1、達爾文 不知道文章取材：Emilie Rauscher, Marine Corniou, Philippe Chambon, Francois Lassagne1975年,俄羅斯生物學(xué)家杜布贊斯基(Theodosius Dobzhansky)斷言道:如果不按照進化思想思考問題,生物學(xué)的一切都將無法理解。杜布贊斯基的這一思想即便是達爾文也無從反駁。早在150年前,達爾文就曾經(jīng)指出,生命的歷史演變由兩項互為補益且簡單而普遍的原則所支配,它們便是遺傳變異和自然選擇。 1859年,英國博物學(xué)家達爾文所著物種起源的問世顛覆了人們的世界觀。達爾文之前的世界是神創(chuàng)論的世界,所有的生物都是由造物主在一萬年前創(chuàng)

2、造出來的;而在達爾文之后,它們不再是神一成不變的作品,而是通過將自然選擇所產(chǎn)生的差異日積月累,從而隨著時間的流逝而發(fā)展變化。進化論的誕生使人們突然意認(rèn)到生命同樣也有著自己的歷史。而生命科學(xué)研究也最終在擺脫了宗教、哲學(xué)和意識形態(tài)的默認(rèn)假定后獲得了發(fā)展的可能。 時間推進到2009年,進化論的原則依然發(fā)揮著巨大的理論解釋作用。同時,DNA分子、新的化石、干細(xì)胞等科學(xué)發(fā)現(xiàn)不斷推陳出新。這些新發(fā)現(xiàn)既脫胎于達爾文的進化理論,反過來又使得進化理論重放光芒。即使現(xiàn)代科學(xué)看上去與進化論大相徑庭,卻并未將進化論就此否定,反而推動其不斷向前發(fā)展。在下文中我們會對此進行證明,并以此紀(jì)念引導(dǎo)生命歷史走上理性道路的達爾文

3、。達爾文的所知英國博物學(xué)家達爾文的生物進化理論是圍繞3項基本觀點構(gòu)建的,但同時也存在不少缺陷。(1) 所有生物都有一個共同的祖先這是達爾文的一項重要見解。他通過不斷積累能夠表明不同物種之間親緣關(guān)系的觀察結(jié)果,繪制出起源于遙遠(yuǎn)過去的系譜樹,并且指出,人們之所以會由保存在地質(zhì)層中的化石不推斷出物種突然出現(xiàn)的結(jié)論,僅僅是因為化石記錄并不完整。在當(dāng)時那個一切歸源于上帝,人們難以相信自己同猿猴存在親緣關(guān)系的時代,達爾文的觀點很難為世人所接受。而時至今日,所有生物都有一個共同祖先的觀點已經(jīng)成為無可爭辯的事實。(2)在世代交替的過程中,緩慢的變異導(dǎo)致新物種的形成達爾文秉承了法國博物學(xué)家布封(Georges-

4、Louis Leclerc de Buffon, 1707-1788)、拉馬克(Jean-Baptiste de Lamarck, 1744-1829)和圣伊萊爾(Geoffroy Saint-Hilaire, 1722-1844)的變形論觀點,認(rèn)為物種在世代相傳的緩慢變異的作用下實現(xiàn)進化。他是首先從被人類馴化的物種身上觀察到這一點的。隨著這些變化的不斷積累,物種差異開始出現(xiàn)。(3)自然選擇保證最具適應(yīng)力的形式得以留存在這一問題上,達爾文受到了英國經(jīng)濟學(xué)家馬爾薩斯(Thomas Malthus)人口增長學(xué)說(人口數(shù)量增長速度超出資源的可承受范圍)的啟發(fā)。達爾文這樣寫道:每一物種所產(chǎn)生的個體,遠(yuǎn)

