微生物基礎知識講座第一章微生物概論

什么是微生物微生物（microorganism,microbe）是一些肉眼看不見的微小生物的總稱。包括屬于原核類的細菌、放線菌、支原體、立克次氏體、衣原體和藍細菌（過去稱藍藻或藍綠藻），屬于真核類的真菌（酵母菌和霉菌）、原生動物和顯微藻類，以及屬于非細胞類的病毒、類病毒和朊病毒等。2微生物基礎知識講座細菌發(fā)酵3微生物基礎知識講座微生物千姿百態(tài)，有些是腐敗性的，即引起食品氣味和組織結(jié)構(gòu)發(fā)生不良變化。當然有些微生物是有益的，它們可用來生產(chǎn)如奶酪，面包，泡菜，啤酒和葡萄酒。微生物非常小，必須通過顯微鏡放大約1000倍才能看到。比如中等大小的細菌，1000個疊加在一起只有句號那么大。4微生物基礎知識講座自佛羅里達10月3日發(fā)現(xiàn)25年來美國第一例吸入性炭疽之后，美國及其海外機構(gòu)一直處于遭受炭疽菌襲擊的恐慌之中。炭疽桿菌是出現(xiàn)在歷史上比較久的一種生物武器，也是戰(zhàn)爭中常用的一種細菌，曾使無數(shù)人喪命。二戰(zhàn)時期，日本731部隊曾經(jīng)大量培養(yǎng)炭疽病菌，并用活人標本進行實驗。炭疽桿菌是人類歷史上第一個被證實引起疾病的細菌。1877年RobertKoch首次在培養(yǎng)基上培養(yǎng)成功（如圖1），并說明其可形成內(nèi)孢子體，注射動物后可導致實驗性炭疽。炭疽桿菌是一種很大的格蘭氏染色陽性桿菌，可在普通培養(yǎng)基上需氧或厭氧條件下培養(yǎng)。5微生物基礎知識講座

芽孢桿菌6微生物基礎知識講座蠟樣芽孢桿菌

蠟樣芽孢桿菌

蠟樣芽孢桿菌

蠟樣芽孢桿菌7微生物基礎知識講座淡水中的螺旋菌spirochetes.

8微生物基礎知識講座青霉是種真菌，屬于子囊菌。有的能產(chǎn)生青霉素，救了無數(shù)人的命。產(chǎn)生無性孢子。9微生物基礎知識講座根霉（Rhizopus)是種真菌，屬于接合菌。能產(chǎn)生無性孢子菌絲體的直徑約12um黑的是孢子囊10微生物基礎知識講座

支原體掃描電鏡圖片支原體（mycoplasma）以前被認為是最小的能獨立存活的原核生物，以前也被認為是地球上迄今為止被發(fā)現(xiàn)的最小的細胞生物。全世界90%的豬體內(nèi)寄生著支原體。

11微生物基礎知識講座立克次氏體（rickettsiae），一種微小的寄生的細菌。上圖是動物的淋巴細胞，紅色的是寄生的立克次氏體。12微生物基礎知識講座

噬菌體SARS病毒是一類新發(fā)現(xiàn)的冠狀病毒禽流感病毒愛滋病毒13微生物基礎知識講座

微生物的特點種類多、分布廣現(xiàn)在已經(jīng)知道的微生物有十萬種左右；微生物在土壤中的數(shù)量最多，據(jù)統(tǒng)計，一克土壤中含有幾千萬到幾百億的微生物。14微生物基礎知識講座個體小、胃口大每毫克大腸桿菌細胞的表面積比每毫克人細胞的表面積大30萬被左右；積極活動的大腸桿菌，每小時能消耗它體重2000倍的乳糖；15微生物基礎知識講座繁殖速、轉(zhuǎn)化快微生物有驚人的繁殖速度，大多數(shù)微生物幾十分鐘內(nèi)就可以繁殖一代，如細菌一般每20~30分鐘既可分裂一次；生產(chǎn)味精的谷氨酸短桿菌，從搖瓶培養(yǎng)擴大到50噸發(fā)酵罐的過程中，在52小時內(nèi)細胞數(shù)目增加了32億倍；乳酸菌每小時可產(chǎn)生為其體重1000~10000倍的乳酸；一種產(chǎn)朊假絲酵母合成蛋白質(zhì)的能力是大豆的100倍，比食用公牛強10000倍；16微生物基礎知識講座適應強、變異易一九四三年分離到的青霉素產(chǎn)生菌，在每毫升發(fā)酵液中只能分泌20單位左右的青霉素，通過60多年來的不斷育種，加上其他條件的改進，目前每毫升已經(jīng)超過10萬單位；17微生物基礎知識講座第二章微生物的類群和形態(tài)結(jié)構(gòu)微生物種類繁多，人們研究得最多、也較深入的主要有細菌、放線菌、藍細菌、枝原體、立克次氏體、古菌、真菌、顯微藻類、原生動物、病毒、類病毒和朊病毒等。現(xiàn)擇要介紹如下：細菌

