第五章生物信息傳遞詳解演示文稿本文檔共77頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分優(yōu)選第五章生物信息傳遞本文檔共77頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分現(xiàn)代分子生物學(xué)的最基本原理：

基因作為惟一能夠自主復(fù)制、永久存在的單位，其生物功能是以蛋白質(zhì)的形式表達(dá)出來的。所以，DNA序列是遺傳信息的貯存者，它通過自主復(fù)制得到永存，并通過轉(zhuǎn)錄生成信使RNA、翻譯生成蛋白的過程來控制生命現(xiàn)象。本文檔共77頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分基因表達(dá)包括轉(zhuǎn)錄和翻譯兩個階段。

轉(zhuǎn)錄是指拷貝出一條與DNA鏈序列完全相同（T/U）的RNA單鏈的過程，是基因表達(dá)的核心。

翻譯是指以新生的mRNA為模板，把核苷酸三聯(lián)體密碼子翻譯成氨基酸序列、合成多肽鏈的過程，是基因表達(dá)的最終目的。本文檔共77頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分一、基本概念即生物體以DNA為模板合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄RNADNA

轉(zhuǎn)錄(transcription)：DNA分子中的遺傳信息轉(zhuǎn)移到RNA分子中的過程稱為轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有mRNA，

tRNA和rRNA。mRNA不能自我復(fù)制，即其本身不能作為復(fù)制模板，因此在轉(zhuǎn)錄過程中即使出現(xiàn)某些差錯，也不會遺傳下去。本文檔共77頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分轉(zhuǎn)錄的基本過程P67無論是原核還是真核細(xì)胞，轉(zhuǎn)錄的基本過程都包括：模板識別、轉(zhuǎn)錄起始、通過啟動子及轉(zhuǎn)錄的延伸和終止。全酶上的因子辨認(rèn)DNA模板上的起始位點(diǎn)，使全酶結(jié)合在起始位點(diǎn)上形成全酶-DNA復(fù)合物，從而開始“起始反應(yīng)”；轉(zhuǎn)錄開始后，因子立即從復(fù)合物上脫落，由核心酶催化RNA的合成；當(dāng)轉(zhuǎn)錄到一定長度時，終止因子識別模板上的終止信號，終止轉(zhuǎn)錄，釋放轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。本文檔共77頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分本文檔共77頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:DNA酶:RNA聚合酶其他蛋白質(zhì)因子RNA合成方向：5'3'本文檔共77頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分參與原核細(xì)胞RNA復(fù)制的酶類及有關(guān)因子DNA指導(dǎo)下的RNA聚合酶（RNApolymerases）:以四種NTP為底物，在雙鏈DNA模板的指導(dǎo)下，以Mg2+、Mn2+為輔助因子，按堿基互補(bǔ)原則，把NTP逐個從單核苷酸3’-OH末端加上去，形成3’-5’的磷酸二酯鍵，合成的RNA鏈按5’-3’方向延長，且與模板鏈反向平行。不需要引物，且無校正功能。催化反應(yīng)速度很快，在37℃時RNA鏈的延伸可達(dá)40個核苷酸/秒。

本文檔共77頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分真核細(xì)胞RNA聚合酶的性質(zhì)與大腸桿菌RNA聚合酶相似。真核細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄速度很快，在37℃時RNA鏈的延伸可達(dá)2500個核苷酸/分。

RNA聚合酶所合成的RNA（前體）分布IIIIIIrRNA(5.8s,18s,28s)mRNAtRNA,5sRNA核仁核質(zhì)核質(zhì)參與真核細(xì)胞RNA復(fù)制的酶類及有關(guān)因子本文檔共77頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分轉(zhuǎn)錄的不對稱性：

