第八章微生物的遺傳與變異內(nèi)容提要遺傳、變異、遺傳型、表型等概念遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)三個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)DNA的結(jié)構(gòu)及性質(zhì)遺傳信息的傳遞和表達(dá)微生物突變的實(shí)質(zhì)和類型基因重組指每種微生物所具備的親代性狀在子代重現(xiàn)，使其子代的性狀與親代基本上一致的現(xiàn)象。遺傳遺傳具有保守性優(yōu)點(diǎn)：保障優(yōu)良性狀穩(wěn)定遺傳；缺點(diǎn)：環(huán)境變化，無法適應(yīng)而死亡。幾個(gè)重要概念：遺傳、遺傳型、表型、變異金絲猴的后代仍然是金絲猴遺傳型又稱基因型，指某一生物個(gè)體所含有的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。表型指某一生物體所具有的一切外表特征和內(nèi)在特性的綜合，是其遺傳性在合適環(huán)境條件下通過代謝和發(fā)育而得到的具體表現(xiàn)。是一種現(xiàn)實(shí)性。遺傳型（可能性）+環(huán)境條件表型（現(xiàn)實(shí)性）代謝，發(fā)育任何一種生物的親代和子代以及個(gè)體之間，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能方面都有所差異，這種現(xiàn)象叫做變異。特點(diǎn)：遺傳是相對(duì)的，變異是絕對(duì)的性狀變化幅度大新性狀穩(wěn)定、可遺傳變異1.種瓜得瓜，種豆得豆；2.龍生龍，鳳生鳳，老鼠兒子會(huì)打洞；3.虎父無犬子；4.一母生九子，母子十不同。請(qǐng)大家想一想，與遺傳變異有關(guān)的俗語或諺語有哪些？一、遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)

一切生物遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)是核酸，包括脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），含有DNA的微生物中遺傳物質(zhì)是DNA，不含DNA只含RNA的微生物中，遺傳物質(zhì)是RNA。第一節(jié)微生物的遺傳

如流感病毒、愛滋病病毒、煙草花葉病毒等以RNA為遺傳物質(zhì)僅含RNA的生物：噬菌體流感病毒艾滋病毒煙草花葉病毒含DNA的生物：以DNA為遺傳物質(zhì)如真核生物、原核生物和只含DNA的病毒等生物的遺傳物質(zhì)：藍(lán)藻細(xì)菌動(dòng)植物噬菌體流感病毒艾滋病毒煙草花葉病毒哪些人用什么方法最終證明了遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)？（1）格里菲斯經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)（1928）（2）埃弗里、麥克勞德、麥卡蒂等人的轉(zhuǎn)化補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)（1941）。（3）赫西和蔡斯大腸桿菌T2噬菌體感染大腸桿菌實(shí)驗(yàn)。（4）H.Fraenkel-Conrat植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)R型菌（粗糙、無毒性）S型菌（光滑、有毒性）多糖類莢膜（1）格里菲斯——肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)一段時(shí)間后將R型活菌注入小鼠體內(nèi)一段時(shí)間后將S型活菌注入小鼠體內(nèi)一段時(shí)間后將滅活的S型菌注入小鼠體內(nèi)一段時(shí)間后將R型活菌與滅活的S型菌注入小鼠體內(nèi)（2）埃弗里、麥克勞德、麥卡蒂轉(zhuǎn)化補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)

從S型肺炎球菌活體上取得蛋白質(zhì)、莢膜、DNA、RNA，分別與R型肺炎球菌混合后注入到小白鼠體內(nèi)結(jié)果被注入DNA的小白鼠死亡，其它小白鼠存活。DNA蛋白質(zhì)多糖RNA只有DNA引起R型肺炎球菌轉(zhuǎn)化，DNA是其遺傳物質(zhì)