放線菌

霉菌

酵母菌

病毒

18微生物基礎知識講座

第一節(jié)細菌

細菌是一類細胞細而短、結(jié)構(gòu)簡單、細胞壁堅韌，以二等分裂方式繁殖的原核微生物，分布廣泛。19微生物基礎知識講座一、細菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)20微生物基礎知識講座二、細菌的繁殖二分分裂繁殖是細菌最普遍、最主要的繁殖方式。在分裂前先延長菌體，染色體復制為二，然后垂直于長軸分裂，細胞赤道附近的細胞質(zhì)膜凹陷生長，直至形成橫隔膜，同時形成橫隔壁，這樣便產(chǎn)生兩個子細胞。21微生物基礎知識講座<==細菌細胞分裂的電鏡超薄切片圖

桿菌二分裂過程模式圖22微生物基礎知識講座三、細菌的菌落單個或少數(shù)細菌細胞生長繁殖后，會形成以母細胞為中心的一堆肉眼可見、有一定形態(tài)構(gòu)造的子細胞集團，這就是菌落。細菌菌落常表現(xiàn)為濕潤、粘稠、光滑、較透明、易挑取、質(zhì)地均勻以及菌落正反面或邊緣與中央部位顏色一致等。細菌的菌落特征因種而異。可作為鑒定細菌種的依據(jù)。23微生物基礎知識講座粘質(zhì)沙雷氏菌的菌落特征

沙門氏菌的菌落特征

銅綠假單孢菌的菌落特征

弗氏志賀氏菌的菌落特征

粘質(zhì)沙雷氏菌的菌落特征

24微生物基礎知識講座

第二節(jié)放線菌

一、放線菌的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)放線菌的形態(tài)比細菌復雜些，但仍屬于單細胞。在顯微鏡下，放線菌呈分枝絲狀，我們把這些細絲一樣的結(jié)構(gòu)叫做菌絲，菌絲直徑與細菌相似，小于1微米。菌絲細胞的結(jié)構(gòu)與細菌基本相同。根據(jù)菌絲形態(tài)和功能的不同，放線菌菌絲可分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種。鏈霉菌屬是放線菌中種類最多、分布最廣、形態(tài)特征最典型的類群，其形態(tài)如下圖所示。

25微生物基礎知識講座

放線菌的菌絲

26微生物基礎知識講座鏈霉菌的一般形態(tài)和構(gòu)造（模式圖）

27微生物基礎知識講座二、放線菌的繁殖放線菌沒有有性繁殖，主要通過形成無性孢子方式進行無性繁殖，成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在適宜環(huán)境里發(fā)芽形成新的菌絲體；另一種方式是菌絲體的無限伸長和分枝，在液體振蕩培養(yǎng)（或工業(yè)發(fā)酵）中，放線菌每一個脫落的菌絲片段，在適宜條件下都能長成新的菌絲體，也是一種無性繁殖方式。

28微生物基礎知識講座三、放線菌的菌落放線菌在固體培養(yǎng)基上形成與細菌不同的菌落特征，放線菌菌絲相互交錯纏繞形成質(zhì)地致密的小菌落，干燥、不透明、難以挑取，當大量孢子覆蓋于菌落表面時，就形成表面為粉末狀或顆粒狀的典型放線菌菌落，由于基內(nèi)菌絲和孢子常有顏色，使得菌落的正反面呈現(xiàn)出不同的色澤。

29微生物基礎知識講座放線菌的菌落特征A：諾爾斯氏鏈霉菌；B：皮疽諾卡氏菌；C：酒紅指孢囊菌；D：游動放線菌；E：小單胞菌；F：皺雙孢馬杜拉放線菌產(chǎn)抗菌素的放線菌的菌落特征