5、遠(yuǎn)超過其可能生存的個體,因而反復(fù)引起生存斗爭,于是任何生物所發(fā)生的變異,無論多么微小,只要在復(fù)雜而時常變化的生活條件下以任何方式有利于自身,就會有較好的生存機會,這樣便被自然選擇了。根據(jù)強有力的遺傳原理,任何獲得選擇的變種都傾向于傳播其發(fā)生改變后的新形式。達爾文的未知(1)但是支配遺傳的又是哪些法則?甚么是遺傳?難道就像拉馬克比達爾文早50年所主張的,生物遺傳是獲得性狀?由于不了解基因的存在,達爾文不得不承認(rèn),遺傳這一難解之謎使生命系譜樹無法得以完整呈現(xiàn)。(2)然而,該如何對物種進行定義呢?當(dāng)時的博物學(xué)家們所提出的物種定義始終無法讓達爾文感到滿意。面對區(qū)分物種和亞種的困難,他不得不僅憑自己的直

6、覺。可供達爾文進行物種區(qū)分的客觀標(biāo)準(zhǔn)只有生物形態(tài)上的差異。(3)但是,物種又是按照怎樣的速度變異的呢? 達爾文認(rèn)為生物變異是緩慢而遞進的,因而無法理解為甚么在生命演化歷史進程中會突然出現(xiàn)全新的生命形態(tài)。達爾文的生命演化史也僅僅追溯至2億年前。 (4)但是,自然選擇是在哪個層面上發(fā)揮作用的呢? 達爾文認(rèn)為,自然選擇的對象只能是生物個體及其后代,自然選擇在從受精卵到成體的生命階段發(fā)揮作用,也會以生物個體所組成的小規(guī)模群體為目標(biāo)。達爾文所不知道的是,自然選擇還可以在其他層面上發(fā)揮作用,而自然選擇也不是唯一的進化機制。（一）遺傳法則支配遺傳的諸法則,大部份是未知的。(物種起源,第一章)在物種起源發(fā)表之

7、時,達爾文與其同時代的人一樣,對遺傳學(xué)一無所知。生物性狀是如何傳遞給下一代的?生物個體之間的差異又是由甚么原因造成的?這就是達爾文所思考的問題。達爾文當(dāng)時所采納的是19世紀(jì)流行的融合遺傳理論。按照融合遺傳的概念,父母親體的特征混合之后遺傳給子代。打個比方來說,黑色小鼠和白色小鼠結(jié)合之后,可生出灰色小鼠。然而,融合遺傳理論和進化理論之間卻存在矛盾,任何新產(chǎn)生的有益變異經(jīng)過若干世代的融合就會消失。當(dāng)時進化論的反對者也以此作為駁斥達爾文的依據(jù)。1865年,奧地利植物學(xué)家門德爾(Gregor Johann Mendel)和德國動物學(xué)家魏斯曼(August Weismann)先后給出了遺傳法則問題的正確

8、答案。門德爾所提出的遺傳定律認(rèn)為在世代交替的過程中,遺傳物質(zhì)可傳遞給后代。魏斯曼則主張在生物體內(nèi)存在同遺傳有關(guān)的物質(zhì)載體,任何獲得性狀都不可能得到遺傳。 基因即同遺傳有關(guān)的生物因子(當(dāng)時仍未得到確定)的概念直到1909年才出現(xiàn)。此前(1901年),荷蘭植物遺傳學(xué)家雨果.德弗里斯(Hugo de Vries)發(fā)現(xiàn)普通月見草野生變種發(fā)生突然變異,這種他種之為突變的現(xiàn)象最終解釋了子代是如何變得與它們的祖先不同的。達爾文苦尋未果的遺傳理論由此成形。所謂的綜合進化論就是在新遺傳理論的基礎(chǔ)上誕生的,主要包括3方面的內(nèi)容:(1)遺傳變異;(2)遺傳分子物質(zhì)(基因)的變異是生物多樣性演化的原因;(3)自然選擇

9、導(dǎo)致適者生存。但是DNA無法解釋一切1953年,詹姆斯.沃森(James Dewey Watson)和弗朗西斯.克里克(Francis Crick)發(fā)現(xiàn)承載基因的DNA分子的物理化學(xué)結(jié)構(gòu),開創(chuàng)了遺傳研究的新時代。其后,美國生物化學(xué)家尼倫伯格(Marshall Nirenberg)又于1961年破譯了遺傳密碼,使得細(xì)胞能夠根據(jù)遺傳密碼對DNA序列進行解讀,從而制造出細(xì)胞正常運行所需的蛋白質(zhì)分子。由此,科學(xué)家能夠從最微小的細(xì)節(jié)上對遺傳現(xiàn)象進行研究半個世紀(jì)過去了,隨著數(shù)千種病毒、近千種細(xì)菌和包括人類內(nèi)的100種高等動物的基因組得到破譯,科學(xué)界對于DNA的熱衷依然不減。 不僅如此,科學(xué)家還由此發(fā)現(xiàn)DN

