炔類及菊糖為其突出特點。2菊科植物的醫(yī)療、保健、食用等作用菊科植物在醫(yī)藥、保健、日用化工等方面已有廣泛的應用價值。(1)菊屬[11,12](Dendranthema)。其藥用成分為揮發(fā)油、膽堿、水蘇堿、菊甙、維生素,具有祛痰鎮(zhèn)咳、清熱解毒、鎮(zhèn)靜中樞神經(jīng)、疏肝明目、平肝涼血等藥理作用。(2)澤蘭屬[13](Eupatorium)。其藥用成分為單萜、倍半萜、二萜、三萜、黃酮、植物甾醇、生物堿、香豆素、色烯苯乙酮、苯并呋喃及麝香草酚衍生物,具有治療感冒咳嗽、癰瘡腫瘤、跌打損傷及活血止血等藥理作用。(3)風毛菊屬[14](Saussurea)。其藥用成分為倍半萜內(nèi)酯、三萜、甾體類、多糖類、有機酸類,具有抗腫瘤、抗炎、抗衰老、改善心血管系統(tǒng)機能等藥理作用。(4)垂頭菊屬[15](Cremanthodium)。其藥用成分為倍半萜、香豆素、酚類、三萜,具有治療中風、膽囊炎、中毒性頭痛嘔吐、解毒消腫、健胃、止咳等藥理作用。(5)天明精屬[16](Carpesium)。其藥用成分為倍半萜內(nèi)酯(屬吉瑪烷型),具有清熱解毒、祛痰止血、殺蟲等藥理作用。(6)蒲公英屬[17,18](Taraxacum)。其藥用成分為蒲公英醇、蒲公英甾醇、蒲公英賽醇、豆甾醇、膽堿、有機酸、菊糖、橡膠,具有清熱解毒、利尿、散結等藥理作用,常用于治療呼吸系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)及外科各種急慢性炎癥。3菊花種質資源的研究3.1菊花起源與品種演化研究世界各國園藝學者已經(jīng)形成共識——菊花起源于中國。從史料看,中國菊花走出國門始于唐代日本來華的遣唐使,即日本的菊花是從中國傳入的。17世紀中葉,荷蘭商人從我國帶走菊花在歐洲栽培。英國植物學家福瓊(RobertFortun)于1843年至1846年間,將2個小花類型的菊花品種(絨球類型)絨球和中山菊花從我國浙江舟山帶回英國進行雜交育種,英國園藝家也曾育出不少大輪名菊。荷蘭作家白里尼發(fā)表《偉大的東方名花——菊花》一書,首先在歐洲歌頌了中國的菊花［4］。18世紀中葉,法國人路易比爾諾把菊花的1個大花品種從中國帶到法國進行栽培。19世紀晚期,法國的菊花育種者培育了許多大花重瓣的菊花品種。此后,這些種質資源相繼傳入美洲各國,在美國得到更為廣泛的雜交培育。從此,菊花這一中國名花遍植世界各地［6］。戴思蘭等［19］首次使用RAPD分析技術對部分野生菊屬植物、栽培小菊和獨本菊品種進行分析,探討菊花起源問題,提出菊花主要起源于毛華菊(C.vestitum(Hemsl.)Ling)、野菊(C.indicumL.)和菊花腦(C.nankingense(Hand.-Mazz.)X.D.Cui)。此外,周春玲和戴思蘭［20］首次運用AFLP技術對菊屬部分植物進行分析,得出栽培品種與毛華菊、野菊和甘菊(C.lavandulifolium(Fisch.exTrautv.)Ling)親緣關系較近,各野生種(野菊、甘菊和菊花腦)間的親緣關系極近。李辛雷和陳發(fā)棣［21］以菊屬野生種、栽培菊花及種間雜種為試材,采用RAPD方法研究了其親緣關系,同樣得出了栽培菊花演化過程為:野生菊→藥用菊→觀賞菊的結論。吳國盛等［22］運用RFLP技術對12份菊屬與2種亞菊屬植物進行了親緣關系研究,表明菊屬物種間有較近的親緣關系,且菊屬與亞菊屬間盡管存在差異,但親緣關系仍然很近。