A：卡特利鏈霉菌；B：弗氏鏈霉菌；C：吸水鏈霉菌金淚亞種；D：卡那霉素鏈霉菌；E：除蟲鏈霉菌；F：生磺酸鏈霉菌30微生物基礎知識講座第三節(jié)霉菌真菌在微生物世界中可以稱得上是個"巨人家族"，真菌的個頭較大，其中的許多成員對我們來說都是很熟悉的。例如，在潮濕的天氣里，常常發(fā)現(xiàn)糧食、衣服、皮鞋上長了霉，我們做醬、醬油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌；發(fā)面、釀酒用的酵母菌等都是真菌，就連人們愛吃的蘑菇、木耳等蕈子，也都是真菌大家族的成員。真菌是微生物中的一大類群，屬于真核微生物，與人類關(guān)系非常密切。真菌是抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、有機酸等多種發(fā)酵工業(yè)的基礎，在自然界中則扮演著各種復雜有機物分解者的角色。然而有些真菌是病原菌，引起人類和動植物病害，有些真菌產(chǎn)生毒素，使人、畜中毒，嚴重者引起癌癥。如黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素毒害肝臟，易引發(fā)肝癌。31微生物基礎知識講座霉菌是絲狀真菌的俗稱，意即"發(fā)霉的真菌"，它們往往能形成分枝繁茂的菌絲體，但又不象蘑菇那樣產(chǎn)生大型的子實體。在潮濕溫暖的地方，很多物品上長出一些肉眼可見的絨毛狀、絮狀或蛛網(wǎng)狀的菌落，那就是霉菌。32微生物基礎知識講座一、霉菌的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)霉菌的菌絲構(gòu)成霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。菌絲是一種管狀的細絲，把它放在顯微鏡下觀察，很像一根透明膠管，它的直徑一般為3-10微米，比細菌和放線菌的細胞約粗幾倍到幾十倍。菌絲可伸長并產(chǎn)生分枝，許多分枝的菌絲相互交織在一起，就叫菌絲體。33微生物基礎知識講座34微生物基礎知識講座35微生物基礎知識講座根據(jù)菌絲中是否存在隔膜，可把霉菌菌絲分成兩種類型：無隔膜菌絲：菌絲中無隔膜，整團菌絲體就是一個單細胞，其中含有多個細胞核。這是低等真菌（即鞭毛菌亞門和接合菌亞門中的霉菌）所具有的菌絲類型。有隔膜菌絲：菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細胞，菌絲體由很多個細胞組成，每個細胞內(nèi)有1個或多個細胞核。在隔膜上有1至多個小孔，使細胞之間的細胞質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)可以相互溝通。這是高等真菌（即子囊菌亞門和半知菌亞門中的霉菌）所具有的菌絲類型。36微生物基礎知識講座37微生物基礎知識講座霉菌菌絲的變態(tài)為適應不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲變態(tài)。吸器：由專性寄生霉菌如銹菌、霜霉菌和白粉菌等產(chǎn)生的菌絲變態(tài)，它們是從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入細胞內(nèi)分化成根狀、指狀、球狀和佛手狀等，用以吸收寄主細胞內(nèi)的養(yǎng)料。假根：根霉屬霉菌的菌絲與營養(yǎng)基質(zhì)接觸處分化出的根狀結(jié)構(gòu)，有固著和吸收養(yǎng)料的功能。菌網(wǎng)和菌環(huán)：某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線蟲、草履蟲等。38微生物基礎知識講座霉菌的菌環(huán)和菌網(wǎng)a.菌環(huán)；b.簡單菌網(wǎng)；c.復雜菌網(wǎng)

39微生物基礎知識講座菌核：大量菌絲集聚成的緊密組織，是一種休眠體，可抵抗不良的環(huán)境條件。其外層組織堅硬，顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。子實體：是由大量氣生菌絲體特化而成，子實體是指在里面或上面可產(chǎn)生孢子的、有一定形狀的任何構(gòu)造。例如有三類能產(chǎn)有性孢子的結(jié)構(gòu)復雜的子實體，分別稱為閉囊殼、子囊殼和子囊盤。40微生物基礎知識講座麥角菌的菌核

41微生物基礎知識講座二、霉菌的繁殖

霉菌有著極強的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進行繁殖。孢子有點像植物的種子，不過數(shù)量特別多，特別小。霉菌的無性孢子直接由生殖菌絲的分化而形成，常見的有節(jié)孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。42微生物基礎知識講座節(jié)孢子：菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細胞稱為節(jié)孢子。如白地霉產(chǎn)生的節(jié)孢子。43微生物基礎知識講座厚垣孢子：某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。

44微生物基礎知識講座

孢囊孢子：在孢子囊內(nèi)形成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細胞的原生質(zhì)分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。孢囊孢子有兩種類型，一種為生鞭毛，能游動的叫游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一種是不生鞭毛，不能游動的叫靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。霉菌的游動孢子霉菌的靜孢子左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出靜孢子；右：囊軸45微生物基礎知識講座