10、A是一種缺乏穩(wěn)定性的分子(堿基和完整基因的丟失、堿基的嵌入或替代、基因序列的復(fù)制),而這種不穩(wěn)定性正是遺傳變異的關(guān)鍵。在大多數(shù)情況下,遺傳變異不會產(chǎn)生任何影響,但有時有害的變異會使機體發(fā)生病變,甚至導(dǎo)致機體死亡。不過,遺傳變異也可能給機體帶來意想不到的好處。而自然選擇正是在這一環(huán)節(jié)上發(fā)揮作用,阻止有害突變傳遞給下一代。遺傳法則的發(fā)現(xiàn)并未動搖進化論的地位,相反卻證明了親緣關(guān)系極為疏遠(yuǎn)的物種可以繼承同一祖先的遺傳特征。有關(guān)DNA的研究還表明這是一個極其復(fù)雜的現(xiàn)象。比方說,同一基因可在多種蛋白質(zhì)的合成中發(fā)揮作用,而多種蛋白質(zhì)也可同時對某一種基因的表現(xiàn)進行調(diào)控。 那么我們是否可以就此認(rèn)為,遺傳理論的問

11、題已經(jīng)得到解決了呢?事實并非如此。最新科學(xué)研究表明,生物體并不只是基因作用的產(chǎn)物,親代傳遞給子代的也不僅僅是基因。有些遺傳現(xiàn)象無法通過DNA得到解釋。法國蓋內(nèi)通研究中心的基因?qū)W家安德拉斯.帕爾迪(Andras Paldi)說道。例如,在受精過程中,卵子和精子除了其DNA之外,還帶有以RNA(核糖核酸)為主的活性遺傳信息,也就是說參與蛋白質(zhì)合成的,不同于DNA的小分子。 不僅如此,不同基因在細(xì)胞中的表達程度取決于直接作用于DNA的化學(xué)標(biāo)記。而在機體的整個生命過程中,這種后生性的化學(xué)標(biāo)記會由于壓力緊張等環(huán)境因素而發(fā)生變化。親代繁殖時,會把當(dāng)時的化學(xué)標(biāo)記傳遞給子代!而綜合進化論的重要前提就是獲得性狀

12、不會遺傳。后生說令綜合進化論遭到重創(chuàng)。安德拉斯.帕爾迪總結(jié)道。關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)網(wǎng)狀系譜樹上世紀(jì)80年代,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)不同種類的細(xì)菌會相互交換基因,這使得從達爾文進化論發(fā)展而來的系譜學(xué)陷入窘境。在多細(xì)胞生物體內(nèi),基因的這種水平轉(zhuǎn)移是通過運載異體基因的病毒完成的。因此,生物系譜樹看上去更像一張網(wǎng),很久之前就已經(jīng)分道揚鑣的物種通過網(wǎng)眼重新聯(lián)系起來。（二）物種的本質(zhì)我深深感到物種和變種之間的區(qū)別是何等的曖昧和武斷。(物種起源,第二章)在達爾文時代,有關(guān)物種本質(zhì)的問題引起了極大的爭議。時至今日,情況仍然如此。而爭議最為集中的是其中兩個問題:甚么是物種?不同物種之間的區(qū)分源于何處?對于第一個問題,達爾文由于沒有找到

