第五章細(xì)胞的起源與進(jìn)化第五章細(xì)胞的起源與進(jìn)化1生命起源過程—化學(xué)演化4個(gè)階段：1、無機(jī)小分子到有機(jī)小分子:氨基酸2、有機(jī)小分子到生物大分子：核酸、蛋白質(zhì)3、生物大分子到多分子體系：2種模型4、原始生命形成：膜形成、遺傳密碼起源和進(jìn)化生命起源過程—化學(xué)演化2地球上最初的生命是非細(xì)胞的形態(tài)，

非細(xì)胞生命→原核生物細(xì)胞→真核生物細(xì)胞？地球上最初的生命是非細(xì)胞的形態(tài)，

非細(xì)胞生命→原核生物細(xì)胞→3一、細(xì)胞的起源原始生命到原始細(xì)胞—主要標(biāo)志原始細(xì)胞膜的形成。細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模型假說：丹尼爾—戴維森膜模型2層類脂分子疏水端在膜中相對排列，親水端頭部向外。羅伯遜膜模型膜結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)—磷脂—蛋白質(zhì)3層夾心結(jié)構(gòu)。流動(dòng)鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)膜的流動(dòng)性和膜蛋白分布的不對稱性。一、細(xì)胞的起源原始生命到原始細(xì)胞—主要標(biāo)志原始細(xì)胞膜的形成4非生命分子向生命過渡的可能模式

（化學(xué)系統(tǒng)到生物系統(tǒng)過渡的可能模式）

1、超循環(huán)組織的理論(hypercyclicorganizaiton)德國學(xué)者艾根1971年提出：在化學(xué)進(jìn)化與生物學(xué)進(jìn)化之間存在著一個(gè)分子自我組織階段，通過生物大分子的自我組織建立起超循環(huán)組織并過渡到原始的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命。非生命分子向生命過渡的可能模式

（化學(xué)系統(tǒng)到生物系統(tǒng)過渡的可5超循環(huán)組織理論的具體內(nèi)容生物體內(nèi)普遍存在著高級的復(fù)雜的反應(yīng)循環(huán)，如各種催化循環(huán)。Eigen認(rèn)為類似單鏈RNA的復(fù)制機(jī)制的自催化或自我復(fù)制循環(huán)在分子進(jìn)化過程中起了重要作用。Eigen的超循環(huán)組織就是指由自催化或自我復(fù)制的單元組織起來的超級循環(huán)系統(tǒng)。這個(gè)超級循環(huán)系統(tǒng)以一定的準(zhǔn)確性自我復(fù)制能保持和積累遺傳信息，又由于復(fù)制中可能出現(xiàn)錯(cuò)誤而產(chǎn)生變異。團(tuán)聚體和微球體雖然具有某種代謝的功能，但不能自我復(fù)制，因而不能保持、積累遺傳信息；而超循環(huán)組織具備原始生命的最基本特征——代謝、遺傳和變異，從而能借助選擇實(shí)現(xiàn)生物學(xué)進(jìn)化。

超循環(huán)組織理論的具體內(nèi)容生物體內(nèi)普遍存在著高級的復(fù)雜的反應(yīng)循62、階梯式過渡模式：奧地利的休斯特1984年提出以數(shù)字標(biāo)記的6級階梯代表六個(gè)關(guān)鍵性進(jìn)化步驟，每一步所要克服的障礙（危機(jī)）和克服障礙的途徑分別表示在圖的左上方和右下方2、階梯式過渡模式：奧地利的休斯特1984年提出以數(shù)字標(biāo)記的7二、細(xì)胞的進(jìn)化1、原核細(xì)胞的出現(xiàn)：

從原始細(xì)胞過渡到原核細(xì)胞這一階段的標(biāo)志是細(xì)胞質(zhì)分化、原始染色質(zhì)體的形成。最早的的微生物化石約38億年，光合作用可追溯35億年前。層疊石是藍(lán)菌和其他微生物生命活動(dòng)的產(chǎn)物，一般被視為光合作用合光和微生物存在的可靠證據(jù)。二、細(xì)胞的進(jìn)化1、原核細(xì)胞的出現(xiàn)：838億年前的古細(xì)菌微化石