3.2菊花品種分類與鑒定目前國內(nèi)主要以舌狀花類型、花型及花色為依據(jù)大體劃分菊花品種群(湯忠皓,1963;張樹林,1965;李真和徐惠梅,1989;李鴻漸和邵建文,1990)。湯忠皓(1963).中國菊花品種分類的探討.園藝學報2,411-420.1982年,中國菊花研究會第二屆菊花展覽期間討論了菊花分類,提出3級分類方案:將盆栽菊花分為5個瓣類30個花型13個亞型。國外菊花分類方案大多比較簡單,如日本菊花的分類,首先分為2大組,即普通菊組與畸形菊組,然后按照花徑分為大、中和小3類,以下再劃分出多種花型;美國的菊花分類亦較簡單,先按照花徑分為小菊與大菊2類,以下再分多種花型;英國國家菊花協(xié)會的菊花品種分類方案則首先按照花期分為早、中和晚3類,各類下又分30組。［23］這些分類方案在對大量品種進行分析時顯出一定的局限性。利用數(shù)量分類學方法對栽培小菊和大菊品種進行分類研究的嘗試表明,形態(tài)學數(shù)據(jù)結合計算生物學方法可以在一定程度上將菊花品種區(qū)分開［24］。菊花的品種鑒定工作也一直備受關注。早在1993年,Wolff和vanRijn［25］運用RAPD標記技術分析了菊花的遺傳變異,但是沒有檢測出從原始品種演變出的體細胞突變體間的差異。之后,Wolff等［26］運用RAPD技術、ISSR、雜交DNA指紋和RFLP技術也未能夠鑒別出來自同一品種的不同花色突變體間的差異。但是Wolff(1996)對菊花的芽變和嵌合體現(xiàn)象進行了RAPD分析,觀察到品種間以及不同細胞層間的多態(tài)性。此后,Martín等(2002)采用RAPD技術對15個菊花品種進行了鑒定,并能夠將這些品種區(qū)分開。Lema-Ruminska等(2004)利用RAPD技術有效鑒別了菊花的輻射突變體。田赟等［27］的研究發(fā)現(xiàn)RAPD技術能夠將菊花芽變品種和相似品種鑒別開。3.3菊屬植物種下變異的研究形態(tài)性狀是種下變異最直觀的表現(xiàn),形態(tài)學分析是種下變異研究最基本的方法。菊花的形態(tài)變異之豐富堪稱世界園藝植物之最,其近緣野生種的變異也極為豐富。戴思蘭和陳俊愉［28］比較了野生菊屬植物和一些人工雜種及栽培菊品種,對其形態(tài)演化趨勢作了詳盡的研究,發(fā)現(xiàn)毛華菊的形態(tài)發(fā)生了明顯的變異。王文奎等［29］對毛華菊花朵形態(tài)的變異進行了深入分析,發(fā)現(xiàn)其變異在很大程度上受遺傳控制。此外,戴思蘭等［30］、戴思蘭和陳俊愉［31］分別對菊花進行了數(shù)量分類學和分支分類學研究,揭示出菊屬植物形態(tài)學性狀的多樣性,提出菊花從小花單瓣向大花重瓣進化,并指出菊花可能是多系起源和多方向演化,雜交在品種起源和演化過程中發(fā)揮了重要作用。在細胞學水平上,陳發(fā)棣等［32］對菊屬植物的核型研究表明,在菊屬植物進化和菊花形成過程中雜交范圍的廣泛性和復雜性造成了目前菊花種下變異的多樣性。上述研究有助于解決菊屬植物的系統(tǒng)學問題,且為我國菊花品種的分類、鑒定和育種工作提供了豐富的基礎資料。但由于目前各方面研究涉及的樣本數(shù)量較少、代表性低,也沒有將分子數(shù)據(jù)與形態(tài)性狀等表型數(shù)據(jù)很好地結合起來分析,故無法系統(tǒng)地評價菊花的種質資源。4菊花種質資源原生質體的問題和展望雖然在過去一段時間內(nèi),菊科植物原生質體研究取得了一系列的成果,但是還存在很多問題.