13、能夠令他滿意的物種定義,因此無意給出答案,僅僅表示每位博物家在談及物種之時大致知道想說的是甚么。當(dāng)時,可供區(qū)分物種的唯有生物形態(tài)上的差異(顏色、形態(tài)、體形等)。至于第二個問題,在當(dāng)時那個特創(chuàng)論(物種就是按照現(xiàn)在的樣子創(chuàng)造出來的)的年代,達爾文就已經(jīng)利用通過綜觀當(dāng)時科學(xué)知識和不斷觀察積累所得出的理論物種并不是一成不變的進行了辯駁。雖然最早提出這一觀點的不是達爾文,但正是由于物種起源的問世,這一觀點才為世人所接受,表明不同生物物種承上啟下、分支分流關(guān)系的系譜樹才得以建立。達爾文的進化論表明物種之間的確存在差異,卻未能說明物種變異來源于何處,以及是甚么構(gòu)成了變異。不同物種之間存在著意想不到的橋梁和聯(lián)

14、系,而病毒則可以說是可怕的遺傳物質(zhì)走私犯今天,科學(xué)家已經(jīng)能夠深入生物基因組內(nèi)部尋找物種分化的最初動因。達爾文在沒有找到更好的名稱的情況下,稱之為物種變異。而遺傳學(xué)家所說的則是能夠改變DNA所含基因的突變(參見遺傳法則問題)。在通常情況下,同種生物的兩個各自獨立的群體分別發(fā)生突變,當(dāng)突變積累到一定程度之后,就會形成兩種不同的物種。大約35年之前,某國際研究組成功地發(fā)現(xiàn),小鼠體內(nèi)某一DNA片段在發(fā)生突變之后,會使得小鼠細(xì)胞形成與未突變小鼠不同的細(xì)胞核膜。由此可見,突變生物和未突變生物進行交配的幾率未必會高于貓和狗的交配幾率。導(dǎo)致這一現(xiàn)象出現(xiàn)的物種形成基因直到2009年1月才獲得確認(rèn)。由此可見,物種

15、形成基因正是當(dāng)前的熱門話題。到目前為止,科學(xué)家在動植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了6種物種形成基因。異種繁殖性標(biāo)準(zhǔn)達爾文當(dāng)時自然無從得知這些解釋。此外,他本人也承認(rèn)缺乏一種能夠用來解釋物種變異及其遺傳的牢不可破的遺傳理論。不過,他當(dāng)時卻有可能獲得其他類型的解釋他的確發(fā)現(xiàn)了其中的一部份,卻未對此加以重視。作為一名觀察家,他注意到物種的地理分布有時頗不尋常。最著名的例子就是達爾文燕雀(達爾文在物種起源第一版中并未提到)。達爾文發(fā)現(xiàn)加拉帕戈斯群島不同島嶼上的燕雀,喙的形狀各不相同,每一種形狀的喙都明顯與島上可以獲得的食物來源相適應(yīng)。 后世的科學(xué)家不論是否承認(rèn)自己是達爾文的偉人,都采用了達爾文的這一重要發(fā)現(xiàn),使之與其他

16、生物實例聯(lián)系起來,并加以補充和闡釋,最終于20世紀(jì)將其理論化。時至今日,達爾文燕雀仍然是被稱作地理物種形成的復(fù)雜演化進程的最佳例子。地理物種形成把種形成和它們在地理上的隔離聯(lián)系起來。比方說,如果把一個生物種群一分為二,分別安置兩個不同的地理環(huán)境內(nèi)完全隔離的兩個部份通過各自的變異積累,逐漸走上不同的進化道路。這個早就得到公認(rèn)的演化機制幾乎每天都在上演。2009年1月,科學(xué)家證明了安第斯山脈在當(dāng)?shù)匚锓N的分化中所起的作用。文化隔離、性別隔離或者遺傳隔離等其他形式的隔離也能產(chǎn)生相似的效果。 能夠以前所未見的速度使一個物種分化成兩個物種的物種形成基因和能夠使擁有共同祖先的生物個體出現(xiàn)差異的變異的逐步積累

