小分子物質(zhì)的跨膜運輸細胞生物學(xué)課件第一頁，共五十三頁，2022年，8月28日細胞內(nèi)外、細胞器內(nèi)外的分子組成截然不同第二頁，共五十三頁，2022年，8月28日第九章小分子物質(zhì)的跨膜運輸

Transportmembranairedes

petitesmolécules第一節(jié)跨膜運輸?shù)脑淼诙?jié)載體蛋白介導(dǎo)的運輸?shù)谌?jié)通道蛋白介導(dǎo)的運輸?shù)谒墓?jié)離子導(dǎo)體（略）第三頁，共五十三頁，2022年，8月28日如果膜是單純的脂雙層……可以經(jīng)膜運輸?shù)闹皇呛苌賻追N物質(zhì),這些物質(zhì)的性質(zhì)是?第四頁，共五十三頁，2022年，8月28日能通透的疏水的（脂溶性）小分子，如O2、N2、CO2、苯。不帶電的極性小分子，如水、乙醇、尿素、甘油等。不能通透的不帶電荷的較大極性分子，如葡萄糖、氨基酸等。離子。疏水分子不帶電極性小分子不帶電極性較大分子離子物質(zhì)的通透性主要取決于分子的大小、分子的極性、是否帶電荷。人工合成的脂雙層第五頁，共五十三頁，2022年，8月28日生物膜能選擇性地允許多種物質(zhì)通過葡萄糖：細胞的能量來源、多糖的原料氨基酸：細胞的能量來源、蛋白質(zhì)的原料離子：滲透壓、酸堿度、膜的電性質(zhì)、酶這些物質(zhì)由特殊的膜蛋白運輸，稱為膜運輸?shù)鞍住：塑账幔杭毎哪芰縼碓?、核酸的原料第六頁，共五十三頁?022年，8月28日第一節(jié)跨膜運輸?shù)脑鞵rinciplesdutransportmembranaire一、單純擴散

diffusionsimple二、膜蛋白介導(dǎo)的運輸

transportauxdépendsdesprotéinesmembranaires第七頁，共五十三頁，2022年，8月28日能進行單純擴散的物質(zhì):疏水的小分子不帶電的極性小分子一、單純擴散不需要膜蛋白的作用而自由透過生物膜的脂雙層，這種跨膜運輸形式稱為單純擴散。疏水分子不帶電極性小分子不帶電極性較大分子離子人工合成的脂雙層第八頁，共五十三頁，2022年，8月28日人工脂雙層真正細胞膜二、膜蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運輸

對于生物膜來說，

各種極性分子、帶電離子都可以跨越脂雙層。所以，葡萄糖、氨基酸、核苷酸、離子都能實現(xiàn)跨膜運輸（順著或逆著其濃度梯度）。這些運輸由膜蛋白介導(dǎo)，這些膜蛋白被稱為膜運輸?shù)鞍?。第九頁，共五十三頁?022年，8月28日分布于各種膜上的運輸?shù)鞍祝ò咽丶毎堑某情T）每種運輸?shù)鞍字贿\輸某一特定物質(zhì)第十頁，共五十三頁，2022年，8月28日什么樣的膜蛋白能執(zhí)行運輸?shù)鞍椎墓δ埽?234567－－多次穿膜的跨膜蛋白第十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日載體蛋白通道蛋白

ProtéinesporteusesProtéinescanalaires

各種離子、水

離子、氨基酸、單糖、核苷酸等與所運物質(zhì)結(jié)合,然后自身構(gòu)象改變將物質(zhì)在膜另一側(cè)釋放。形成跨膜的充水通道讓所運物質(zhì)通過。運輸原理運輸特點所運物質(zhì)主動或被動運輸，與所運物質(zhì)互相作用較強，運輸速度較慢。被動運輸，與所運物質(zhì)互相作用較弱，運輸速度較快。膜運輸?shù)鞍椎姆诸惖谑摚参迨摚?022年，8月28日1.被動運輸不需能量/所有通道蛋白,一部分載體蛋白