在RNA的合成中，DNA的兩條鏈中僅有一條鏈可作為轉(zhuǎn)錄的模板，稱為轉(zhuǎn)錄的不對稱性。編碼鏈與模板鏈與mRNA序列相同的那條DNA鏈稱為編碼鏈（codingstrand）或稱有意義鏈（sensestrand）；將另一條根據(jù)堿基互補(bǔ)原則指導(dǎo)mRNA合成的DNA鏈稱為模板鏈（templatestrand）或稱反意義鏈（antisensestrand）。本文檔共77頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分本文檔共77頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一條單鏈上轉(zhuǎn)錄方向5335模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄單元（transcriptionunit）一段從啟動子開始至終止子結(jié)束的DNA序列。本文檔共77頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分二、參與轉(zhuǎn)錄起始的關(guān)鍵酶與元件（一）RNA聚合酶

原核生物RNA聚合酶（大腸桿菌為例）全酶=核心酶+σ因子本文檔共77頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分本文檔共77頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分大腸桿菌RNA聚合酶的組成分析亞基基因相對分子量亞基數(shù)組分功能αrpoA365002核心酶核心酶組裝，啟動子識別βrpoB1510001核心酶β和β'共同形成RNA合成的活性中心β'rpoC1550001核心酶β和β'共同形成RNA合成的活性中心ω？110001核心酶？σrpoD700001σ因子存在多種σ因子，用于識別不同的啟動子本文檔共77頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分真核生物RNA聚合酶P71酶位置轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物相對活性對α-鵝膏蕈堿的敏感性RNA聚合酶Ⅰ核仁rRNA50-70%不敏感RNA聚合酶Ⅱ核質(zhì)hnRNA20-40%敏感RNA聚合酶Ⅲ核質(zhì)tRNA約10%存在物種特異性真核細(xì)胞的三種RNA聚合酶特征比較本文檔共77頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分RNA聚合酶與DNA聚合酶的區(qū)別RNA聚合酶DNA聚合酶大小(M)大，4.8×105dol小，1.09×105dol引物無有產(chǎn)物較短，游離較長，與模板以氫鍵相連作用方式一條鏈的某一段兩條鏈同時進(jìn)行外切酶活性無5’3’，3’5’校對合成能力無有修復(fù)能力無有本文檔共77頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分（二）啟動子(promoter)啟動子定義：指能被RNA聚合酶識別、結(jié)合并啟動基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。本文檔共77頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分

原核生物啟動子結(jié)構(gòu)本文檔共77頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分

TTGACA區(qū)：提供了RNA聚合酶全酶識別的信號，酶的結(jié)合位點(diǎn)。TATA區(qū)：Pribnowbox，酶的緊密結(jié)合位點(diǎn)（富含AT堿基，利于雙鏈打開。）

本文檔共77頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分編碼鏈AACTGTATATTA模板鏈TTGACATATAAT3’5’DNA轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)Pribnow盒子啟動子35

10

+1轉(zhuǎn)錄區(qū)5’3’RNA轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)與新生RNA鏈第一個核甘酸相對應(yīng)DNA鏈上的堿基（通常為嘌呤）。本文檔共77頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分大腸桿菌RNA聚合酶全酶所識別的啟動子區(qū)T85T83G81A61C69A52T89A89T50A65A100本文檔共77頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分典型啟動子的結(jié)構(gòu)-35-10轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)TTGACA16-19bpTATAAT5-9bp本文檔共77頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分真核生物啟動子真核生物中有三種不同的RNA聚合酶，因此也有三種不同的啟動子和相關(guān)元件，其中以啟動子Ⅱ最為復(fù)雜：有多種轉(zhuǎn)錄因子識別和結(jié)合元件；結(jié)構(gòu)不恒定，不同啟動子中各種元件的位置、序列、距離和方向都不完全相同，有的有遠(yuǎn)距離的調(diào)控元件存在，如增強(qiáng)子，這些元件常常起到控制轉(zhuǎn)錄效率和選擇起始位點(diǎn)的作用；不直接和RNA聚合酶結(jié)合，轉(zhuǎn)錄時先和其他轉(zhuǎn)錄激活因子相結(jié)合，再和聚合酶結(jié)合。本文檔共77頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分PromoterscontaindifferentcombinationsofTATAboxes,CAATboxes,GCboxes,andotherelements.PromotersforRNApolymeraseIIhaveshortsequenceelements

