硅營養(yǎng)作用與作物抗逆能力肖艷Si作物生長的必需元素：C、H、ON、P、KCa、Mg、SFe、Mn、Cu、Zn、Mo、B、Ni、ClSiNaCo以氧化硅為主的巨大球體，地球——生命的搖籃，已有46億歲高齡。約在30—40億年前，地球已經(jīng)開始出現(xiàn)最原始的單細胞生命，后來逐漸進化，出現(xiàn)了各種不同的生物。禾本科25%硅藻

40%硅

藻:a

bar

5um,

b

bar

20um海綿硅沉積蛋白主要有三個亞基：Silicateinα（29

kDa），β（28

kDa），δ（27

kDa）（Shimizu

et

al.,1998）。是木瓜蛋白酶類半胱氨酸蛋白酶cathepsinL（組蛋白酶類）亞家族成員。海綿硅沉積蛋白基因與硅藻沒有顯著相似性。海綿骨針交流內(nèi)容硅的營養(yǎng)作用我國土壤硅有效性硅肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應用一、硅在高等植物中的作用（一）體內(nèi)含量1、含硅量很高的植物，如水稻為5%~20%。2、中等，如燕麥、大麥等2~4%。3、含硅量很低，雙子葉植物，含量在1%以下。植物種類部位含量

植物種類部位含量小麥根3.11

大麥芒4.70莖稈0.60~2.24莖稈1.54籽粒0.11~0.16籽粒0.42黑麥根莖稈籽粒1.23

燕麥1.06~1.760.04~0.46莖稈根葉5.962.43~3.742.05籽粒0.99水稻谷殼8.40

玉米莖稈5.96葉6.02穗莖0.83莖稈3.70~5.60根0.78根2.74果穗0.32籽粒0.04幾種植物不同部位的含硅量（SiO2%干重）硅在植物體內(nèi)的分布是不均勻的。根據(jù)其在植物體內(nèi)的分布特點可分為三類：第一類、總含量高，主要分布于地上部，根中累積少。如燕麥和水稻。第二類、植株各部分的含硅量都低，

根中和地上部的分布大致相等。如番茄、大蔥、蘿卜和白菜等。第三類、根中的含量明顯高于地上部。如絳車軸草在組織水平，硅主要沉積在細胞腔、細胞壁、胞間隙或細胞外層結(jié)構(gòu)中，也進入中膠層。（二）分布甲酚紅染色法顯示水稻表皮硅細胞內(nèi)的八字形硅體（箭頭a）和泡狀細胞內(nèi)的扇形硅體（箭頭b）ab高梁根內(nèi)皮層硅體顯微照片根內(nèi)皮層表面根橫切面根內(nèi)皮層自發(fā)熒光照片顯示硅球分布植物體內(nèi)硅的主要形態(tài)是硅膠和多聚硅酸，其次是膠狀硅酸和游離單硅酸[Si（OH）4]。木質(zhì)部汁液中的硅主要是單硅酸。以水合無定形(SiO2

n

H2O)形式存在，或聚合硅酸存在。（三）形態(tài)植物對硅的吸收和運輸高等植物主要吸收分子態(tài)的硅，不同植物種類吸硅能力有顯著差異，而植物基因型差異對硅吸收的影響很大。通常土壤溶液中的硅酸濃度與植物的吸硅量呈正比。植物體內(nèi)硅的運輸僅限于木質(zhì)部，它在地上部莖葉中的分布取決于各器官的蒸騰率。禾本科植物根吸收硅的特點為組成型，而非誘導型(Kazunori

and

Ma

2003)；除了5mM

NH4+能引起30%的抑制以外，其它高濃度陰陽離4子K+,Ca

2+,Mg

2+,Cl-,SO4

2-,H2PO

-)的存在不影響硅的吸收（Takahashi

1982)；代謝抑制劑（NaCN,2,4dinitrophenol)和低溫抑制硅的吸收（Ma,

2002)；硅的吸收可被水通道抑制劑（HgCl2和phloretin）所抑制，并能被還原劑部分解除，但不受高濃度硼酸的影響，說明硅transporter上含有半胱氨酸殘基，其與水通道蛋白不完全一致(Kazunori

and

Ma

2003);根毛不參與硅的吸收（Ma

2001)；硅吸收的的高峰期在營養(yǎng)生長完成之后及生殖生長階段（Motomura,2002)；硅元素的作用1、提高作物抗病能力硅沉積假說。沉積在乳突體、表皮層或受真菌侵染部位、傷口處，增