分生孢子：是在生殖菌絲頂端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亞門的霉菌產(chǎn)生的一類無性孢子。霉菌分生孢子的著生和形態(tài)（青霉、曲霉、鐮刀霉）曲霉的分生孢子梗和頂囊上的分生孢子

鐮刀霉的鐮刀形大分生孢子青霉的帚狀分生孢子梗和分生孢子

曲霉的分生孢子頭彩圖

46微生物基礎知識講座霉菌的有性繁殖和有性孢子：

經(jīng)過兩性細胞結(jié)合而形成的孢子稱為有性孢子。霉菌的有性繁殖過程一般分為三個階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。質(zhì)配是兩個配偶細胞的原生質(zhì)融合在同一細胞中，而兩個細胞核并不結(jié)合，每個核的染色體數(shù)都是單倍的。核配即兩個核結(jié)合成一個雙倍體的核。減數(shù)分裂則使細胞核中的染色體數(shù)目又恢復到原來的單倍體

47微生物基礎知識講座有性孢子的產(chǎn)生不及無性孢子那么頻繁和豐富，它們常常只在一些特殊的條件下產(chǎn)生。常見的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子，分別由鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門和擔子菌亞門的霉菌所產(chǎn)生。

48微生物基礎知識講座

卵孢子：菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，雄器與藏卵器結(jié)合后所形成的有性孢子叫卵孢子。

霉菌的卵孢子1.雄器；2.藏卵器；3.卵孢子

49微生物基礎知識講座接合孢子：由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結(jié)合而形成的有性孢子叫接合孢子。霉菌的接合孢子

左：毛霉的(+)和(-)型菌絲在交界處結(jié)合產(chǎn)生黑色的帶狀，肉眼可見；

右：取小黑點用顯微鏡觀察所看到的接合孢子

50微生物基礎知識講座

子囊孢子：菌絲分化成產(chǎn)囊器和雄器，兩者結(jié)合形成子囊，在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢子。霉菌的子囊孢子

a．子囊果；b．子囊；c．偽側(cè)絲；d．子囊孢子

51微生物基礎知識講座擔孢子：菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結(jié)合形成擔子，在擔子上形成的有性孢子即為擔孢子。擔孢子的形成過程示意圖

a-d．雙核細胞；e．核融合；f-g．核分裂；h．擔孢子形成；i．擔孢子成熟并釋放52微生物基礎知識講座霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等特點，每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù)，經(jīng)常是成千上萬的，有時竟達幾百億、幾千億甚至更多。這些特點有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。對人類的實踐來說，孢子的這些特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作，對人類的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動植物的霉菌病害。53微生物基礎知識講座三、霉菌的菌落由于霉菌的菌絲較粗而長，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，其菌落可擴展到整個培養(yǎng)皿，有的種則有一定的局限性，直徑1-2厘米或更小。菌落質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑??；菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。54微生物基礎知識講座各種曲霉的菌落55微生物基礎知識講座各種病原真菌的菌落青霉的菌落青霉的菌落

56微生物基礎知識講座第四節(jié)酵母菌

提起酵母菌這個名稱，也許有人不太熟悉，但實際上人們幾乎天天都在享受著酵母菌的好處。因為我們每天吃的面包和饅頭就是有酵母菌的參與制成的；我們喝的啤酒，也離不開酵母菌的貢獻，酵母菌是人類實踐中應用比較早的一類微生物，我國古代勞動人民就利用酵母菌釀酒；酵母菌的細胞里含有豐富的蛋白質(zhì)和維生素，所以也可以做成高級營養(yǎng)品添加到食品中，或用作飼養(yǎng)動物的高級飼料。酵母菌在自然界中分布很廣，尤其喜歡在偏酸性且含糖較多的環(huán)境中生長，例如，在水果、蔬菜、花蜜的表面和在果園土壤中最為常見。

57微生物基礎知識講座一、酵母菌的形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)酵母菌是單細胞真核微生物。酵母菌細胞的形態(tài)通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等。比細菌的單細胞個體要大得多，一般為1-5微米×5-30微米。酵母菌無鞭毛，不能游動。酵母菌具有典型的真核細胞結(jié)構(gòu),有細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質(zhì)、液泡、線粒體等，有的還具有微體。58微生物基礎知識講座酵母菌的細胞形態(tài)

酵母菌的細胞形態(tài)