目前,雖然已經(jīng)建立了很多種菊科植物的原生質體再生體系,但是同一種材料的不同栽培品種之間的原生質體再生能力差異很大,有的種上只是建立了某個品種的再生體系,但不一定是優(yōu)良或目標改良品種;此外,在菊科中,還有一些重要作物原生質體再生困難.原生質體融合只能得到雜種細胞而未能得到雜種植株,或者雜種植株性狀較差(不育、生根能力差、生長勢較弱等)或者雖然轉入了親本的優(yōu)良性狀但同時也帶入了親本的不良性狀等.因此,就目前的研究結果來看,體細胞雜種的實用性是菊科植物原生質體融合中最大的問題.針對這些問題,采用不對稱融合和原生質體遺傳轉化等方法可以轉移某一或幾條染色體甚至某個外源基因,從而定向改造某些性狀,創(chuàng)造出性狀優(yōu)良的材料;同時應將細胞融合(對稱、不對稱融合)、遺傳轉化等與常規(guī)育種方法結合起來,更有效地轉移優(yōu)良性狀,創(chuàng)造優(yōu)異種質.這也將是今后菊科植物原生質體研究的重點.另外,還要充分利用原生質體單細胞這個特點,研究各種重要的生理現(xiàn)象和過程,解決一些懸而未決的問題.5菊花種質資源的利用自菊花出現(xiàn)至今長達七八百年的時間里,主要以藥用和食用為主。到東晉陶淵明時,菊花才被引入觀賞栽培。隨著人類對菊花栽培和育種水平的不斷提高,菊花新品種不斷涌現(xiàn),形成了品種繁多、色彩豐富、花型多變和姿態(tài)萬千的現(xiàn)代菊花,并出現(xiàn)了盆菊、大立菊、懸崖菊、塔菊、案頭菊、盆景菊和切花菊等多種栽培和應用形式。但是,由于菊花在長期的栽培過程中(尤其是無性繁殖),其觀賞特性、適應性以及抗逆性逐漸下降,因而不利于菊花的園林應用和發(fā)展,也不能夠滿足菊花產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的需求,因此如何進行菊花品種改良已成為現(xiàn)代菊花研究的熱點問題。在菊花品種改良的多種育種方法中,雜交育種是國內(nèi)外應用最多、最廣泛和最有效的方法之一。自20世紀60年代起,北京林業(yè)大學就通過早菊與野菊間的遠緣雜交,育成了紅巖等13個花繁葉茂且抗逆性強的菊花新品種;另外,已得到廣泛應用的抗逆性強、低矮密花、五彩繽紛和耐粗放管理的地被菊新品種是用安徽天柱山的野生毛華菊以及其它6種野生菊花與早菊遠緣雜交培育而成的,目前地被菊新品種在不斷地豐富和發(fā)展［33］。利用抗逆性強、花型小且具香味的菊花栽培品種和野生種質資源與花型、花色奇特的品種雜交,育成了夏季耐高溫和高濕的小菊新品種(品系)20多個［34］。李鴻漸等利用常規(guī)雜交育種方法選育出了15個切花菊新品種,并大量推廣應用。輻射育種也是菊花育種中常用的育種方法之一［35］。傅玉蘭和鄭路［36］采用輻射育種選育出了8個寒菊新品種。王彭偉等［37］通過組織培養(yǎng)和輻射育種相結合,選育出了11個切花菊新品種。Broertjes和Lock(、Huttema等通過輻射育種獲得了耐低溫的菊花植株。另外,重點針對菊花的花色、花期、株型和抗性等性狀進行轉基因育種的基因工程技術,為菊花性狀的改良提供了全新的思路。運用轉基因技術改變了菊花花色。通過轉基因技術對菊花的株型進行了改良。6菊花種質資源研究存在的問題6.1菊花種質資源的收集與保存難度較大中國豐富的菊花品種資源并沒有成為產(chǎn)業(yè)化資源,一些寶貴的國有菊花名品正在流失。