1、 不同放養(yǎng)規(guī)格和放養(yǎng)密度下吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型研究 陳倩+蘇勝?gòu)?劉思辰+葉偉+朱偉凡+袁新華Summary： 為研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律，采用von Bertalanffy、Gompertz、Logistic、Brody 4種生長(zhǎng)模型對(duì)吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)進(jìn)行擬合，使用R-Studio軟件自行編程求出模型中各生長(zhǎng)參數(shù)，以AIC統(tǒng)計(jì)量作為確定吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)最優(yōu)生長(zhǎng)模型的準(zhǔn)則。結(jié)果表明，4種模型均能很好地模擬吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)曲線，其中平均體長(zhǎng)為0.8 cm （SL1）的試驗(yàn)組以Gompertz模型為最佳，平均體長(zhǎng)為（2.80.14）cm （SL2）的試驗(yàn)組以Logis

2、tic模型為最佳。體長(zhǎng)生長(zhǎng)瞬時(shí)生長(zhǎng)速度曲線均呈先上升再下降的趨勢(shì)，SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢(shì)，養(yǎng)殖密度為15尾/m2（D1）的個(gè)體生長(zhǎng)狀況優(yōu)于養(yǎng)殖密度為30尾/m2（D2）和60尾/m2（D3）的個(gè)體生長(zhǎng)狀況。研究結(jié)果可為吉富羅非魚(yú)的育種研究、規(guī)?；B(yǎng)殖及養(yǎng)殖管理模式優(yōu)化提供理論依據(jù)。Key： 吉富品系尼羅羅非魚(yú)；生長(zhǎng)模型；AIC準(zhǔn)則；體長(zhǎng)；規(guī)格；密度： S965.125 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）22-0170-06羅非魚(yú)（Tilapia）屬慈鯛科非鯽屬，外形類似鯽魚(yú)，鰭條多刺，原產(chǎn)于非洲的坦噶尼喀湖，俗稱非洲鯽魚(yú)、非洲仔等。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）

3、在1976年向世界推廣養(yǎng)殖羅非魚(yú)，其作為物美價(jià)廉的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，快速獲得世界各國(guó)的認(rèn)可與養(yǎng)殖，也是中國(guó)主要的養(yǎng)殖魚(yú)類之一。吉富羅非魚(yú)具有生長(zhǎng)速度快、養(yǎng)殖周期短、食性雜、抗病力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在廣東省、海南省、福建省、云南省和廣西壯族自治區(qū)這5個(gè)主產(chǎn)區(qū)實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模養(yǎng)殖。范立民等在研究養(yǎng)殖密度對(duì)吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，放養(yǎng)密度為27 000尾/hm2時(shí)，吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)和體質(zhì)量要小于放養(yǎng)密度為18 000尾/hm2和22 500尾/hm2時(shí)，高密度會(huì)對(duì)羅非魚(yú)的生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)影響1。朱佳杰等研究發(fā)現(xiàn)，吉富羅非魚(yú)放養(yǎng)規(guī)格為2.52.7 cm的試驗(yàn)組比0.81.0 cm 和1.21.5 cm的試驗(yàn)組的畝產(chǎn)量

4、、成魚(yú)規(guī)格、成活率高2。因此，研究不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)情況，以量化模型研究其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，對(duì)吉富羅非魚(yú)的養(yǎng)殖發(fā)展具有重要意義。生長(zhǎng)模型可以反映生物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的規(guī)律性變化3-4，魚(yú)類的生長(zhǎng)曲線研究有助于掌握魚(yú)類的生長(zhǎng)規(guī)律5。國(guó)內(nèi)對(duì)吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)模型研究?jī)H限于同種規(guī)格和密度的研究，如唐章生等用4種生長(zhǎng)模型對(duì)網(wǎng)箱單養(yǎng)吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)進(jìn)行了擬合，得出VB-GF生長(zhǎng)模型對(duì)體質(zhì)量生長(zhǎng)的擬合效果最好，而Gompertz GF生長(zhǎng)模型對(duì)吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)的擬合效果最好6；肖俊等對(duì)尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)相關(guān)參數(shù)進(jìn)行生長(zhǎng)模型構(gòu)建，對(duì)尼羅羅非魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了研究，得出Logistic、Gomp

5、ertz、Bertalanffy這3種模型均能很好地模擬尼羅羅非魚(yú)生長(zhǎng)曲線，其中以Logistic模型的擬合度最高7。而對(duì)于羅非魚(yú)在不同密度和放養(yǎng)規(guī)格的情況下的生長(zhǎng)模型研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究采用4種常用的生長(zhǎng)模型擬合吉富羅非魚(yú)在2種放養(yǎng)規(guī)格和3種放養(yǎng)密度下的生長(zhǎng)，揭示其體長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律，旨在為吉富羅非魚(yú)育種研究、養(yǎng)殖模式選擇和養(yǎng)殖生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)性狀預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。1 材料與方法1.1 試驗(yàn)材料1.1.1 試驗(yàn)用魚(yú) 供試吉富羅非魚(yú)由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實(shí)驗(yàn)基地提供。設(shè)置2種放養(yǎng)規(guī)格，每種分別為4 200尾，試驗(yàn)魚(yú)體長(zhǎng)均值為0.8、（2.8014）cm，用SL1、SL2表示。1.1.