酵母菌細胞結(jié)構(gòu)的顯微照片

59微生物基礎知識講座二、酵母菌的菌落

大多數(shù)酵母菌的菌落特征與細菌相似，但比細菌菌落大而厚，菌落表面光滑、濕潤、粘稠，容易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一，菌落多為乳白色，少數(shù)為紅色，個別為黑色。60微生物基礎知識講座各種酵母菌的菌落

啤酒酵母的菌落紅酵母的菌落61微生物基礎知識講座三、酵母菌的繁殖酵母菌有多種繁殖方式，有人把只進行無性繁殖的酵母菌稱作"假酵母"，而把具有有性繁殖的酵母菌稱作"真酵母"。62微生物基礎知識講座

酵母菌的無性繁殖

芽殖：酵母菌最常見的無性繁殖方式是芽殖。芽殖發(fā)生在細胞壁的預定點上，此點被稱為芽痕，每個酵母細胞有一至多個芽痕。成熟的酵母細胞長出芽體，母細胞的細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞的細胞質(zhì)進入芽體內(nèi)，當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。如果酵母菌生長旺盛，在芽體尚未自母細胞脫落前，即可在芽體上又長出新的芽體，最后形成假菌絲狀。

酵母菌的芽殖過程1．泡；2．小管；3．核；4．液泡酵母菌假菌絲的形成圖中1、2、3、4·······是出芽的順序63微生物基礎知識講座

裂殖：是少數(shù)酵母菌進行的無性繁殖方式，類似于細菌的裂殖。其過程是細胞延長，核分裂為二，細胞中央出現(xiàn)隔膜，將細胞橫分為兩個具有單核的子細胞。64微生物基礎知識講座酵母菌的有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進行無性繁殖的。兩個臨近的酵母細胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、融合，并形成一個通道，兩個細胞核在此通道內(nèi)結(jié)合，形成雙倍體細胞核，然后進行減數(shù)分裂，形成4個或8個細胞核。每一子核與其周圍的原生質(zhì)形成孢子，即為子囊孢子，形成子囊孢子的細胞稱為子囊。酵母菌子囊孢子的形成過程1、2、3、4：兩個細胞結(jié)合；5：接合子；6、7、8、9：核分裂；10、11：核形成孢子

65微生物基礎知識講座第五節(jié)病毒

一、形態(tài)結(jié)構(gòu)

病毒的形態(tài)基本可歸納為三種：桿狀、球狀和這兩種形態(tài)結(jié)合的復合型。沒有細胞構(gòu)造，病毒粒子的主要成分是核酸和蛋白質(zhì)，在宿主細胞協(xié)助下，通過核酸的復制和核酸蛋白裝配的形式進行增殖。病毒粒子通常形成螺旋對稱、二十面體對稱和復合對稱。病毒粒子是無法用光學顯微鏡觀察的亞顯微顆粒，但當他們大量聚集在一起并使宿主細胞發(fā)生病變時，就可以用光學顯微鏡加以觀察。例如動、植物細胞中的病毒包涵體；有的還可用肉眼看到，如噬菌體的噬菌斑等。二、繁殖方式病毒只有在宿主細胞里才能進行繁殖，而且是通過復制的方式進行的。概括起來可分為吸附、侵入、脫殼生物合成、裝配與釋放五個步驟。66微生物基礎知識講座第三章微生物的營養(yǎng)微生物的營養(yǎng)要求微生物生長繁殖所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要有水、碳源、氮源、無機鹽和生長因子等。67微生物基礎知識講座水：水是各種生物細胞必需的。水是良好的溶劑，微生物的新陳代謝過程中的一切生化反應都離不開水的作用。碳源：碳源是合成菌體成分的原料，也是微生物獲取能量的主要來源。整體上看來，微生物可以利用的碳源范圍極廣，從大類上說，可以分為有機碳源和無機碳源兩大類，凡必須利用有機碳源的微生物就是異養(yǎng)微生物，凡能利用無機碳源的微生物就是自養(yǎng)微生物。糖類是最廣泛利用的碳源。氮源：氮源主要是供給合成菌體結(jié)構(gòu)的原料，很少作為能源利用。與碳源相似，微生物作為一個整體來說，能利用的碳源種類十分廣泛。某些微生物（如固氮菌）能利用空氣中分子態(tài)的氮或利用無機氮化物如銨鹽、硝酸鹽合成有機氮化物。多數(shù)致病菌則必須供給蛋白胨、氨基酸等有機氮化物才能生長。68微生物基礎知識講座無機鹽類：無機鹽主要可為微生物提供除碳、氮以外的各種重要元素。微生物需要的無機鹽類很多，主要有P、S、K、Na、Ca、Mg、Fe等，其主要功能為構(gòu)成菌體成分；調(diào)節(jié)滲透壓；作為某些酶的成分，并能激活酶的活性等。生長因子：有些微生物雖然供給它適合的碳源氮源和無機鹽類，仍不能生長，還要供給一定量的所謂“生長因子”。其種類很多，主要是B族維生素的化合物等。生長因子可以從酵母浸出液、血液或血清中獲得。69微生物基礎知識講座微生物的營養(yǎng)類型根據(jù)微生物對碳源的要求不同，可將其分為自養(yǎng)菌和異養(yǎng)菌兩大營養(yǎng)類型。凡能利用無機碳合成菌體內(nèi)有機碳化物的，叫自養(yǎng)菌；不能利用無機碳而需要有機碳才能合成菌體內(nèi)有機碳化物的，為異養(yǎng)菌。根據(jù)其生命活動所需能量的來源不同，可分為光能營養(yǎng)菌和化能營養(yǎng)菌。前者是從光線中獲得能量，后者則從化學物質(zhì)氧化中取得能量。因此，根據(jù)微生物所需的碳源和能源不同，可將微生物分為光能自養(yǎng)菌、光能異養(yǎng)菌、化能自養(yǎng)菌、化能異養(yǎng)菌等四類。如表所示：70微生物基礎知識講座微生物的營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型主要（或唯一）碳源能源代表菌光能自養(yǎng)型二氧化碳光能藍細菌光能異養(yǎng)型有機物光能紅螺細菌化能自養(yǎng)型二氧化碳無機物硫桿菌化能異養(yǎng)型有機物有機物大腸桿菌71微生物基礎知識講座營養(yǎng)物質(zhì)的運輸