本文檔共77頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分UpstreamtranscriptionfactorsbindtosequenceelementsthatarecommontomammalianRNApolymeraseIIpromoters.PromotersforRNApolymeraseIIhaveshortsequenceelementsModuleConsnesusDNAboundFactorTATAboxTATAAAA~10bpTBPCAATboxGGCCAATCT~22bpCTF/NF1GCboxGGGCGG~20bpSP1OctamerATTTGCAT~20bpOct-1OctamerATTTGCAT~23bpOct-2kBGGGACTTTCC~10bpNFkBATFGTGACGT~20bpATF本文檔共77頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分真核生物啟動子的結(jié)構(gòu)核心啟動子（corepromoter）上游啟動子元件（upstreampromoterelement，UPE）本文檔共77頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分1、核心啟動子定義：指保證RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)及轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)上游TATA區(qū)。

作用：選擇正確的轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，保證精確起始TATA常在-25bp左右，相當(dāng)于原核的-10序列T85A97T93A85A63A83A50本文檔共77頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分2、上游啟動子元件

包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等

作用：控制轉(zhuǎn)錄起始頻率。CAAT：-70~-80bpGGGCGG：-80~-110bp本文檔共77頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分增強(qiáng)子及其功能P78增強(qiáng)子：一類可促進(jìn)起始的序列，處于上游或下游區(qū)離起始點(diǎn)很遠(yuǎn)的地方，這類序列所組成的元件稱為增強(qiáng)子。

增強(qiáng)子特點(diǎn)：①增強(qiáng)效應(yīng)十分明顯，一般能使基因轉(zhuǎn)錄頻率增加10-200倍②增強(qiáng)效應(yīng)與其位置和取向無關(guān)，不論增強(qiáng)子以什么方向排列（5’→3’或3’→5’），甚至和靶基因相距3kb，或在靶基因下游，均表現(xiàn)出增強(qiáng)效應(yīng)；③大多為重復(fù)序列，一般長約50bp，適合與某些蛋白因子結(jié)合。其內(nèi)部常含有一個核心序列：（G）TGGA/TA/TA/T（G），該序列是產(chǎn)生增強(qiáng)效應(yīng)時所必需的；本文檔共77頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分④增強(qiáng)效應(yīng)有嚴(yán)密的組織和細(xì)胞特異性，說明增強(qiáng)子只有與特定的蛋白質(zhì)（轉(zhuǎn)錄因子）相互作用才能發(fā)揮其功能；⑤沒有基因?qū)Ｒ恍?，可以在不同的基因組合上表現(xiàn)增強(qiáng)效應(yīng)；⑥有相位性，其作用和DNA的構(gòu)象有關(guān)；⑦許多增強(qiáng)子還受外部信號的調(diào)控，如金屬硫蛋白的基因啟動區(qū)上游所帶的增強(qiáng)子，就可以對環(huán)境中的鋅、鎘濃度做出反應(yīng)。本文檔共77頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物P73原核生物轉(zhuǎn)錄1.RNApol全酶與啟動子結(jié)合形成封閉復(fù)合物。2.DNA構(gòu)象變化，形成開放復(fù)合物。3.開放復(fù)合物在兩個NTP之間形成磷酸二酯鍵。4.因子解離。本文檔共77頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分

轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄復(fù)合體TBPTAFsTFIIATFIIBTFIIFPolIITFIIERNApolⅡ的轉(zhuǎn)錄起始真核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物本文檔共77頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分三、轉(zhuǎn)錄的基本過程1、起始位點(diǎn)的識別：RNA聚合酶與啟動子DNA雙鏈相互作用并與之相結(jié)合的過程。2、轉(zhuǎn)錄起始