6、2 試驗(yàn)池塘 試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)于中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心屺亭科研實(shí)驗(yàn)基地，試驗(yàn)池塘為12個(gè)長(zhǎng)方形水泥池 （長(zhǎng)寬高為10.0 m2.0 m1.5 m）。養(yǎng)殖用水為 地下水，水質(zhì)清新，養(yǎng)殖水深1.0 m，水溫變化范圍為2433 。微孔增氧，晝夜增氧，以保證氧氣充足。每日清除池塘內(nèi)殘餌和糞便，視情況進(jìn)行換水處理，每次換1/3水。1.2 試驗(yàn)方法1.2.1 密度設(shè)置 SL1和SL2均設(shè)置15尾/m2（D1）、30尾/m2（D2）、60尾/m2（D3）3種不同放養(yǎng)密度，每種放養(yǎng)密度設(shè)置2個(gè)水泥池作為對(duì)照。1.2.2 飼喂 試驗(yàn)選用浙江寧波天邦股份有限公司生產(chǎn)的羅非魚(yú)粉料和膨化配合飼料（其中有0號(hào)羅非

7、魚(yú)料、1號(hào)羅非魚(yú)料和2號(hào)羅非魚(yú)料）。前期投喂加水混好的羅非魚(yú)粉料，根據(jù)魚(yú)體的不同生長(zhǎng)階段依次投喂0號(hào)羅非魚(yú)料、1號(hào)羅非魚(yú)料以及1號(hào)羅非魚(yú)料和2號(hào)羅非魚(yú)料的混合料。試驗(yàn)時(shí)間為2016年7月4日至2016年10月26日。采取飽食喂法，每日投飼量根據(jù)水溫和魚(yú)群吃食等具體情況調(diào)整。1.2.3 數(shù)據(jù)測(cè)量 每周測(cè)量魚(yú)的體質(zhì)量、體長(zhǎng)各1次，使用精確度為0.001 g的電子天平測(cè)定魚(yú)體質(zhì)量，使用精確度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺進(jìn)行體長(zhǎng)測(cè)量。每次從每個(gè)試驗(yàn)池中分別隨機(jī)取30尾進(jìn)行測(cè)量，測(cè)完放回，共進(jìn)行15次測(cè)量。1.3 數(shù)據(jù)分析1.3.1 模型選擇 本研究選取4種常用的生長(zhǎng)模型來(lái)模擬吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)的生長(zhǎng)，各模型

8、和擬合度見(jiàn)表1。1.3.2 模型選擇準(zhǔn)則 本研究采用統(tǒng)計(jì)模型選擇中廣泛應(yīng)用的赤池信息量準(zhǔn)則（Akaikes information criteria，常簡(jiǎn)稱AIC）作為選擇最佳模型的準(zhǔn)則9-10。1.3.3 生長(zhǎng)參數(shù)估計(jì)方法 使用R-Studio軟件自行編程求解方程，用Excel 2007軟件作折線圖。2 結(jié)果與分析2.1 不同規(guī)格和密度下體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線的分析不同周齡吉富羅非魚(yú)SL1和SL2試驗(yàn)組的體長(zhǎng)在D1、D2、D3這3個(gè)密度梯度下均呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)（圖1）。SL1試驗(yàn)組養(yǎng)殖前期吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)增長(zhǎng)趨勢(shì)相同，從3周齡開(kāi)始，D2的長(zhǎng)勢(shì)明顯快于D3，但12周齡開(kāi)始趨于相同，總體是D2快于D3。SL

9、1試驗(yàn)組D1密度下的吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度介于D2與D3之間，但最后3周明顯快于D2和D3。SL1試驗(yàn)組3個(gè)養(yǎng)殖密度中，吉富羅非魚(yú)的總體體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度是D1D2D3。SL2試驗(yàn)組中，從2周齡開(kāi)始，D3密度下吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度慢于D1和D2，從7周齡開(kāi)始，明顯落后于D1和D2。從9周齡開(kāi)始，D1密度下的吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度快于D2密度下。SL2試驗(yàn)組中，吉富羅非魚(yú)的總體體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度是D1D2D3。該研究中，SL2試驗(yàn)組是SL1試驗(yàn)組經(jīng)由約15 d養(yǎng)殖所得，后期吉富羅非魚(yú)SL2試驗(yàn)組的體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度較SL1試驗(yàn)組明顯更快（圖1、表2），表明SL2試驗(yàn)組比SL1試驗(yàn)組更具養(yǎng)殖優(yōu)勢(shì)。endprin