外界環(huán)境的營養(yǎng)物質(zhì)只有被微生物吸收到細胞內(nèi)，才能被微生物分解與利用，微生物生長過程中產(chǎn)生的一些代謝產(chǎn)物也必須分泌到細胞外，在這兩個過程中，細胞膜起著重要作用。目前一般認為，營養(yǎng)物質(zhì)主要以擴散、促進擴散、主動運輸和基團轉(zhuǎn)位四種方式通過微生物細

72微生物基礎知識講座第四章微生物的代謝

微生物在生長發(fā)育和繁殖過程中，需要不斷地從外界環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)，在體內(nèi)經(jīng)過一系列的生化反應，轉(zhuǎn)變成能量和構(gòu)成細胞的物質(zhì)，并排出不需要的產(chǎn)物。這一系列的生化過程稱為新陳代謝。代謝作用是生物體維持生命活動過程中的一切生化反應的總稱。它是生命活動的最基本特征。代謝作用包括分解代謝(異化作用)和合成代謝(同化作用)。分解代謝是指生物體將各種營養(yǎng)物質(zhì)和細胞物質(zhì)降解成簡單的產(chǎn)物，即由大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)并產(chǎn)生能量的過程。合成代謝是指將分解代謝所提供的或從環(huán)境中所吸收的小分子物質(zhì)合成大分子物質(zhì)的過程。分解代謝為合成代謝提供原料和能量，而合成代謝又為分解代謝提供物質(zhì)基礎，兩者相互對立而又統(tǒng)一，在生物體內(nèi)偶聯(lián)著進行，使生命繁衍不息。