雖然國內(nèi)建立了一些菊花品種保存基地,保存了相當數(shù)量的菊花品種,但是菊花品種變異多樣,新品種不斷出現(xiàn),各地在保存品種的過程中存在大量同名異物和同物異名現(xiàn)象;同時,絕大多數(shù)中國菊花品種資源缺少育種工作必需的信息資料,對其遺傳穩(wěn)定性缺乏分析,特別是沒有直接且有利的分子生物學信息。這就使得菊花品種保存工作陷于盲目狀態(tài),一方面大量地重復保留,另一方面對正在流失的品種卻無力保護。這種狀況制約了中國菊花品種登錄、審定和品種保護工作,且難以有效維護育種人的權利,也不利于種質資源創(chuàng)新工作的開展。如何在有限的時間、空間、人力和財力的情況下,提高對品種資源的鑒定能力,加強對品種資源的保存和保護力度,提高品種資源利用效率是一個亟待解決的問題。6.2菊花的育種研究存在局限性傳統(tǒng)菊花品種的來源主要有2條途徑:一是進行品種間雜交,從出現(xiàn)較多變異類型的F1代中篩選新品種;二是通過芽變選育:一些菊花品種非常容易產(chǎn)生芽變,故可通過人工輻射,使花色和葉形等性狀發(fā)生變化,然后通過無性繁殖將這些芽變品種保存下來。盡管傳統(tǒng)的育種方法為我們積累了豐富的菊花品種,但其具有一定的盲目性,因為并不是所有品種之間的雜交都能得到比較好的后代,而且很多芽變品種非常不穩(wěn)定。此外,這些育種工作相對于龐大的菊花種質資源來說顯得有些不足。菊花是高度雜合的異源多倍體,其遺傳背景復雜,種質資源研究工作難度較大,至今對菊花的起源還沒有形成統(tǒng)一的認識,雖然在重要觀賞性狀的遺傳規(guī)律上有一些研究報道［38］，但是對一些關鍵表型性狀(花色、花型和株型等)的遺傳機理缺乏系統(tǒng)全面的了解。6.3菊花的品種分類體系和鑒定手段不完善前人雖然在中國菊花品種形態(tài)分類和鑒定方面已經(jīng)做了大量的工作,但是對于品種數(shù)量眾多的菊花來說,制訂出全面系統(tǒng)的分類鑒定方案非常困難。目前,在許多問題上還未能達成一致意見,如在瓣型和花型的劃分上還存在著分歧,葉形的分類過于籠統(tǒng)等。各瓣型的進化關系也有許多疑問,多數(shù)研究者贊同從平瓣→匙瓣→管瓣的演變順序,但也有不同的觀點,至今未見更深入清晰的研究報道。白新祥曾對281個菊花品種進行了花色素成分分析,初步提出根據(jù)色素成分將菊花品種分為白色、黃色、紫色、紅色、粉色和橙色6大色系,加上以往的綠色、復色和間色,共分為9大色系。雒新艷通過對400個品種的64個性狀進行計算分析并結合ISSR分析數(shù)據(jù),提出22個較為穩(wěn)定的性狀可以作為大菊品種分類鑒定的依據(jù)。李寶琴利用AFLP分析數(shù)據(jù)結合57個形態(tài)學性狀,對106個品種進行綜合分析,提出利用若干樣本構建菊花品種核心種質以解決品種分類問題(未發(fā)表資料)。從目前的研究看,大多數(shù)中國傳統(tǒng)菊花品種的來源并沒有確切的記載,而且菊花極易發(fā)生變異,栽培條件和地域不同,其形態(tài)特征也會有所變化。尋找穩(wěn)定的遺傳標記,有效地鑒定菊花品種是今后菊花品種資源研究的重要課題。7菊花種質資源研究的前景7.1構建菊花品種資源的核心種質菊花種質資源數(shù)量巨大,遺傳背景復雜,對其進行保存、研究和利用的難度較大。核心種質便是為了解決數(shù)量巨大的種質資源與有效的保存、研究和利用這些種質資源之間的矛盾而產(chǎn)生的,旨在以最小數(shù)量的遺傳資源實現(xiàn)最大限度地保存整個資源群體的遺傳多樣性。