17、,有關(guān)物種分化的這兩種解釋相互之間并不矛盾,反而能夠形成互補。但是,這些解釋依然無法回答達爾文懸而未決的問題:甚么是物種?18世紀(jì)時,瑞典博物學(xué)家卡爾.馮.林耐(Carl von Linne)曾將生物劃分為數(shù)量眾多但卻固定不變的種類:所有的物種都是按照它們當(dāng)前的樣子創(chuàng)造出來的,而且既然物種永恒不變,只需根據(jù)生物的形態(tài)即可對其進行區(qū)分。而達爾文則認(rèn)為,物種處于不斷變化之中,彼此互有關(guān)聯(lián),形態(tài)學(xué)上的觀察再怎么細(xì)致,也無法解決所有的問題。 但是,差異積累到何種程度才能具體區(qū)分兩個物種呢?根據(jù)美國生物學(xué)家恩斯特.邁爾(Ernst Mayr, 上世紀(jì)40年代綜合進化論的締造者)的理論,能夠?qū)ξ锓N進行區(qū)分

18、的首先是異種繁殖性標(biāo)準(zhǔn),也就是說當(dāng)兩個生命體再也無法共同繁殖出可以存活或者具有繁殖能力的后代之后,它們就分屬不同的物種了。打個比方來說,綠色小鼠仍舊是小鼠,可是貓卻絕不可能變成狗。不過,馬和驢交配之后卻能生出牡騾或者牝騾。對于科學(xué)家來說,這些來自于驢唇和馬嘴的雜交品種應(yīng)該如何進行歸類,實在是一個非常棘手的問題。問題就在于,我們何時才能確定兩個生物(的確)不可能進行交配?然而,在細(xì)胞內(nèi)部確定物種之間界線的研究越是深入,物種的區(qū)分界線反而顯得愈加模糊。模糊的界線達爾文雖然意識到物種區(qū)分界線存在隨意性,但是仍繪制出了大致確定不同的物種位置的系譜樹。達爾文的系譜樹隨后得到進一步充實和豐富,不過遺傳學(xué)的

19、問世卻使其變得面目全非。 這一變化尤其體現(xiàn)在物種的實際數(shù)量方面。例如,2009年3月在澳大利亞,科學(xué)家發(fā)現(xiàn)他們所研究的大壁虎不是原本以為的13種,而是29種。這些大壁虎從外觀上來說別無二致,卻因為一些細(xì)微的遺傳特征而互有區(qū)別!不僅如此,遺傳學(xué)帶來的變化更體現(xiàn)在確定完全不同的物種之間的關(guān)聯(lián)方面。這種聯(lián)系在細(xì)菌世界尤為普遍。不論是否同屬一種,細(xì)菌都有同左鄰右舍相互交換DNA片段的癖好,例如交換能夠抵御抗生素的基因。2007年,科學(xué)家就曾在蝰蛇體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了嚙齒類動物的DNA!由此可見,不同物種之間存在著意想不到的橋梁和聯(lián)系,而病毒則可以說是可怕的遺傳物質(zhì)走私犯細(xì)菌系譜樹已經(jīng)受到質(zhì)疑,高級生命的系譜樹也

20、迎來了相同的命運。如果說系譜樹原本好比一株挺拔的橡樹,而今更像是一片奇形怪狀的灌木,數(shù)不清的枝條通過無數(shù)的藤蔓彼此相連。（三）進化的速度自然不會躍進。(物種起源,第六章)一葉而知秋,達爾文的這一斷言恰能說明他在生物進化方面的觀點。達爾文認(rèn)為,生物進化是數(shù)千年間以相同速度進行的、難以察覺的變化不斷積累的結(jié)果。這種循序漸進的觀點是進化論的基石之一,但也可能是進化論最大的缺陷,早在19世紀(jì)當(dāng)時,包括英國生物學(xué)家托馬斯.赫胥黎(Thomas Huxley)在內(nèi)的部份達爾文的追隨者就對這一觀點提出了質(zhì)疑。原因就是,在化石序列中幾乎找不到能夠證明一個物種緩慢變化成另一物種的過渡形態(tài)。相反,地質(zhì)層系告訴我們