73微生物基礎知識講座一﹑微生物的酶

生物體內(nèi)的化學反應幾乎都要依靠酶的催化才能進行。酶是由生物細胞合成的，以蛋白質(zhì)為主要成分的生物化學反應催化劑。從化學組成來看，可分為簡單蛋白和結(jié)合蛋白兩種酶。根據(jù)酶在細胞中的活動部位，也可將酶分為胞外酶和胞內(nèi)酶兩種。酶作為生化反應的催化劑和其他的催化劑一樣，能顯著改變反應的速度，但不能改變反應的平衡點。酶有以下幾個特點：催化反應的效率高、具有高度的專一性、容易失活、活性受調(diào)節(jié)控制等。74微生物基礎知識講座二﹑微生物的能量代謝所有生物進行生命活動都需要能量，因此，能量代謝成了新陳代謝中的核心問題。自然界中的能量以多種形式存在，但生物只能利用光能或化學能，而光能也必須在一定的生物體（光合生物）內(nèi)轉(zhuǎn)化成化學能后，才能被生物利用。一個化學反應只有在一定條件下，當有能量放出時才能自由地進行，即自由能的變化為負值時，反應才能進行，這種反應稱為放能反應；如果產(chǎn)物的自由能大于反應物的自由能時，必須供給能量才能進行反應，稱為吸能反應。75微生物基礎知識講座在生物體內(nèi)，吸能反應所需要的能量是由放能反應來供給的，兩者是偶聯(lián)進行的。其中的能量載體主要是ATP。ATP是腺嘌呤核甘三磷酸（簡稱腺三磷）的縮寫，ATP的生成和利用是微生物能量代謝的核心。在生物體內(nèi)，ATP主要由ADP的磷酸化生成。生成ATP的過程需要供應能量，能量來自光能或化能。以光能生成ATP的過程稱為光合磷酸化作用，這種轉(zhuǎn)變需要光和色素作媒介。76微生物基礎知識講座在生物體內(nèi)，吸能反應所需要的能量是由放能反應來供給的，兩者是偶聯(lián)進行的。其中的能量載體主要是ATP。ATP是腺嘌呤核甘三磷酸（簡稱腺三磷）的縮寫，ATP的生成和利用是微生物能量代謝的核心。在生物體內(nèi)，ATP主要由ADP的磷酸化生成。生成ATP的過程需要供應能量，能量來自光能或化能。以光能生成ATP的過程稱為光合磷酸化作用，這種轉(zhuǎn)變需要光和色素作媒介。77微生物基礎知識講座三、微生物的物質(zhì)代謝微生物代謝的基本過程，可分為兩大類，即分解代謝和合成代謝。78微生物基礎知識講座微生物的分解代謝：微生物在生命活動中，能將復雜的大分子物質(zhì)分解為小分子的可溶性物質(zhì)，并有能量轉(zhuǎn)變過程，這種物質(zhì)轉(zhuǎn)變稱為分解代謝。大多數(shù)微生物都能分解糖和蛋白質(zhì)，少數(shù)微生物能分解脂類。79微生物基礎知識講座糖的分解糖類是異養(yǎng)微生物的主要碳素來源和能量來源，包括各種多糖、雙糖和單糖。多糖必須在細胞外由相應的胞外酶水解，才能被吸收利用；雙糖和單糖被微生物吸收后，立即進入分解途徑，被降解成簡單的含碳化合物，同時釋放能量，供應細胞合成所需的碳源和能源。80微生物基礎知識講座蛋白質(zhì)及氨基酸的分解：細菌分解蛋白質(zhì)的酶有兩類，一類為蛋白酶，另一類為肽酶，前者為胞外酶，能將蛋白質(zhì)分解為多肽和二肽。肽類可進入微生物細胞中，肽酶為胞內(nèi)酶，將進入細胞內(nèi)的肽水解為游離的氨基酸，供菌體利用。微生物對氨基酸的分解方式很多，主要為脫氨作用和脫羧作用。不同細菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，還有其他物質(zhì)產(chǎn)生。如大腸桿菌、枯草桿菌水解含硫氨基酸有H2S產(chǎn)生；大腸桿菌、變形桿菌水解色氨酸，可形成吲哚。有些細菌則不能，因此這些特性可用于細菌的鑒定。81微生物基礎知識講座脂肪的分解：脂肪是脂肪酸和甘油的結(jié)合物。某些微生物能產(chǎn)生脂肪酶，將脂肪水解為甘油和脂肪酸。甘油和脂肪酸可被微生物攝入細胞內(nèi)，進行代謝。82微生物基礎知識講座五、微生物的合成代謝