10、t2.2 體長(zhǎng)性狀的模型擬合由表3、表4可知，各模型的預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤為0.0030407，R2均大于0.922，方差分析（ANOVA）結(jié)果顯示各模型F值具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（PD2D3。魚(yú)類在人工養(yǎng)殖過(guò)程中可能因?yàn)閾屖巢痪馐莛囸I脅迫14-15，處于饑餓脅迫的魚(yú)類在恢復(fù)食物供給后會(huì)出現(xiàn)一段快速生長(zhǎng)期，其生長(zhǎng)速度快于同期非饑餓的魚(yú)類，這一現(xiàn)象稱為魚(yú)類的補(bǔ)償生長(zhǎng)16-17。SL1試驗(yàn)組D3密度下的Gompertz模型描述的吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)瞬時(shí)增長(zhǎng)速度曲線后期高于D2密度下的曲線，可能是一種補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象。3.2 最適生長(zhǎng)模型的選擇一個(gè)完整的生物體生長(zhǎng)過(guò)程可以用一條S形曲線表示，根據(jù)其生長(zhǎng)速度的快慢，一般可

11、以分為初始生長(zhǎng)階段、指數(shù)生長(zhǎng)階段和穩(wěn)定生長(zhǎng)階段這3個(gè)階段，且具有“慢-快-慢”這樣的生長(zhǎng)特征8，11，18-22。SL1和SL2試驗(yàn)組中，吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線經(jīng)過(guò)峰值后都是不斷下降，趨近于零，符合魚(yú)類生長(zhǎng)的規(guī)律。雖然SL1和SL2試驗(yàn)組在生長(zhǎng)過(guò)程中有一段生長(zhǎng)是有重疊的，但我們發(fā)現(xiàn)不同規(guī)格適合不同的生長(zhǎng)模型。在動(dòng)物生長(zhǎng)最優(yōu)模型的研究上，不同物種或同一物種的研究結(jié)果都不完全相同，可能受研究對(duì)象的生長(zhǎng)環(huán)境和養(yǎng)殖模式影響12，23-24，并且不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段也可能會(huì)呈現(xiàn)不同的生長(zhǎng)規(guī)律25-27。同一魚(yú)類種苗不同，預(yù)測(cè)模型也可能不同7。Gompertz模型和Logistic模型在較多魚(yú)類體長(zhǎng)研究中適

12、用，唐章生等發(fā)現(xiàn)Gompertz GF生長(zhǎng)模型對(duì)網(wǎng)箱養(yǎng)殖吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)生長(zhǎng)的擬合效果最好6，何小燕等發(fā)現(xiàn)Logistic模型對(duì)大口黑鱸體長(zhǎng)生長(zhǎng)擬合效果最佳24，郭媛等發(fā)現(xiàn)Gompertz生長(zhǎng)模型對(duì)美洲紅點(diǎn)鮭（A）和白斑紅點(diǎn)鮭（B）及其雜交子代的體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線擬合效果最好5。Gompertz和Logistic模型不僅對(duì)吉富羅非魚(yú)體長(zhǎng)擬合度高，并且曲線描述的體長(zhǎng)瞬時(shí)增長(zhǎng)速度變化趨勢(shì)和拐點(diǎn)時(shí)間也符合2種放養(yǎng)規(guī)格下的吉富羅非魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律，所以該研究認(rèn)為Gompertz和Logistic模型可分別作為SL1和SL2試驗(yàn)組下的最適體長(zhǎng)生長(zhǎng)模型。endprint3.3 模型在吉富羅非魚(yú)養(yǎng)殖中的指導(dǎo)意義在實(shí)