（3）赫西和蔡斯實(shí)驗(yàn)——噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)（含S）（含P）用放射性同位素35S標(biāo)記外殼蛋白質(zhì)細(xì)菌內(nèi)無放射性用放射性同位素32P標(biāo)記內(nèi)部DNA細(xì)菌內(nèi)有放射性表明DNA是遺傳物質(zhì)（4）植物病毒的重建試驗(yàn)H.Fraenkel-Conrat（1956）用含RNA的煙草花葉病毒（TMV）進(jìn)行植物病毒重建實(shí)驗(yàn)：將TMV放在一定濃度的苯酚溶液中振蕩，就能將它的蛋白質(zhì)外殼和RNA核心分離，發(fā)現(xiàn)裸露的RNA能感染煙草，而蛋白質(zhì)不感染煙草。選用一株與TMV近緣的霍氏車前花葉病毒HRV進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。TMV重建試驗(yàn)紅藍(lán)箭頭表示遺傳信息的走向正?；ㄈ~病課堂小結(jié)

核酸是一切生物的遺傳物質(zhì)，核酸包括脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），絕大多數(shù)生物都是以DNA作為遺傳物質(zhì)的，只有少數(shù)病毒的遺傳信息貯存在RNA上，因此DNA是主要的遺傳物質(zhì)。

1、DNA的結(jié)構(gòu)二、核酸的結(jié)構(gòu)最經(jīng)典的結(jié)構(gòu)：雙螺旋結(jié)構(gòu)。沃森、克里克1953年提出。沃森（左）和克里克與DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型（1）兩條走向相反的多核苷酸鏈，以右手方向沿同一軸心平行盤繞成雙螺旋，螺旋直徑為2nm。（2）脫氧核苷酸鏈（DNA）是由脫氧核苷酸按一定順序排列組成雙螺旋結(jié)構(gòu)模型脫氧核糖堿基磷酸AGCT堿基AGCT脫氧核糖磷酸堿基4種脫氧核苷酸A——腺嘌呤G——鳥嘌呤C——胞嘧啶T——胸腺嘧啶ATGCATGC脫氧核糖磷酸堿基每個(gè)單鏈均由脫氧核糖－磷酸－脫氧核糖－磷酸交替排列構(gòu)成。兩條核苷酸鏈靠堿基對(duì)之間的氫鍵連接：T—AA—TG—CC—GA與T之間有2個(gè)氫鍵，G與C之間有3個(gè)氫鍵。（3）一個(gè)DNA分子可包含幾十萬到幾百萬個(gè)堿基對(duì)，每個(gè)堿基之間間距為0.34nm。每10個(gè)堿基組成一個(gè)螺旋，螺距3.4nm。堿基之間一一對(duì)應(yīng)，順序固定，可以保證遺傳的穩(wěn)定性。如果受到干擾，個(gè)別堿基排列順序發(fā)生變化，會(huì)導(dǎo)致微生物死亡或變異。

DNA的存在形式

真核生物中DNA與組蛋白結(jié)合成染色體，少的幾個(gè)，多的幾十個(gè)，被核膜包圍。原核生物中DNA與很少量的蛋白結(jié)合，以單獨(dú)裸露狀態(tài)存在無核膜包圍，單純由一條DNA細(xì)絲構(gòu)成環(huán)狀的染色體細(xì)胞染色體DNA蛋白質(zhì)2、RNA的結(jié)構(gòu)RNA與DNA相似，不同之處是核糖及堿基。規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu)通常呈單鏈結(jié)構(gòu)脫氧核苷酸核糖核苷酸腺嘌呤（A）鳥嘌呤（G）腺嘌呤（A）鳥嘌呤（G）胞嘧啶（C）胸腺嘧啶（T）胞嘧啶（C）尿嘧啶（U）脫氧核糖核糖磷酸磷酸脫氧核糖堿基磷酸AGCT堿基核糖堿基磷酸AGCT堿基DNARNAAGCU核糖磷酸堿基4種核苷酸AUGCAUGC核糖磷酸堿基通常是單鏈，由核糖－磷酸－核糖－磷酸交替排列構(gòu)成。兩條核苷酸鏈靠堿基對(duì)之間的氫鍵連接：U—AA—UG—CC—GmRNA：以DNA的一條單鏈為模板，在RNA聚合酶的催化下，按堿基互補(bǔ)原則合成的。由于傳達(dá)了DNA的遺傳信息，故稱信使RNA

tRNA：存在于細(xì)胞質(zhì)里，在蛋白質(zhì)合成過程中起轉(zhuǎn)移氨基酸的作用rRNA：與蛋白質(zhì)形成核糖體，作為蛋白質(zhì)的合成場(chǎng)所，(核糖體RNA)反義RNA：起調(diào)節(jié)作用，主要決定mRNA的翻譯速度RNA種類三、遺傳信息的傳遞和表達(dá)