21、,物種突然出現(xiàn)之后,在隨后的數(shù)千年間一直保持不變,然后在幾乎沒有任何過渡的情況下又突然消失對于生物進化缺乏連貫的現(xiàn)象,達爾文的解釋是過渡生物類型一直未被發(fā)現(xiàn)。然而一個半世紀(jì)之后,進化鏈上缺失的環(huán)節(jié)大部份依然無跡可尋。 是達爾文搞錯了嗎?今天,大部份進化論學(xué)者會回答說,從一定程度上來說的確是這樣。生物進化的速度并不是固定的,也不可能總會被記錄在沉積地層之中。地中海地區(qū)的意大利壁蜥(Podarcis Sicula)就是令人驚嘆的明證?？茖W(xué)家最終得出結(jié)論,生物進化速度并非恒定不變的,不同物種的進化速度也各不相同。建筑師基因1970年,5對意大利壁蜥被安置在亞得里亞海的一座小島上。這些遠(yuǎn)離故土與親人的

22、游子隨后以令人咋舌的速度發(fā)生了進化。在短短36年里,這些爬行動物經(jīng)過30多代繁衍之后,其消化系統(tǒng)發(fā)生了徹底改變,從原來以昆蟲為主的肉食習(xí)性轉(zhuǎn)變?yōu)橥瑣u嶼環(huán)境相適應(yīng)的素食習(xí)性。如此迅速的變化根本不可能通過動輒需要數(shù)百萬年的化石記錄過程反映出來。意大利壁蜥的境遇也為美國古生物學(xué)家斯蒂芬.古爾德(Stephen Jay Gould)和尼爾斯.埃爾德里吉(Niles Eldredge)根據(jù)伯吉斯頁巖化石群于1972年提出的間斷平衡理論提供了左證。間斷平衡理論認(rèn)為生物進化是以斷斷續(xù)續(xù)的方式進行的,長時間的進化停滯時期和快速演化時期(不超過10萬年)輪番出現(xiàn)。新的物種就是在快速演化時期形成的。 盡管如此,間

23、斷平衡理論并不排斥達爾文的持續(xù)進化理論。今天,科學(xué)家認(rèn)為物種的演化模式非此即彼,甚至可能同時兼而有之。2006年,英國遺傳學(xué)家馬克.佩格爾(Mark Pagel)提出,20%的物種遺傳變異是在快速進化時期出現(xiàn)的,其他的則發(fā)生于持續(xù)進化時期。然而,部份進化論學(xué)者認(rèn)為還需要第三種進化模式來對過渡類型生物化石的缺失進行解釋。這第三種模式就是跳躍進化論。 早在上世紀(jì)40年代,奧地利遺傳學(xué)家理查德德.高爾德施密茨(Richard Goldschmidt)就曾對跳躍進化論進行論證,但是效果并不理想。跳躍進化論認(rèn)為,迅速的遺傳變異是促使全新的生命特征,乃至全新的物種在短短數(shù)代之內(nèi)出現(xiàn)的原因。通過何種方法來實

24、現(xiàn)這一點呢?是通過能夠引起顯著形態(tài)變化的突變,例如突然形成多余的肢體。大部份突變都是有害的,只會形成缺乏適應(yīng)能力的怪物。但是在特殊情況下,突變會形成受到環(huán)境眷顧的幸運怪物,并由此開創(chuàng)新物種的先河。德國耶拿大學(xué)遺傳學(xué)家古恩特.泰森(Gunter Theissen)表示:導(dǎo)致幸運怪物形成的進化跳躍能夠產(chǎn)生重要的生命特征變化。因此盡管進化跳躍平均每百萬年才發(fā)生一次,其重要性依然不言而喻。 在高爾德施密茨所在的時代,跳躍進化論受到漸進派的嘲諷。當(dāng)時的遺傳學(xué)家認(rèn)為每一個基因所承擔(dān)的僅僅是細(xì)枝末節(jié)的功能。因此基因突變的效果微不足道,只有經(jīng)過長期的積累之后才可導(dǎo)致形態(tài)上的顯著變化。不過,這一觀點意味著像眼睛

