第三節(jié)花藥的發(fā)育和花粉粒的形成

一、花藥的發(fā)育

二、小孢子的形成

三、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結構

四、花粉敗育和雄性不育雄蕊和雌蕊是直接與生殖有關的花的組成部分，單核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），將由兩種花蕊分別產(chǎn)生，并進一步經(jīng)受精作用，完成花的有性生殖過程。兩種花蕊分別起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在經(jīng)過細胞分裂和一系列生長發(fā)育后，形成雄蕊和雌蕊。本節(jié)和下一節(jié)將分別對雄蕊和雌蕊的發(fā)育過程，進行較詳?shù)臄⑹觥Ｐ廴铮葱℃咦尤~）是由花絲和花藥兩部分組成?；ńz與生殖無直接關系，它的作用是將花藥托展在空間，以利傳粉，同時把營養(yǎng)輸送到花藥部分，供其發(fā)育時用?；ńz的結構一般簡單，最外層是一層角質(zhì)化的表皮細胞，有的還附生毛茸、氣孔等，表皮以內(nèi)是薄壁組織，中央有一條由篩管和螺紋導管組成的維管束貫穿，直達藥隔?；ㄋ帲葱℃咦幽遥┦切廴锂a(chǎn)生花粉的主要部分，多數(shù)被子植物的花藥是由4個花粉囊組成，分為左、右兩半，中間由藥隔相連，也有少數(shù)種類花藥的花粉囊僅2個的，同樣分列藥隔的左、右兩側。花粉囊外由囊壁包圍，內(nèi)生許多花粉粒。花藥成熟后，藥隔每一側的兩個花粉囊之間的壁破裂消失，二花粉囊相互溝通，猶如每側僅含一個粉囊。裂開的花粉囊散出花粉，為下一步進行傳粉作好準備（圖4－32，圖4－33）。一、花藥的發(fā)育最初，在花托上產(chǎn)生雄蕊原基，從雄蕊原基進而形成的花藥原始體在結構上十分簡單，外面是一層表皮細胞，表皮之內(nèi)是一群形狀相似、分裂活躍的幼嫩細胞。以后由于原始體在四個角隅處細胞分裂較快，使原始體呈現(xiàn)出四棱的結構形狀，并在每棱的表皮下出現(xiàn)一個或幾個體積較大的細胞，這些細胞的細胞核大于周圍其他細胞，細胞質(zhì)也較濃，稱為孢原細胞（archesp-orialcell）。從花藥橫切面上看，每一角隅處的孢原細胞數(shù)在不同植物種類中并不一樣，有的只有一個，如小麥、棉；但一般是多個；從縱切面上看，這些細胞在角隅處作一列或數(shù)列縱向排列。孢原細胞的進一步發(fā)育是經(jīng)過一次平周分裂，形成內(nèi)、外兩層細胞，外面的一層細胞稱初生壁細胞（primarywallcell），與表皮層貼近，以后經(jīng)過一系列的變化，與表皮一起構成花粉囊的壁層；里面的一層細胞稱造孢細胞（sporogenouscell），是花粉母細胞的前身，將由它發(fā)育成花粉粒。在花藥中部的細胞進一步分裂、分化，以后構成花藥的藥隔和維管束（圖4－34）。初生壁細胞以后又進行一次或數(shù)次平周分裂（因植物種類而異），產(chǎn)生3—5層細胞。外層細胞緊接表皮，細胞體積較大，稱為藥室內(nèi)壁（endothecium）。當花藥成熟時這層細胞向半徑方向伸展擴大，并在大多數(shù)植物種類里，細胞壁的內(nèi)切向壁和橫向壁上發(fā)生帶狀的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。帶狀加厚一般是纖維素的，成熟時略微木質(zhì)化。這層壁加厚的細胞層又稱纖維層（fibrouslayer）。纖維層細胞的帶狀加厚有助于花藥的開裂和花粉的散放（圖4－35）。