幫助所運物質(zhì)順其電化學(xué)梯度跨越過膜＝下坡2、主動運輸需消耗能量/載體蛋白

將所運物質(zhì)逆其電化學(xué)梯度泵運過膜＝上坡濃度梯度載體蛋白通道蛋白單純擴散被運輸物質(zhì)被動運輸主動運輸主動運輸和被動運輸transportactifettransport

passif第十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日電化學(xué)梯度(濃度差和電位差)與運輸方向1、被動運輸所運物質(zhì)若不帶電,順其化學(xué)梯度運輸。所運物質(zhì)若帶電,順其電化學(xué)梯度運輸。gradient

électrochimique2、主動運輸逆著所運物質(zhì)的電化學(xué)梯度(“泵”)第十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日第二節(jié)載體蛋白介導(dǎo)的運輸一、原理和特點二、偶聯(lián)載體三、ATP驅(qū)動泵四、運輸?shù)鞍壮壖易澹裕┑谑屙摚参迨摚?022年，8月28日一、載體蛋白介導(dǎo)運輸?shù)脑砗吞攸c原理:

載體蛋白經(jīng)歷一次構(gòu)象變化，先后交替地把所運物質(zhì)與之結(jié)合的位點暴露于膜的兩側(cè)，從而完成運輸。第十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日一、載體蛋白介導(dǎo)運輸?shù)脑砗吞攸c特點：1.與酶-底物反應(yīng)類似與所運輸物質(zhì)有特異的結(jié)合位點，但不改變其性質(zhì)。第十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日一、載體蛋白介導(dǎo)運輸?shù)脑砗吞攸c特點：2.多種運輸方式單一運輸同向運輸反向運輸偶聯(lián)運輸載體蛋白運輸?shù)膸追N形式第十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日葡萄糖單一運輸方式被動運輸(大多數(shù)細胞從細胞外攝取葡萄糖的方式)葡萄糖同向運輸方式主動運輸（腸道、腎臟上皮細胞）第十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日載體蛋白介導(dǎo)的被動運輸濃度梯度不需要能量，順物質(zhì)的化學(xué)濃度梯度運輸。第二十頁，共五十三頁，2022年，8月28日載體蛋白介導(dǎo)的主動運輸載體蛋白與一種能源相連，能源形式

:

離子梯度驅(qū)動力—偶聯(lián)載體

通過偶聯(lián)運輸使一種物質(zhì)的“下坡”帶動另一種物質(zhì)的“上坡”2.

ATP驅(qū)動泵:

ATP水解提供能量3.光驅(qū)動泵:

光提供能量(細菌)偶聯(lián)載體ATP驅(qū)動泵光驅(qū)動泵電化學(xué)梯度第二十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日二、偶聯(lián)載體transporteurscouplésNa+驅(qū)動的同向運輸載體H+驅(qū)動的同向運輸載體(略)Na+驅(qū)動的反向運輸載體(略)載體蛋白的不對稱分布與上皮細胞的吸收功能進行偶聯(lián)運輸?shù)妮d體蛋白稱為偶聯(lián)載體，特點是利用一種物質(zhì)的電化學(xué)梯度中儲存的能量來運輸另一種物質(zhì)。第二十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日小腸上皮細胞依靠Na+驅(qū)動的同向運輸載體攝入葡萄糖構(gòu)象A:結(jié)合位點向胞外側(cè)開放,葡萄糖和Na+結(jié)合于各自位點.Na+順其電化學(xué)梯度糖逆其電化學(xué)梯度構(gòu)象B:載體經(jīng)歷構(gòu)象變化,結(jié)合位點向胞質(zhì)側(cè)開放,葡萄糖和Na+離開各自位點,由此兩者被運入細胞.

糖經(jīng)歷主動運輸,能量來自Na+梯度.跨膜運輸?shù)诙摚参迨摚?022年，8月28日主動運輸被動運輸腸腔小腸上皮細胞上皮下的組織間隙小腸上皮細胞頂面Na+驅(qū)動的同向偶聯(lián)葡萄糖運輸載體小腸上皮細胞底側(cè)面不依賴Na+的葡萄糖單一運輸載體小腸上皮細胞的吸收功能依靠兩類不同的載體蛋白第二十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日三、ATP驅(qū)動泵lapompeentra?néeparl’ATPNa+-K+泵Ca2+泵（略）H+泵（略）第二十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日