貯存在DNA上的遺傳信息都會(huì)轉(zhuǎn)錄到RNA上，通過RNA的翻譯作用指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，最終依靠蛋白質(zhì)體現(xiàn)遺傳性狀。遺傳信息流動(dòng)的方向:中心法則復(fù)制1、DNA的復(fù)制微生物為了保證遺傳的穩(wěn)定性，DNA的復(fù)制十分精確－半保留復(fù)制方式。復(fù)制過程：（1）解旋：DNA雙鏈氫鍵斷裂，雙鏈分開；（2）復(fù)制：以各自雙鏈為模板，進(jìn)行復(fù)制。（3）分配：新復(fù)制的核苷酸鏈與原來的一條核苷酸鏈按照堿基配對(duì)原則形成新的雙鏈結(jié)構(gòu)。TCATGATTAAGTACTAATDNA的平面結(jié)構(gòu)圖細(xì)胞核中AGTACTAATACGT游離的脫氧核糖核苷酸解旋酶作用下，DNA解旋，一條鏈為模板復(fù)制DNA細(xì)胞核中ACGTAGTACTAATDNA的堿基互補(bǔ)配對(duì)細(xì)胞核中DNA聚合酶ACGT游離的脫氧核糖核苷酸ACGTTTAGTACTAATDNA與RNA的堿基互補(bǔ)配對(duì)細(xì)胞核中DNA聚合酶ACG游離的脫氧核糖核苷酸ACGTTTT

細(xì)胞質(zhì)

核孔DNADNA在細(xì)胞核中復(fù)制

細(xì)胞核內(nèi)TCATGATTAAGTACTAAT2、mRNA的轉(zhuǎn)錄復(fù)制后的DNA雙鏈打開后，以單鏈為模板，按照堿基配對(duì)原則復(fù)制RNA。將DNA上的信息轉(zhuǎn)給RNA。TCATGATTAAGTACTAATDNA的平面結(jié)構(gòu)圖細(xì)胞核中AGTACTAATACGU游離的核糖核苷酸DNA解旋，一條鏈為模板合成RNA細(xì)胞核中ACGUAGTACTAATDNA與RNA的堿基互補(bǔ)配對(duì)細(xì)胞核中RNA聚合酶ACGU游離的核糖核苷酸ACGUUUAGTACTAATDNA與RNA的堿基互補(bǔ)配對(duì)細(xì)胞核中RNA聚合酶ACG游離的核糖核苷酸ACGUUUU

細(xì)胞質(zhì)

核孔DNAmRNA在細(xì)胞核中合成

細(xì)胞核內(nèi)UCAUGAUUAAGTACTAATmRNA3、翻譯由tRNA完成。通過反密碼子與mRNA密碼子的互補(bǔ)，tRNA破譯氨基酸的密碼，進(jìn)而將所需氨基酸送到核糖體處。4、蛋白質(zhì)的合成按照特定的堿基順序密碼送到核糖體的氨基酸按照順序連接在一起，在酶的作用下形成多肽鏈，進(jìn)而形成蛋白質(zhì)，最終將遺傳信息表達(dá)出來。UCAUGAUUAmRNAAGTACTAATUCAUGAUUAmRNA

細(xì)胞核內(nèi)