RNA鏈上第一個核苷酸鍵的產(chǎn)生。本文檔共77頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分啟動子是DNA分子可以與RNA聚合酶特異結(jié)合的部位，也就是使轉(zhuǎn)錄開始的部位。在基因表達(dá)的調(diào)控中，轉(zhuǎn)錄的起始是個關(guān)鍵。常常某個基因是否應(yīng)當(dāng)表達(dá)決定于在特定的啟動子的起始過程。DNA鏈上從啟動子直到終止子為止的長度稱為一個轉(zhuǎn)錄單位。一個轉(zhuǎn)錄單位可以包括一個基因，也可以包括幾個基因。本文檔共77頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分啟動子選擇階段聚合酶全酶對啟動子的識別：聚合酶與啟動子可逆性結(jié)合形成封閉復(fù)合物（closedcomplex）。伴隨著DNA構(gòu)象的變化，封閉復(fù)合物變成開放復(fù)合物（opencomplex），聚合酶全酶所結(jié)合的DNA序列中有一小段雙鏈被解開。開放復(fù)合物與最初的兩個NTP相結(jié)合并在這兩個核苷酸之間形成磷酸二酯鍵后即轉(zhuǎn)變成包括RNA聚合酶、DNA和新生RNA的三元復(fù)合物。

本文檔共77頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分一般情況下，該復(fù)合物可以進(jìn)入兩條不同的反應(yīng)途徑：一是合成并釋放2~9個核苷酸的短RNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，即所謂的流產(chǎn)式起始；二是盡快釋放亞基，轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物通過上游啟動子區(qū)并生成由核心酶、DNA和新生RNA所組成的轉(zhuǎn)錄延伸復(fù)合物。啟動子的識別要靠因子來完成。本文檔共77頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分3、RNA鏈的延伸亞基脫落，RNA聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。本文檔共77頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分RNA鏈的延伸階段開始后，σ因子即從核心酶-DNA-新生RNA復(fù)合體上解離下來，并可再用于和新的核心酶結(jié)合。

一般認(rèn)為，σ因子被解離是因?yàn)榇藭r它已不起作用了，或是因?yàn)棣乙蜃拥拇嬖跁斐蒖NA聚合酶與啟動子序列結(jié)合過緊，以致不能沿著模板移動。所以當(dāng)新生鏈-酶復(fù)合體與DNA模板的結(jié)合很弱，并且酶亦不再要求與特異序列的DNA結(jié)合時，鏈的延伸才能達(dá)到最佳狀態(tài)。本文檔共77頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分RNA聚合酶起始基因轉(zhuǎn)錄后，它就會沿著模板5’—3’方向不斷移動，合成RNA鏈，直到碰上終止信號時才與模板DNA相脫離并釋放新生RNA鏈。終止發(fā)生時，所有參與形成RNA-DNA雜合體的氫鍵都必須被破壞，模板DNA鏈才能與有意義鏈重新組合成DNA鏈。4、轉(zhuǎn)錄終止本文檔共77頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分

終止子（terminator）強(qiáng)終止子－內(nèi)部終止子弱終止子－需要ρ因子（rhofactor）又稱為ρ依賴性終止子（Rho-dependentterminator）不依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止本文檔共77頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分不依賴因子的終止子

終止位點(diǎn)上游一般存在一個富含GC堿基的二重對稱區(qū)，RNA形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)；在終止位點(diǎn)前面有一段由4-8個A組成的序列，RNA的3’端為寡聚U。本文檔共77頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分發(fā)夾式結(jié)構(gòu)和寡聚U的共同作用使RNA從三元復(fù)合物中解離出來。本文檔共77頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分

終止效率與二重對稱序列和寡聚U的長短有關(guān)，長度效率本文檔共77頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分依賴因子的終止因子：六聚體蛋白、水解各種核苷三磷酸促使新生RNA鏈從三元轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中解離出來，從而終止轉(zhuǎn)錄。本文檔共77頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分本文檔共77頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分轉(zhuǎn)錄的基本過程本文檔共77頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分轉(zhuǎn)錄的抑制DNA模板功能抑制劑：通過與DNA結(jié)合而改變模板的功能。放線菌素D。RNA聚合酶抑制物：與RNA聚合酶結(jié)合而抑制其活力。利福霉素、利迪霉素、α-鵝膏蕈堿。本文檔共77頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分四、轉(zhuǎn)錄后加工本文檔共77頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分不論原核或真核生物的rRNA和tRNA都是以更為復(fù)雜的初級轉(zhuǎn)錄體形式被合成的，然后才能加工成為成熟的RNA分子。然而絕大數(shù)原核生物的mRNA卻不需加工，仍為初級轉(zhuǎn)錄體的形式。相反，真核生物從斷裂基因產(chǎn)生的mRNA要經(jīng)過復(fù)雜的加工歷程，包括去除內(nèi)含子的剪接反應(yīng)(splicing)。本文檔共77頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分本文檔共77頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分mRNA的加工(真核生物)5’端加帽3’端加尾RNA的剪接RNA的編輯本文檔共77頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分本文檔共77頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分