許多載體蛋白依賴Na+離子梯度驅(qū)動力完成主動運輸,那么Na+離子梯度又是如何建立起來并得到維持的呢?Na+離子不停地進入細胞,怎樣把它們送回細胞外呢?第二十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日Na+-K+泵存在于幾乎所有動物細胞膜上,利用ATP水解供應(yīng)能量,建立和維持細胞內(nèi)外的Na+梯度。又稱Na+-K+ATP酶。Na+ATP給我力量K+泵細胞能量1/3~2/3耗費于此!問題：為什么Na+-K+泵又叫Na+-K+ATP酶第二十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日鈉-鉀離子泵吸鉀排鈉細胞能量1/3~2/3耗費于此!分布于所有動物細胞膜上。逆電化學(xué)梯度運輸!3個Na+出細胞2個K+入細胞Na+電化學(xué)梯度K+電化學(xué)梯度第二十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日組成:

一個大的多次跨膜蛋白,為催化亞基,自身是ATP酶,能將ATP水解成ADP/一個小的糖蛋白(功能未明)。催化亞基的胞質(zhì)面有Na+和ATP結(jié)合位點,外表面有

K+結(jié)合位點。整個分子能可逆地磷酸化和去磷酸化作用:Na+-K+泵既可以作為ATP酶水解ATP，又能夠作為載體蛋白運輸Na+和K+，兩個作用過程緊密偶聯(lián)。

每水解1分子ATP,泵出3個Na+,泵入2個K+。Na+-K+泵組成和作用第二十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日

胞質(zhì)側(cè)胞外側(cè)Na+

-K+泵作用機制1.細胞內(nèi)的Na+結(jié)合至催化亞基2.ATP水解成ADP,催化亞基被磷酸化。3.催化亞基構(gòu)象變化,Na+被運出細胞。胞外側(cè)胞質(zhì)側(cè)第三十頁，共五十三頁，2022年，8月28日Na+

-K+泵作用機制

胞質(zhì)側(cè)4.細胞外的K+結(jié)合至催化亞基5.催化亞基去磷酸化6.催化亞基構(gòu)象恢復(fù),K+被運入細胞。胞外側(cè)第三十一頁，共五十三頁，2022年，8月28日

胞質(zhì)側(cè)胞外側(cè)Na+

-K+泵作用機制跨膜運輸?shù)谌?，共五十三頁?022年，8月28日Na+-K+泵

作用的直接效應(yīng)

建立和維持細胞外高鈉、細胞內(nèi)高鉀的特殊離子梯度第三十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日Na+-K+泵

作用的間接效應(yīng)通過維持Na+梯度維持滲透壓平衡,調(diào)節(jié)細胞容積。使細胞內(nèi)外離子的數(shù)量平衡2.保證一些物質(zhì)的主動運輸所需能量

離子梯度驅(qū)動力—偶聯(lián)載體3.參與形成內(nèi)負外正的膜電位

3個Na+出、2個K+入

第三十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日小腸上皮細胞底側(cè)面Na+-

K+泵的作用腸腔

上皮下組織間隙主動運輸?shù)鞍?偶聯(lián)載體)被動運輸?shù)鞍譔a+-

K+泵第三十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日TheNobelPrizeinChemistry1997

"forthefirstdiscoveryofanion-transportingenzyme,Na+,K+-ATPase"

JensC.Skou

Denmark

"fortheirdiscoveriesconcerningthefunctionofsingleionchannelsincells"BertSakmannFederalRepublicofGermany

第三十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日第三節(jié)通道蛋白介導(dǎo)的運輸一、原理和特點二、幾種通道蛋白及其功能三、神經(jīng)肌肉傳導(dǎo)中的通道激活（略）第三十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日一、通道蛋白介導(dǎo)運輸?shù)脑砗吞攸c

原理：

通道蛋白（離子通道）形成貫穿膜層的充水孔道，讓所運物質(zhì)順其電化學(xué)梯度通過。所運物質(zhì)主要是離子（Na+、K+

、Ca2+

）和水。不需要消耗能量，被動運輸物質(zhì)。

第三十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日一、通道蛋白介導(dǎo)運輸?shù)脑砗吞攸c特點：被動運輸速率很高受調(diào)控：跨膜電壓、機械刺激、信號分子