有些植物如水鱉科的一些種類和閉花受精植物，藥室內(nèi)壁并不發(fā)生帶狀加厚；花藥由頂孔開裂的植物，藥室內(nèi)壁同樣也無帶狀加厚。兩花粉囊之間的交界處有幾個薄壁的唇形細胞出現(xiàn)，在花藥成熟開裂時形成裂縫，稱為裂口（stomium），是成熟花粉散出之處。纖維層內(nèi)的1—3層薄壁細胞稱中層（middlelayer）。初期的中層細胞內(nèi)貯有多量淀粉或其他貯存物質(zhì)。在小孢子母細胞進行減數(shù)分裂時，中層細胞內(nèi)的貯存物質(zhì)減少，細胞變?yōu)楸馄?，并逐漸趨向解體，最終被吸收消失。所以在成熟花藥中一般不存在中層（圖4－36）。最內(nèi)的壁細胞層稱為絨氈層（tapetum），細胞的體積比外圍的壁細胞要大，具有腺細胞的特性。絨氈層細胞初為單核、細胞質(zhì)濃、液泡少而小，以后核進行分裂，但不伴隨新壁的形成，故出現(xiàn)雙核或多核的結構。細胞內(nèi)還含較多的RNA和蛋白質(zhì)，以及油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物。當小孢子母細胞減數(shù)分裂接近完成時，絨氈層細胞開始出現(xiàn)退化有抗分解的能力，所以在各地層或泥炭積層中，常可找到古代植物遺留的花粉，根據(jù)這些花粉的特征，可以推斷當時生長的植物種類和分布情況。目前利用花粉的特征以鑒定植物種類、演化關系和植物的地理分布，已成為一門專門的學科，稱為孢粉學（palynology）。成熟花粉的化學分析顯示有下列組成成分，這些成分的含量隨植物種類而異：蛋白質(zhì)7．0—26．0%糖類24．0—48．0%脂肪0．9—14．5%灰分0．9—5．4%水分7．0—16．0%花粉常按主要含淀粉或含脂肪而區(qū)別為淀粉質(zhì)花粉或脂肪質(zhì)花粉，前者一般多為風媒植物的花粉，后者則多為蟲媒植物的花粉。此外，花粉中含有各種維生素，其中B族維生素較多，脂溶性的較為缺乏，由于這一緣故，花粉不僅可作為某些昆蟲的食糧，人們也正在加以分析利用，制成帶有滋補性的藥物供人服用。四、花粉敗育和雄性不育花藥成熟后，一般都能散放正常發(fā)育的花粉粒。由于種種內(nèi)在和外界因素的影響，有時散出的花粉沒有經(jīng)過正常的發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象，稱為花粉的敗育（abortion）?；ǚ蹟∮脑蚴嵌喾矫娴模恍┣闆r是花粉母細胞不能正常進行減數(shù)分裂，如花粉母細胞互相粘連一起，成為細胞質(zhì)塊；有的出現(xiàn)多極紡錘體或多核仁相連；也有產(chǎn)生的4個孢子大小不等，因而不能形成正常發(fā)育的花粉；有一種情況是減數(shù)分裂后，花粉停留在單核或雙核階段，不能產(chǎn)生精子細胞；也有因營養(yǎng)情況不良，以致花粉不能健全發(fā)育。絨氈層細胞的作用失常，失去應起的作用時，也能造成花粉敗育，如在花粉形成過程中，絨氈層細胞不僅沒有解體，反而繼續(xù)分裂，增大體積。以上反?，F(xiàn)象的產(chǎn)生，又往往與環(huán)境條件相聯(lián)系，如溫度過低，或者嚴重干旱等。另外，個別植物由于內(nèi)在生理、遺傳的原因，在正常自然條件下，也會產(chǎn)生花藥或花粉不能正常地發(fā)育，成為畸形或完全退化的情況，這一現(xiàn)象稱為雄性不育（malesterility）。雄性不育的植物，雌蕊照樣可以正常發(fā)育。雄性不育植株可以表現(xiàn)為三種類型：一是花藥退化，花藥全部干癟，僅花絲部分殘存；二是花藥內(nèi)不產(chǎn)花粉；三是產(chǎn)生的花粉敗育