Microfossils-Archaebacteria,3.8b.y.a38億年前的古細(xì)菌微化石

Microfossils-Arch9A．球狀藍(lán)菌；B．絲狀藍(lán)菌；C．藍(lán)菌細(xì)胞群；D．一組保持著細(xì)胞分裂狀態(tài)的藍(lán)菌；E．另一類球狀藍(lán)菌；F．疊層石內(nèi)穿石藍(lán)菌可以看到細(xì)胞群下部的垂直向下生長的絲體，類似現(xiàn)代的藍(lán)枝菌；G．絲狀與球狀藍(lán)菌形成的席狀藍(lán)菌群落的局部放大。化石保存于我國華北元古宙的疊層石燧石中A．球狀藍(lán)菌；化石保存于我國華北元古宙的疊層石燧石中10

在潮間帶和潮下帶淺海底，藍(lán)菌形成的席群落沉淀碳酸鹽，形成層狀或柱狀的疊層構(gòu)造，海水中的Ca2+、Mg2+和CO2束縛于疊層石碳酸鹽巖石中，其結(jié)果是海水和大氣圈化學(xué)組成發(fā)生改變。疊層石生物礁

在潮間帶和潮下帶淺海底，藍(lán)菌形成的席群落沉淀碳酸鹽，形成11疊層石化石Fossilstromatolites疊層石化石Fossilstromatolites12ModernstromatolitesModernstromatolites13Earliestcells3465millionyearsoldModernCyanobacteria藍(lán)藻EarliestcellsModern藍(lán)藻14疊層石疊層石152、真核細(xì)胞的起源真核生物細(xì)胞起源的主要標(biāo)志是細(xì)胞器的形成。原核生物在地球上出現(xiàn)很早，在整個(gè)生命史的前3／4時(shí)間里是地球的唯一或主要成員。有爭議的單細(xì)胞真核生物化石出現(xiàn)于19－20億年前，但可靠的大量的真核生物化石出現(xiàn)于元古宙晚期，即8－14億年前。2、真核細(xì)胞的起源真核生物細(xì)胞起源的主要標(biāo)志是細(xì)胞器16真核生物細(xì)胞化石Fossileukaryoticcell真核生物細(xì)胞化石Fossileukaryoticcell17真核細(xì)胞的祖先可能是古細(xì)菌分子系統(tǒng)學(xué)對原核生物、真核生物的研究表明，真核生物更可能源于原核生物的古細(xì)菌。（Worese1996)古老生命的生存環(huán)境生物特征的相似性真核細(xì)胞的祖先可能是古細(xì)菌分子系統(tǒng)學(xué)對原核生物、真核生物的研183、真核細(xì)胞的起源途徑（1）漸進(jìn)式進(jìn)化Uzzell于1974年提出：細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器和細(xì)胞核的形成是由原始的原核細(xì)胞，通過一系列DNA的復(fù)制和質(zhì)膜的內(nèi)陷，形成了雙層膜結(jié)構(gòu)，再經(jīng)結(jié)構(gòu)的分化和復(fù)制功能的消失，就形成了現(xiàn)代的真核生物。3、真核細(xì)胞的起源途徑（1）漸進(jìn)式進(jìn)化193、真核細(xì)胞的起源途徑（2）內(nèi)共生起源

一些大型具有吞噬能力的細(xì)胞，先后吞并了幾種原核細(xì)胞，但后者并沒有被分解消化，而從寄生過渡到共生，成為宿主細(xì)胞的細(xì)胞器。Margulis在《細(xì)胞進(jìn)化中的共生》有詳細(xì)描述。LynnMargulis3、真核細(xì)胞的起源途徑（2）內(nèi)共生起源LynnMargul20細(xì)胞起源多細(xì)胞生物進(jìn)化課件21線粒體和葉綠體的起源：線粒體－來源于胞內(nèi)共生的細(xì)菌；葉綠體－來源于胞內(nèi)共生的藍(lán)藻。證據(jù)：形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上相似