與簡單充水孔道不同：離子選擇性：種類、大小門控性：開關(guān)第三十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日二、幾種通道蛋白K+通道與靜息電位（跨膜電壓）

Na+通道與動作電位（略）

K+通道與動作電位（略）

Ca2+通道與動作電位（略）乙酰膽堿受體與神經(jīng)肌接頭的化學(xué)-電信號轉(zhuǎn)換（信號分子）6.其它（水通道）第四十頁，共五十三頁，2022年，8月28日提供K+自由跨膜的途徑，造成膜靜息電位（-70mV）。使K+能被固有陰離子吸引于胞內(nèi)，然后在Na+-

K+泵作用下維持在胞內(nèi)的高濃度。存在于所有細胞膜上，不需要特異刺激就可打開。1.K+通道與靜息電位膜電位(內(nèi)負外正)是由膜兩側(cè)電荷差異形成的，主要由離子被動運輸造成，其中K+的跨膜電化學(xué)梯度是決定因素?？缒み\輸?shù)谒氖豁?，共五十三頁?022年，8月28日5.乙酰膽堿受體與神經(jīng)肌接頭（運動神經(jīng)元與骨骼肌之間的特化突觸）的化學(xué)-電信號轉(zhuǎn)換神經(jīng)細胞肌肉細胞乙酰膽堿（神經(jīng)遞質(zhì)）乙酰膽堿受體（通道蛋白）上圖:靜息狀態(tài)下圖:激活狀態(tài)突觸小泡第四十二頁，共五十三頁，2022年，8月28日TheNobelPrizeinChemistry2003"fordiscoveriesconcerningchannelsincellmembranes""forthediscoveryofwaterchannels""forstructuralandmechanisticstudiesofionchannels"

發(fā)現(xiàn)K+通道結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)水通道第四十三頁，共五十三頁，2022年，8月28日水孔蛋白快速運輸水的通道蛋白，多分布于腎臟、大腦、晶狀體。6.水通道第四十四頁，共五十三頁，2022年，8月28日血管加壓素腎小管哺乳動物腎臟對尿液的重吸收水孔蛋白（水通道）水孔蛋白（水通道）第四十五頁，共五十三頁，2022年，8月28日水孔蛋白（水通道）水孔蛋白（水通道）哺乳動物腎臟對尿液的重吸收第四十六頁，共五十三頁，2022年，8月28日本章重點

疏水分子(如脂類)和少量不帶電極性小分子(如乙醇)可以自由擴散通過脂雙層,但是機體所需營養(yǎng)物質(zhì)小分子如葡萄糖、氨基酸、核苷酸和無機離子都由膜蛋白介導(dǎo)跨膜運輸。執(zhí)行跨膜運輸?shù)哪さ鞍捉凶髂み\輸?shù)鞍?，分成載體和通道兩類。它們在運輸機理、特點和對象上都不同。動畫基本概念（1）第四十七頁，共五十三頁，2022年，8月28日本章重點

在跨膜運輸中,被動運輸指不需能量的運輸,等于易化擴散,即膜運輸?shù)鞍讕椭\物質(zhì)順其電化學(xué)梯度跨越過膜。進行被動運輸是所有的通道蛋白和一部分載體蛋白。主動運輸指需消耗能量的運輸，即膜運輸?shù)鞍讓⑺\物質(zhì)逆其電化學(xué)梯度泵運過膜。只有載體蛋白能進行主動運輸。它們偶聯(lián)的能量來源有3種：離子梯度驅(qū)動力、ATP驅(qū)動力、光驅(qū)動力。基本概念（2）第四十八頁，共五十三頁，2022年，8月28日載體蛋白通道蛋白

各種離子、水

離子、氨基酸、單糖、核苷酸等與所運物質(zhì)結(jié)合,然后自身構(gòu)象改變將物質(zhì)在膜另一側(cè)釋放。形成跨膜的充水通道讓所運物質(zhì)通過。運輸原理運輸特點所運物質(zhì)主動或被動運輸，與所運物質(zhì)互相作用較強，運輸速度較慢被動運輸，與所運物質(zhì)互相作用較弱，運輸速度較快膜運輸?shù)鞍纵d體蛋白通道蛋白第四十九頁，共五十三頁，2022年，8月28日本章重點Na+驅(qū)動的同