在全國甚至世界范圍內(nèi)選取具有代表性或能夠涵蓋菊花90%以上形態(tài)多樣性的品種資源,利用分子標記技術和DNA序列分析不同品種的特異性帶型和位點,繪制DNA指紋圖譜,分析典型品種染色體核型參數(shù),并與菊花花型、瓣型和花色以及葉片形態(tài)等表型性狀的研究結果相結合,構建菊花核心種質。此項工作的開展將為有爭議的菊花品種的鑒定,菊花新品種登錄、審定與保護,確定品種間親緣關系及進行譜系分析提供參考,為中國園藝界制定以最小的菊花品種樣本數(shù)量實現(xiàn)最大限度地保存遺傳多樣性的策略提供科學依據(jù),為進一步開發(fā)和選育新品種提供更豐富的信息平臺。7.2完善菊花的品種分類系統(tǒng)表型是菊花品種分類的主要依據(jù),但是僅僅運用形態(tài)學數(shù)據(jù)并不能夠完全解決菊花品種分類中出現(xiàn)的問題。目前的研究表明,分子標記技術可以應用于菊花的品種鑒定。RAPD、RFLP、ISSR和AFLP技術均能夠很好地反映菊花品種的多樣性,且能夠簡單有效地區(qū)分菊花品種。但是由于目前所研究的菊花品種數(shù)量很少,今后的研究需要不斷地補充和豐富樣本數(shù)量。綜合形態(tài)學、細胞學、分子標記技術序列分析的結果和信息進行綜合分析,將使菊花品種分類更加系統(tǒng)和完善。7.3菊花近緣野生種質資源的研究、開發(fā)和利用對菊花近緣野生種質資源開展研究,對于菊花育種研究具有重要意義。首先,菊屬植物存在多倍體系列［39］,對這些資源進行收集、整理和研究,特別是深入研究屬內(nèi)多倍體化現(xiàn)象,有助于我們理解不同菊花品種染色體數(shù)目變化的機理,可為利用細胞學核型參數(shù)進行品種演進分析和品種分類鑒定提供參考依據(jù)。其次,菊屬一些物種為二倍體［40］,其基因組簡單,為我們研究菊花各種變異形成的機理提供了便利的材料。馬月萍等［41］、曹華雯等［42］、劉振林等［43］利用二倍體物種甘菊進行開花期和抗逆性研究,取得了很好的進展。對菊科植物其它物種的研究和分析,也可以為菊花育種研究提供參考。如對菊科植物瓜葉菊(Per-icallis×hybridaB.Nord.)不同色系品種間花青素合成相關基因表達差異與色素形成的關系的研究,為菊花花色形成機理的研究提供了線索［44］。此外,菊花近緣野生種具有許多菊花所缺乏的優(yōu)良性狀,如抗逆性、匍匐性、多花性、芳香氣味及新異花色等,對這些性狀形成的機理進行深入研究,有助于我們理解菊花變異的來源,對于利用基因工程技術對菊花進行種質創(chuàng)新和品種改良也具有重要意義［45］。但是這些相關性狀的基因資源大多未被開發(fā)利用,尚待我們進行深入全面的研究。參考文獻[1]陳俊愉(2001).中國花卉品種分類學.北京:中國林業(yè)出版社.pp.218-218.[2]李鴻漸,邵建文(1990).中國菊花品種資源的調查收集和分類.南京農(nóng)業(yè)大學學報13,30-36.[3]林镕,石鑄(1983).中國植物志(第76卷第1分冊).北京:科學出版社.pp.29-42.[4]戴思蘭(2004).中國菊花與世界花卉園藝.河北科技師范學院學報3,1-7.[5]AndersonNO(2004).Breedingflowerseed[6]crops.In:McDonaldM,KwongF,eds.FlowerSeeds.CABI.pp.53-86.