5’端的一個核苷酸總是7-甲基鳥核苷三磷酸（m7Gppp）。mRNA5’端的這種結(jié)構(gòu)稱為帽子（cap）。1、在5’端加帽本文檔共77頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分

帽子結(jié)構(gòu)功能：

①能被核糖體小亞基識別，促使mRNA和核糖體的結(jié)合；②m7Gppp結(jié)構(gòu)能有效地封閉mRNA5’末端，以保護(hù)mRNA免受5’核酸外切酶的降解，增強(qiáng)mRNA的穩(wěn)定性。本文檔共77頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分2、3’端加尾多聚腺苷酸尾巴AAUAAA：★準(zhǔn)確切割★加poly（A）Poly-A尾巴功能：提高mRNA在細(xì)胞質(zhì)中的穩(wěn)定性。本文檔共77頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分3、RNA的剪接P96RNAsplicingistheprocessofexcisingthesequencesinRNAthatcorrespondtointrons,sothatthesequencescorrespondingtoexonsareconnectedintoacontinuousmRNA.

本文檔共77頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分生物體內(nèi)內(nèi)含子的主要類型：

GU-AG、AU-AC、Ⅰ類內(nèi)含子、Ⅱ類內(nèi)含子本文檔共77頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分mRNA前體的剪接

5’..AAGUAAGU…….CURAY..(10-40)…(U/C)11NCAGG….3’IntronexonexonPolyprimidine內(nèi)含子5’邊界序列為GU（供體銜接點(diǎn)的5’端），3’邊界序列為AG（受體銜接點(diǎn)的3’端）。本文檔共77頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分參與RNA剪接的物質(zhì)：snRNA（核內(nèi)小分子RNA）snRNP（與snRNA結(jié)合的核蛋白）許多相對分子質(zhì)量較?。?06-185bp）的核內(nèi)RNA以及與這些RNA相結(jié)合的核蛋白(snRNP)參與RNA的剪接。mRNA鏈上每一個內(nèi)含子的5’和3’端分別與不同的snRNP相結(jié)合，形成RNA和RNP復(fù)合物。本文檔共77頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分本文檔共77頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分Ⅰ類內(nèi)含子的自我剪接P98核酶（RibozymeRNA）：有酶活性的RNA（RNA性質(zhì)的酶）。L19RNA本文檔共77頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分Ⅱ類內(nèi)含子的自我剪接本文檔共77頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分4、RNA的編輯P99編輯（editing）是指轉(zhuǎn)錄后的RNA在編碼區(qū)發(fā)生堿基的突變、加入或丟失等現(xiàn)象。本文檔共77頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分C變?yōu)閁堿基的突變本文檔共77頁；當(dāng)前第66頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分尿苷酸的缺失和添加在研究錐蟲線粒體mRNA轉(zhuǎn)錄加工時發(fā)現(xiàn)mRNA的多個編碼位置上加入或丟失尿苷酸，1990年在高等動物和病毒中也發(fā)現(xiàn)了編輯現(xiàn)象。本文檔共77頁；當(dāng)前第67頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分錐蟲coxII基因的編輯本文檔共77頁；當(dāng)前第68頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分尿苷酸的缺失和添加本文檔共77頁；當(dāng)前第69頁；編輯于星期三\12點(diǎn)36分五、原核生物與真核生物mRNA的特征比較1、原核生物mRNA的特征半衰期短多以