1、個(gè)體大小2、膜的結(jié)構(gòu)組成：3、核糖體的大小和抑制劑反應(yīng)等4、獨(dú)立基因組和蛋白質(zhì)系統(tǒng)、合成蛋白質(zhì)的起始與原核生物相同；5、分裂繁殖方式；6、分子及代謝途徑證據(jù)線粒體和葉綠體的起源：22植物葉綠體Plantchloroplast蘭藻Blue-greenalga植物葉綠體蘭藻23澳洲白蟻體內(nèi)的混毛蟲，由2種螺旋體、2種真細(xì)菌和1種纖毛蟲組成。澳洲白蟻體內(nèi)的混毛蟲，由2種螺旋體、2種真細(xì)菌和1種纖毛蟲組24核的起源真核細(xì)胞的細(xì)胞核成分復(fù)雜，至少3種來源，真細(xì)菌、古細(xì)菌和不明成分。也許真核細(xì)胞起源時(shí)，吞噬多種對象，后者的DNA被釋放后，與宿主的基因組整合，DNA附著的膜內(nèi)陷、褶皺進(jìn)化成為細(xì)胞核。核的起源真核細(xì)胞的細(xì)胞核成分復(fù)雜，至少3種來源，真細(xì)菌、古細(xì)254、真核細(xì)胞產(chǎn)生的意義為有性繁殖的形成奠定了基礎(chǔ)。推動(dòng)了動(dòng)、植物的分化。促進(jìn)了三級生態(tài)系統(tǒng)的形成。4、真核細(xì)胞產(chǎn)生的意義為有性繁殖的形成奠定了基礎(chǔ)。26第六章多細(xì)胞生物的進(jìn)化一、生物的分界二、多細(xì)胞化的意義三、多細(xì)胞植物的進(jìn)化四、無脊椎動(dòng)物的進(jìn)化五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化第六章多細(xì)胞生物的進(jìn)化一、生物的分界27二界系統(tǒng)說（林奈）植物界動(dòng)物界三界系統(tǒng)（海克爾）四界系統(tǒng)（科普蘭）五界系統(tǒng)（惠特克）植物界動(dòng)物界原生生物界植物界動(dòng)物界（除原生動(dòng)物外）原始生物界（原生動(dòng)物、真菌、部分藻類）菌界（細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌）植物界動(dòng)物界原生生物界（包括原生動(dòng)物、單細(xì)胞藻類、粘菌等）原核生物界（包括細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌等）真菌界（包括真菌和酵母菌），

一、生物的分界二界系統(tǒng)說（林奈）植物界三界系統(tǒng)（海克爾）四界系統(tǒng)（科普蘭28植物界真菌界動(dòng)物界植物界真菌界動(dòng)物界29二、多細(xì)胞化的意義

多細(xì)胞化是繼真核細(xì)胞起源之后的又一個(gè)重大進(jìn)化事件。生物個(gè)體體積的顯著增大，大的體積是組織分化和器官形成的必要條件；生物結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)雜化：生物個(gè)體在細(xì)胞組織分化的基礎(chǔ)上形成功能專化的器官系統(tǒng)，提高了生物適應(yīng)能力并擴(kuò)大了對環(huán)境適應(yīng)的范圍；多細(xì)胞生物個(gè)體發(fā)育過程涉及的遺傳調(diào)控機(jī)制復(fù)雜化：單細(xì)胞生物只涉及細(xì)胞內(nèi)調(diào)控，多細(xì)胞涉及細(xì)胞間的調(diào)控；生物個(gè)體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定；個(gè)體壽命延長。二、多細(xì)胞化的意義30

植物已有了38億年的歷史，它的發(fā)展階段一般可劃為4個(gè)階段：

藻類植物時(shí)代蕨類植物時(shí)代裸子植物時(shí)代被子植物時(shí)代三、多細(xì)胞植物的進(jìn)化三、多細(xì)胞植物的進(jìn)化311、藻類植物時(shí)代時(shí)間：前寒武紀(jì)——泥盆紀(jì)早期特點(diǎn)：自養(yǎng)的原植體植物；具有光合色素；生殖器官多數(shù)是單細(xì)胞，合子不發(fā)育成胚。階段：原核藻類：蘭藻中核藻類：裸藻、甲藻真核藻類：金藻、硅藻、綠藻、紅藻、褐藻1、藻類植物時(shí)代時(shí)間：322、蕨類植物時(shí)代時(shí)間：