[7]AndersonNO(2006).Chrysanthemum.Dendranthema×gran-difloraTzvelv.In:AndersonNO,ed.FlowerBreedingandGenetics:Issues,Challenges,andOpportunitiesforthe21stCentury.Dordrecht:Springer.pp.389-437.富象乾.植物分類學[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1992.175-193.[8]林有潤.中國菊科植物系統(tǒng)分類與區(qū)系的初步研究[J].植物研究,1997,17(1):6-27.[9]殷彩霞,周紀勤,彭莉.菊科藥用植物系統(tǒng)聚類分析[J].計算機與應用化學,1999,16(2):157-160.[10]丁景和.藥用植物學[M].上海:上?？茖W技術出版社,1983.212-216.[11]王炳章.菊科的觀賞及醫(yī)療保健功能[J].北方園藝,1998,110(9):99-101.[12]王德群,梁益民,劉守金.中國藥用菊屬植物種質資源[J].安徽中醫(yī)學院學報,1999,18(2):39-42.[13]丁智慧,劉吉開,丁靖塏,等.澤蘭屬植物中倍半萜化學成分[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā),2000,13(3):76-83.[14]任玉琳,楊俊山.近十年風毛菊屬植物中倍半萜內(nèi)酯的研究進展[J].中國藥學雜志,2000,35(8):505-507.[15]祝英,梁啟武,賈忠建.盤花垂頭菊倍半萜和酚類化合物結構的研究[J].蘭州大學學報(自然科學版),2001,37(4):68-75.[16]楊超,王興,師彥平,等.煙管頭草地上部分化學成分的研究[J].蘭州大學學報(自然科學版),2002,38(4):61-67.[17]葛學軍,林有潤,翟大彤.中國蒲公英屬植物的初步整理[J].植物研究,1998,18(4):377-496.[18]易思榮,黃婭.蒲公英屬植物的研究概況[J].時珍國醫(yī)國藥,2002,13(2):108-111.［19］戴思蘭,陳俊愉,李文彬(1998).菊花起源的RAPD分析.植物學報40,1053-1059.［20］戴思蘭,王文奎(2002).菊屬系統(tǒng)學與菊花起源研究進展.北京林業(yè)大學學報24,230-234.［21］李辛雷,陳發(fā)棣(2004b).菊屬野生種、栽培菊花及種間雜種的RAPD分析.南京農(nóng)業(yè)大學學報27(3),29-33.［22］吳國盛,陳發(fā)棣,陳素梅,趙宏波,房偉民(2008).基于PCR-RFLP多態(tài)的部分菊屬與亞菊屬植物親緣關系研究.江蘇農(nóng)業(yè)科學36(2),58-61.［23］許瑩修,戴思蘭(2007).菊花品種表型性狀分類價值研究.中國菊花研究會.中國菊花研究論文集(2002-2006).pp.108115.［24］劉春迎,王蓮英(1995).菊花品種的數(shù)量分類研究.北京林業(yè)大學學報17(2),79-87.［25］WolffK,van.Rapiddetectionofgeneticvariabilityinchrysanthemum(DendranthemagrandifloraTzvelev)us-ingrandomprimers.Heredity71,335-341.［26］W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