加，植物細胞壁的機械強度，起到天然的“機械或物理屏障”作用。硅

促進了作物根和葉片細胞壁對抗白粉病侵襲的局部防御區(qū)的形成，誘導

酚類物質(zhì)沿細胞壁積累，破壞病原菌吸器的完整性，限制真菌孢子萌發(fā)、吸器形成和菌絲生長。硅可能參與植物寄主和病原物相互作用體系的代謝過程，經(jīng)過一系列生理生化反應和信號轉(zhuǎn)導，激活寄主防衛(wèi)基因，誘導植株系統(tǒng)抗病性的表達而起到了抑制病害的作用。硅可以誘導植株產(chǎn)生抗毒素。硅促進小麥產(chǎn)生抗毒素，誘導對真菌有毒的物質(zhì)積累在被真菌侵染的作物葉片表皮層細胞中，調(diào)節(jié)類黃酮類抗毒素在黃瓜葉片的積累量，有效提高作物的抗病性。水稻葉片的含硅量及其對稻瘟病感染性的影響012040

80施硅量（mg/L)硅量（干物重mg/g）0204081220病1斑6數(shù)（個/cm22、提高抗蟲能力硅提高作物抗蟲性的機制與抗病性相似。增強作物細胞壁的物理特性及誘導作物產(chǎn)生毒素都是硅影響食草性生物危害程度的重要因素。3、減少重金屬毒害硅與重金屬在介質(zhì)和作物體內(nèi)發(fā)生沉淀。促進鈣離子吸收和運轉(zhuǎn)，減輕由鋁毒所引起的植物缺鈣癥狀。參與重金屬脅迫下作物的代謝過程。明顯提高重金屬毒害下作物超氧化物歧化酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶的活性，提高了抗壞血酸鹽和谷胱甘肽的濃度，降低了丙二醛含量，消除了重金屬離子對可溶性蛋白質(zhì)的抑制效應，提高作物的抗逆性。土壤中硅的存在，減少養(yǎng)分的固定Si減輕Al的毒害作用的機理硅的加入提高了培養(yǎng)液的pH值,而容易促使Al離子沉淀;硅促進了植物對鈣離子的吸收和轉(zhuǎn)運,從而減輕了由Al毒所引起的植物缺鈣癥狀;硅與鋁在植物根系的外層細胞壁共沉淀,減少了根內(nèi)Al的水平;鋁硅酸復合物的形成減少了強毒性單質(zhì)態(tài)Al離子的濃度；5）硅的加入改變了溶液和植物體中Al的化學形式。4、提高作物抗旱能力硅化作用。硅可以在水稻葉片及葉鞘表皮細胞上形成“角質(zhì)一雙硅層”，以減少葉面水分消耗，降低呼吸速率，并且在短期干旱時可保證植物的正常生長。硅參與了干旱脅迫下作物的代謝活動。硅可以影響氣孔運動和細胞汁液濃度。-Si+Si表皮細胞角質(zhì)層（0.1μ）硅層(2.5

μ)細胞壁(2.5

μ)水稻葉片角質(zhì)-硅雙層結(jié)構(gòu)5、提高作物抗鹽堿能力硅促進鹽脅迫下作物對鈉、鉀的選擇性吸收。有利于穩(wěn)定鹽脅迫下作物細胞膜的完整性、穩(wěn)定性和功能性。硅參與作物代謝過程。鹽脅迫下硅元素對地上部鈉、鉀元素含量的影響（mg/gDw）ElementNaCl

(mM)Na-Si03.387c4536.516ab9056.277aNa+Si3.9655c23.871b43.258abK-Si27.29a28.695b29.2465bK+Si26.715a35.4235a34.9005a不同濃度鹽脅迫下硅對水稻萌發(fā)百分率的影響鹽濃度處理0

mmol100

mmol200

mmolA100a100

aB98.3

a95

aC93.33

a90

aD100

a93.33

aE98.33

a98.33

aF98.33

a93.33

aG96.67

a93.33

aH98.33

a98.33

a21.67

d40

bdc83

ab79

ab65

abcd51.67

abcd38.33

cd35

cd鹽脅迫下硅營養(yǎng)對水稻抗氧化系統(tǒng)和鈉、鉀離子含量的影響表1硅鹽互作對片及根SOD活性的影響鹽濃度NaCl(mM)上位葉片中位葉片根-Si+Si-Si+Si-Si+Si02.718d3.095cd4.324bc5.32b10.02a9.6a453cd3.783c3.033cd3.619c9.071a11.425a902.469d3.363c3.406c4.182bc9.121a10.283a6、提高抗倒伏能力通過硅的積累，增加機械支撐能力增加纖維支撐能力協(xié)調(diào)養(yǎng)分平衡7、改善根部營養(yǎng)環(huán)境減少根部酸害減少化學物質(zhì)危害改善土壤結(jié)構(gòu)提高根系活力改變氧化還原環(huán)境8、提高光合作用效率植物葉片硅化細胞對于散射光的透過量為綠色細胞的10倍，能增加陽光的吸收，促進光合作用。田間條件下，施硅改變植物的受光形態(tài)，抑制蒸騰增加群體光合作用。不同硅、氮肥的用量對水稻花期葉片展開度*的影響硅肥**（SiO2，mg/L