密碼子

密碼子

密碼子

密碼子

mRNA上決定一個(gè)氨基酸的三個(gè)相鄰的堿基UCAUGAUAmRNAUAAUACUAUG

亮氨酸

天冬氨酸

異亮氨酸

氨基酸（原料）

tRNA的一端運(yùn)載著氨基酸

反密碼子

亮氨酸UAA天冬氨酸ACU

異亮氨酸AUG

核糖體UCAUGAUAmRNAU

亮氨酸UAA天冬氨酸ACU

異亮氨酸AUG細(xì)胞質(zhì)中

核糖體UCAUGAUAmRNAU

亮氨酸UAA細(xì)胞質(zhì)中

核糖體UCAUGAUAmRNAU

亮氨酸UAA天冬氨酸ACU

異亮氨酸AUG細(xì)胞質(zhì)中

核糖體UCAUGAUAmRNAU

亮氨酸UAA天冬氨酸ACU

異亮氨酸AUG縮合

亮氨酸天冬氨酸

異亮氨酸以mRNA為模板形成了有一定氨基酸順序的蛋白質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)中UCAUGAUAmRNAU第二節(jié)微生物的變異一、變異的本質(zhì)——基因突變DNA雙鏈間靠精密的堿基配對(duì)互相連接。但是，偶爾也會(huì)出現(xiàn)差錯(cuò)。如堿基丟失、置換、插入。這樣就改變了堿基的原有順序，引發(fā)后代的表現(xiàn)類型變異。突變類型自發(fā)突變誘發(fā)突變低劑量多因素突變互變異構(gòu)效應(yīng)物理誘變化學(xué)誘變定向培育和馴化二、基因突變類型（1）低劑量多因素的誘變效應(yīng)自然界中存在一些低濃度誘變物質(zhì)及微生物自身代謝所產(chǎn)生的一些誘變物質(zhì)綜合作用是長期作用的結(jié)果1、自發(fā)突變（2）互變異構(gòu)效應(yīng)堿基以不同基團(tuán)形式出現(xiàn)，導(dǎo)致錯(cuò)配自發(fā)突變的概率很低，細(xì)菌一般在一萬到一百億次分裂中才出現(xiàn)一個(gè)突變體2、誘發(fā)突變（1）物理誘變利用物理因素引起基因突變物理因素：紫外輻射、激光、Ｘ射線、β射線等紫外輻射誘變機(jī)制DNA堿基吸收的光波波長與紫外輻射波長非常接近，因此堿基對(duì)于UV敏感，當(dāng)有UV輻射時(shí)，就會(huì)進(jìn)行吸收，吸收的光能會(huì)使DNA結(jié)構(gòu)變化。如：胸腺嘧啶聚會(huì)形成胸腺嘧啶二聚體。

損傷DNA的修復(fù)

光復(fù)活和暗復(fù)活切除修復(fù)重組修復(fù)SOS修復(fù)適應(yīng)性修復(fù)

光復(fù)活和暗復(fù)活光復(fù)活：一部分受損傷的DNA在可見光，尤其是510nm波長的光照射下，DNA修復(fù)酶水解損傷區(qū)域兩端的磷酸脂鍵，切割受損傷的DNA，將新的核苷酸插入，連接酶連接成正常的DNA。

黑暗情況下修復(fù)，為暗復(fù)活。（2）化學(xué)誘變利用化學(xué)物質(zhì)引起基因突變

三種形式：亞硝酸、硝基胍、硫酸二乙酸等可與核苷酸堿基起化學(xué)反應(yīng)，引起堿基錯(cuò)配5－尿嘧啶、5－氨基尿嘧啶等結(jié)構(gòu)與天然堿基接近，可代替天然堿基配對(duì)在DNA分子上缺失或插入一兩個(gè)堿基，引起遺傳密碼轉(zhuǎn)錄和翻譯的錯(cuò)誤（3）定向培育和馴化定向培育：人為用一種特定環(huán)境條件長期處理某一微生物群體，同時(shí)不斷將它們進(jìn)行移種傳代，以達(dá)到累積和選擇合適的自發(fā)突變體的一種育種方法。變異程度較輕，變異過程緩慢。應(yīng)用：環(huán)境工程中培育菌種例如將處理生活污水的活性污泥（菌種）移到其它各種廢水（如印染廢水，含酚、氰廢水）中，菌種的營養(yǎng)需求和代謝途徑逐漸發(fā)生變化三、基因突變的