13、際養(yǎng)殖生產(chǎn)中，可以根據(jù)建立的吉富羅非魚(yú)的生長(zhǎng)模型對(duì)其生長(zhǎng)情況進(jìn)行預(yù)測(cè)，根據(jù)不同生長(zhǎng)階段的特點(diǎn)來(lái)確定吉富羅非魚(yú)的養(yǎng)殖生長(zhǎng)潛力，優(yōu)化養(yǎng)殖管理模式，實(shí)現(xiàn)吉富羅非魚(yú)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益最大化12。本研究對(duì)不同放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度下的吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行探索，其生長(zhǎng)模型的建立將有助于為養(yǎng)殖戶選擇放養(yǎng)規(guī)格和養(yǎng)殖密度提供重要參考；此外，也可以為不同規(guī)模的養(yǎng)殖戶在不同情況下選擇最佳的養(yǎng)殖模式提供理論指導(dǎo)。Reference：1 范立民，Kamira B，宋 超，等. 不同養(yǎng)殖密度下吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)性狀的通徑分析J. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（11）：83-87.2朱佳杰，甘 西，謝爾登，等. 放養(yǎng)規(guī)格、養(yǎng)殖密度和水

14、深對(duì)吉富羅非魚(yú)養(yǎng)殖效果的影響J. 水產(chǎn)科技情報(bào)，2012，39（2）：99-101.3劉旭光，高 麗，趙益賢. 淮南麻黃雞生長(zhǎng)曲線分析與擬合的研究J. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，24（4）：362-365.4李乃賓，杜炳旺，楊芬霞，等. 貴妃母雞生長(zhǎng)模型擬合和分析的比較研究J. 家禽科學(xué)，2015（2）：9-11.5郭 媛，戶 國(guó)，谷 偉，等. 美洲紅點(diǎn)鮭和白斑紅點(diǎn)鮭及其雜交子代幼魚(yú)的生長(zhǎng)曲線擬合J. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2015，22（1）：51-58.6唐章生，林 勇，楊慧贊，等. 吉富羅非魚(yú)生長(zhǎng)模型研究J. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（18）：104-107.7肖 俊，凌正寶，唐瞻楊，等. 尼羅

15、羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）生長(zhǎng)相關(guān)分析及生長(zhǎng)模型構(gòu)建J. 海洋與湖沼，2012，43（6）：1272-1278.8符世偉，劉志剛，王 輝，等. 馬氏珠母貝殼長(zhǎng)生長(zhǎng)模型研究J. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，28（4）：30-35.9王 輝，郭 宏. AIC準(zhǔn)則應(yīng)用于動(dòng)物最佳生長(zhǎng)模型的選擇J. 哲里木畜牧學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，8（1）：34-38.10 宋喜芳，李建平，胡希遠(yuǎn). 模型選擇信息量準(zhǔn)則AIC及其在方差分析中的應(yīng)用J. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37（2）：88-92.11王 輝，劉志剛，符世偉. 湛江北部灣海域養(yǎng)殖墨西哥灣扇貝重量性狀增長(zhǎng)規(guī)律的研究J. 熱

16、帶海洋學(xué)報(bào)，2007，26（5）：53-59.12郭華陽(yáng)，李有寧，張 楠，等. 企鵝珍珠貝早期養(yǎng)殖生長(zhǎng)性狀的增長(zhǎng)規(guī)律及生長(zhǎng)曲線擬合研究J. 南方水產(chǎn)科學(xué)，2016，12（5）：71-80.13唐瞻楊，林 勇，陳 忠，等. 尼羅羅非魚(yú)的形態(tài)性狀對(duì)體重影響效果的分析J. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，25（5）：428-433.14Abolfathi M，Hajimoradloo A，Ghorbani R，et al. Compensatory growth in juvenile roach Rutilus caspicus：effect of starvation and re-feeding

17、on growth and digestive surface areaJ. Journal of Fish Biology，2012，81（6）：1880-1890.15Velazquez M，Zamora S，Martinez F J. Influence of environmental conditions on demand-feeding behaviour of gilthead seabream （Sparus aurata）J. Journal of Applied Ichthyology，2004，20（6）：536-541.16Peres H，Santos S，Oliva

18、-Teles A. Lack of compensatory growth response in gilthead seabream （Sparus aurata） juveniles following starvation and subsequent refeedingJ. Aquaculture，2011，318（3/4）：384-388.17Ali M，Nicieza A，Wootton R J. Compensatory growth in fishes：a response to growth depressionJ. Fish and Fisheries，2003，4（2）：

19、147-190.HJ1.66mm18劉志剛，王 輝，符世偉. 湛江北部灣養(yǎng)殖墨西哥灣扇貝的形態(tài)增長(zhǎng)規(guī)律J. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2007，31（5）：675-681.19鄔思榮，劉志剛，王 輝. 湛江北部灣馬氏珠母貝紅殼色選育系生長(zhǎng)模型研究J. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31（3）：16-24.20Kuhi H D，Kebreab E，Lopez S，et al. An evaluation of different growth functions for describing the profile of live weight with time （age） in meat and egg strains of chickenJ. Poultry Science，2003，82（10）：1536-1543.21Gamito S. Growth models and their use in ecological modelling：an application to a fish popu