微生物的細胞物質(zhì)主要是由蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物和類脂等組成。合成這些大分子有機化合物需要大量能量和原料。能量來自營養(yǎng)物質(zhì)的分解，至于原料，可以是微生物從外界吸收的小分子化合物，但更多的是從營養(yǎng)物質(zhì)分解中獲得。從這里可以看到分解作用與合成作用之間相互依賴的緊密關(guān)系，由于它們相互依賴、偶聯(lián)進行，微生物才能具有旺盛的生命活動和正常的生長繁殖。因而在自然界中得以生存和發(fā)展。微生物種類很多，合成途徑也比較復雜和多種多樣。83微生物基礎知識講座六、微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物在正常的生命活動中，不斷地從外界吸收營養(yǎng)物質(zhì)，然后進行一系列的分解與合成反應，以獲得建造自身的物質(zhì)和能量。這些生化反應通常是十分復雜而又非常迅速。在正常情況下，這些反應非常協(xié)調(diào)地進行，并且具有適應外界環(huán)境變化的本領，這一切是依靠微生物的調(diào)節(jié)系統(tǒng)來實現(xiàn)的。由于代謝過程中幾乎所有的生化反應都是通過酶的催化實現(xiàn)的，因此代謝調(diào)節(jié)實際是控制酶的數(shù)量和活性的變化。84微生物基礎知識講座酶數(shù)量的控制主要是通過對酶合成途徑的調(diào)控系統(tǒng)來實現(xiàn)。有誘導和阻遏兩種調(diào)控方式，前者誘發(fā)酶的合成，后者阻止酶的合成。酶活性的調(diào)節(jié)是通過改變酶結(jié)構(gòu)本身的構(gòu)象來實現(xiàn)的。調(diào)節(jié)方式有激活和抑制兩種。激活作用常見于分解代謝途徑中前體對參與后面反應的酶進行激活，促使它們反應速度加快。抑制作用常見于合成代謝的末端產(chǎn)物對合成反應的關(guān)鍵酶進行反饋抑制，以減慢或中止生物合成。目前利用代謝調(diào)節(jié)理論已經(jīng)用來指導實際工作和進行微生物發(fā)酵的生產(chǎn)控制。主要措施有：控制發(fā)酵條件和改變微生物菌種的遺傳特性等。85微生物基礎知識講座單細胞微生物如細菌，生長往往伴隨著細胞數(shù)目的增加。當細胞增長到一定程度時，就以二分裂方式，形成兩個基本相似的子細胞，子細胞又重復以上過程。在單細胞微生物中，由于細胞分裂而引起的個體數(shù)目的增加，稱為繁殖。在一般情況下，當環(huán)境條件適合，生長與繁殖始終是交替進行的。從生長到繁殖是一個由量變到質(zhì)變的過程，這個過程就是發(fā)育。87微生物基礎知識講座微生物處于一定的物理、化學條件下，生長發(fā)育正常，繁殖速率也高；如果某一或某些環(huán)境條件發(fā)生改變，并超出了生物可以適應的范圍時，就會對機體產(chǎn)生抑制乃至殺滅作用。88微生物基礎知識講座一、細菌純培養(yǎng)的群體生長規(guī)律大多數(shù)細菌的繁殖速度都很快，大腸桿菌在適宜條件下，每20分鐘左右便可分裂一次，如果始終保持這樣的繁殖速度，一個細菌在48小時內(nèi)，其子代群體將達到無法想象的數(shù)量。然而，實際情況并非如此。89微生物基礎知識講座將少量單細胞純培養(yǎng)接種到一恒定容積的新鮮液體培養(yǎng)基中，在適宜的條件下培養(yǎng)，定時取樣測定其細菌含量，可以看到以下現(xiàn)象：開始有一短暫時間，細菌數(shù)量并不增加，隨之細菌數(shù)目增加很快，既而細菌數(shù)又趨穩(wěn)定，最后逐漸下降。如果以培養(yǎng)時間為橫坐標，以細菌數(shù)目的對數(shù)或生長速度為縱坐標作圖，可以得到一條曲線，稱為繁殖曲線，通常又稱為生長曲線。生長曲線代表了細菌在新的適宜的環(huán)境中生長繁殖直至衰老死亡全過程的動態(tài)變化。根據(jù)細菌生長繁殖速率的不同，可將生長曲線大致分為延遲期、對數(shù)期、穩(wěn)定期和衰亡期四個階段。90微生物基礎知識講座延遲期：少量細菌接種到新鮮培養(yǎng)基后，一般不立即進行繁殖，生長速度近于零。因此在開始一段時間，細菌數(shù)幾乎保持不變，甚至稍有減少。這段時間被稱為延遲期，又稱為遲緩期、調(diào)整期或滯留適應期。處于延遲期細菌細胞的特點是分裂遲緩、代謝活躍。延遲期的長短與菌種、種齡、接種量和培養(yǎng)基成分有關(guān)。91微生物基礎知識講座對數(shù)期：對數(shù)期又稱指數(shù)期。這一階段突出特點是細菌數(shù)以幾何級數(shù)增加，代時穩(wěn)定，細菌數(shù)目的增加與原生質(zhì)總量的增加，與菌液混濁度的增加均呈正相關(guān)性。92微生物基礎知識講座穩(wěn)定期：又稱恒定期或最高生長期。處于穩(wěn)定期的微生物，新增殖的細胞數(shù)與老細胞的死亡數(shù)幾乎相等，整個培養(yǎng)物