）氮肥（mg/L）040200523o16

o11

o2053o40

o19

o20077o69

o22

o*展開度指也行尖與莖稈之間的夾角**硅肥采用硅酸納9、養(yǎng)分吸收協(xié)調(diào)能力Si-N作用

在供高氮時，植株的機械支撐減弱，組織柔軟易倒伏和遭病蟲害等。施硅肥可增強植株的剛性，減少倒伏。植株中Si/N與作物的抗病性有關(guān)，隨硅含量增加，植物抗病和抗蟲性增強。Si-P作用

植物對硅與磷的吸收表現(xiàn)出一定的競爭效應。缺硅時吸磷增加，增加硅減少磷的吸收。在長距離運輸中，硅與磷之間又有一定的相助作用。Si-Fe,Mn作用

硅能緩解鐵、錳離子過多引起的毒害作用供硅充足時，葉片中錳的分布均勻，有利于作物的生長。硅能增強水稻莖、根通氣組織的鋼性與體積，有利于氧的輸入，從而增加水稻對過量鐵、錳的忍耐性。10、其他作用提高抗高溫能力提高抗紫外線能力增加種子發(fā)芽能力提高抗寒能力10、圖1缺硅水稻葉片棕色的紫外傷害斑點（用反射光拍攝）×116插圖為傷害斑點的放大圖（用透射光拍照）（箭頭）×700圖2加硅水稻葉片無紫外傷害斑點×116，插圖×70012土壤中硅主要以無機形態(tài)存在,有機形態(tài)的含硅化合物較少。無機形態(tài)的硅分為水溶態(tài)、吸附態(tài)和礦物態(tài)。水溶態(tài)硅存在于土壤溶液中,主要為單硅酸[Si(OH)4],吸附態(tài)硅是土壤膠體表面吸附的硅酸,許多氧比物和水化物能夠吸附硅酸,其中鋁氧化物吸附能力最強。礦物態(tài)硅中的SiO2的含量很高,占硅總量的50%～70%。二、中國土壤有效硅狀況

我國南方亞熱帶地區(qū)一般有面積為70%左右的土壤缺硅；pH值較高的土壤也缺硅。估計我國有一半耕作土壤缺硅。

國家統(tǒng)計局最新統(tǒng)計結(jié)果顯示，我國目前有

1.3億hm2的耕地，約0.67億hm2耕作土壤缺硅。水稻需要硅肥的診斷標準────────────────────────────稻草中全硅量（％）土壤中可給態(tài)SiO2含量

硅酸肥料效果(mg·kg-1)────────────────────────────<

1111-13>

13<

105105-130>

130預期顯著預期有效預期無效────────────────────────────合理施用硅肥應考慮的因素土壤條件⑴土壤有效硅含量

（100mg/kg）⑵土壤質(zhì)地

土壤質(zhì)地影響有效硅的含量。粒級越細，有效硅含量越高。⑶土壤酸堿度

土壤pH值高,有效硅亦增加。作物種類不同作物對硅的反應不同，水稻，甘蔗，大豆，油菜，番茄，黃瓜，甜菜，綠肥等，對硅肥反應良好；玉米，高粱，谷子，小麥等，有一定的效果。種植上述作物時，宜根據(jù)土壤中有效硅水平，酌情施用硅肥。三、硅肥在不同作物的應用效果必需：水稻、甘蔗、大麥、番茄、黃瓜、橡膠等。施肥效果明顯的作物：玉米、小麥、大豆、果樹、花生等。1、水稻施硅效應促進養(yǎng)分吸收提前返青、增加分蘗增加光合作用提高抗病能力增強抗旱、鹽堿、寒冷能力提高根系氧化力，降低重金屬毒害。水稻施硅后,可提高其對莖腐病、小粘菌核病、白葉枯病、胡麻葉斑病、稻曲病、穗頸瘟、葉瘟病、紋枯病、白粉病及稻縱卷葉螟、莖稈鉆心蟲和稻飛虱的抵抗力。增產(chǎn)7.6%~18.2%2、甘蔗（20~30公斤/畝）增加含糖量：提高糖度0.8~1增加產(chǎn)量：增產(chǎn)27~36.4%增強抗螟能力增加田間錘度促進成熟：提前5~7天抗病能力：葉雀斑病對照硅鎂肥3、黃瓜施用硅鎂肥的效果對照硅鎂肥香蕉：抗病油菜，增產(chǎn)5~11%，與硼肥配合，增產(chǎn)10~20%。（江蘇）玉米：抗倒伏、增產(chǎn)（河北、山東、河南、吉林）小麥：白粉、銹病、全蝕，增產(chǎn)、抗倒伏（河南、山東）硅對葡萄白粉病的防治效果（山東、河南、南方部分省份）煙草的品質(zhì)與抗病性（四川）草莓：產(chǎn)量、含糖量，抗白粉、灰霉病等能力（湖南、北京）草坪（褐斑、葉枯