泥盆紀(jì)中期——二疊紀(jì)早期特點(diǎn)：具有明顯的世代交替；孢子體發(fā)達(dá)，配子體簡單無性繁殖產(chǎn)生孢子；有性生殖器官為精子器和頸卵器；階段：早期——裸蕨為主。中期——石松和楔葉植物為主。晚期——真蕨的厚囊蕨和種子蕨為主。

2、蕨類植物時(shí)代時(shí)間：333、裸子植物時(shí)代時(shí)間：

晚三疊世到早白堊世特點(diǎn)：

從蕨類植物發(fā)展到裸子植物，最大的變化是配子體寄生于孢子體上，形成裸露的種子，產(chǎn)生了花粉管。階段：早期——蘇鐵和本內(nèi)蘇鐵植物。晚期——北半球主要是銀杏和松柏類；南半球主要是松柏類。

3、裸子植物時(shí)代時(shí)間：344、被子植物時(shí)代時(shí)間：白堊紀(jì)早期出現(xiàn)，白堊紀(jì)晚期開始繁盛，第三紀(jì)早期是喬木，第三紀(jì)漸新世出現(xiàn)灌木和草本，第三紀(jì)中期促進(jìn)異花傳粉和雜交，第四紀(jì)多倍體大量出現(xiàn)。發(fā)展4階段：

喬木階段：白堊紀(jì)——始新世灌木和草本階段：漸新世——第三紀(jì)中期雜交階段：第三紀(jì)后期多倍體階段：第四紀(jì)

4、被子植物時(shí)代時(shí)間：35被子植物系統(tǒng)演化

恩格勒學(xué)派——假花學(xué)說

被子植物的花和裸子植物的球穗花完全一致，每1個(gè)雄蕊和心皮分別相當(dāng)于1個(gè)極端退化的雄花和雌花，因而被子植物來自于裸子植物的麻黃類中的彎柄麻黃。毛茛學(xué)派——真花學(xué)說

被子植物的花是1個(gè)簡單的孢子葉球，它是由裸子植物中早已絕滅的本內(nèi)鐵樹目，特別是擬鐵樹其兩性孢子葉的球穗花進(jìn)化而來的。被子植物系統(tǒng)演化恩格勒學(xué)派——假花學(xué)說36四、無脊椎動(dòng)物的進(jìn)化

經(jīng)歷著從無殼到有殼，從小殼到大殼的過程。無殼無脊椎動(dòng)物淮南生物群埃迪卡拉動(dòng)物群有殼無脊椎動(dòng)物小殼體化石大殼體化石四、無脊椎動(dòng)物的進(jìn)化經(jīng)歷著從無殼到有殼，從小殼到大殼的過程37五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化

1、早期的脊索動(dòng)物：

半索動(dòng)物一部分轉(zhuǎn)化為原始無頭類，另一部分轉(zhuǎn)化為原始有頭類，即脊椎動(dòng)物的祖先。脊椎動(dòng)物的原始有頭類向2個(gè)方向演化：無頜類和有頜類。五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化1、早期的脊索動(dòng)物：38五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化

2、魚類

原始魚（甲胄魚）原始有頜類（盾皮魚）軟骨魚類和硬骨魚類

軟骨魚類包括各種鯊魚和鰩魚。硬骨魚有兩個(gè)類群：輻鰭魚類和內(nèi)鼻孔魚類。

五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化2、魚類39五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化

3、兩棲類

泥盆紀(jì)末期—石炭紀(jì)末期（3.55—2.95億年前）。最古老化石是魚石螈，它是兩棲類的直接祖先。兩棲類進(jìn)化中產(chǎn)生2個(gè)分支：向現(xiàn)代兩棲類演化，成為今天的蛙、蠑螈等；進(jìn)化成為爬行類。

五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化3、兩棲類40五、脊椎動(dòng)物的進(jìn)化

4、爬行類

是真正的陸生動(dòng)物，其祖先是兩棲類。特點(diǎn)：具有羊膜卵；體內(nèi)受精；具有角質(zhì)鱗的干燥皮膚；脊柱已分化。分類：無孔類、下孔類、上