25、這樣異常復(fù)雜的器官是漸進和偶然的遺傳變異不斷迭加的結(jié)果這一點即便是達爾文本人也認(rèn)為難以接受。同樣,我們也難以借助漸進理論對突然在化石序列中出現(xiàn)、前無古人的進化革新作出解釋,例如烏龜?shù)谋臣住?跳躍進化論如今獲得了一項強有力的證據(jù),那就是在上世紀(jì)80年代所發(fā)現(xiàn)的發(fā)育基因。發(fā)育基因被視為機體的建筑師,負(fù)責(zé)對胚胎的發(fā)育進行控制,例如能夠決定肢體的形狀和數(shù)量。因此,發(fā)育基因的突變會造成可觀的后果。此外,5億年前導(dǎo)致大部份現(xiàn)代動物種群誕生的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)應(yīng)該也同發(fā)育基因的分化和增加有關(guān)。雖然跳躍式進化的確可能在生物演化史中出現(xiàn),但是這并非生物進化的主流。發(fā)育基因同樣也可以產(chǎn)生不那么激進的變化,不過在這種

26、情況下生物的適應(yīng)速度依然快得驚人。美國賓夕法尼亞斯沃斯穆爾學(xué)院胚胎學(xué)家斯特科.吉爾伯特(Scott Gilbert)解釋說:生物形態(tài)變異的關(guān)鍵就在于基因的表達方式:在發(fā)育的哪個階段、在機體的哪個部份、表達程度如何。因此,蛇在胚胎發(fā)育期間要形成500根肋骨,基因表達只需給出指令,讓胚胎的肋骨形成時間遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過雞胚胎的肋骨發(fā)育時間可進化性概念此外,還需了解能夠加速或者說促進生物進化的因素有哪些。雖然在這一問題上,科學(xué)界并未達成一致,但可以肯定是,環(huán)境變化通過增加自然選擇壓力和迫使生物進行適應(yīng)而發(fā)揮重要作用。當(dāng)環(huán)境應(yīng)激加強時,細(xì)菌、植物和蒼蠅的突變能力就會得到強化。馬克.佩格爾還指出:生命爆發(fā)時期同征

27、服新的生態(tài)空間有關(guān)。小種群的地理隔離可產(chǎn)生快速進化。因此,當(dāng)出現(xiàn)生物大規(guī)模滅絕之后,就會有大量新的物種誕生,例如恐龍的大規(guī)模滅絕為哺乳動物的迅速發(fā)展提供了空間。如果說進化的速度在不同時期會發(fā)生變化,不同物種的進化速度也各不相同。在動物界,病毒的突變速度最為迅速,平均相當(dāng)于人類基因突變速度的100萬倍。 不過,生物進化的速度是有限的。2007年,美國哈佛大學(xué)的科研人員得出結(jié)論,認(rèn)為不論是哪種生物,每一代生物的每個基因組最多只能發(fā)生6次突變。如果超過這一限度,基因組就會出現(xiàn)不穩(wěn)定,從而導(dǎo)致生物滅絕。英國桑格基因組研究中心的進化論學(xué)者丹尼爾.杰法瑞(Daniel Jeffares)表示:我們不妨把一

28、個含有5000個基因的基因組比作一個擁有5000名居民的城市。如果有10位居民調(diào)換工作,城市依然可以正常運轉(zhuǎn)下去?？墒侨绻瑫r有500位居民更換他們的職業(yè),其結(jié)果只能是陷入混亂。由此可見,生物進化速度并非恒定不變的,不同物種的進化速度也各不相同。所有物種都按照各自不斷變化的速度進行進化,于是生物學(xué)家提出了可進化性的概念,用來表示物種進化的能力。有些物種數(shù)百萬年來始終如一,譬如矛尾魚這種大洋深處的活化石,而以艾滋病毒為代表的另外一些物種則不斷發(fā)生著突變。在自然選擇的指揮棒下,生命音樂會奏出的是一曲曲或如疾風(fēng)暴雨、或如涓涓細(xì)流的交響樂。(四)自然選擇無所不在自然選擇能夠改變卵、種子、幼體,就像改變

29、成體一樣容易。(物種起源,第四章)自然選擇會篩選出因變異而同其他個體相比更易于存活的生命體。達爾文通過這一點道出了生物進化最強勁的動力。從個體出生到個體死亡,自然選擇自始至終發(fā)揮著作用。在19世紀(jì)提出這樣大膽的宣言可不是件輕松的事,因為當(dāng)時仍是特創(chuàng)論的時代,所有物種都應(yīng)是永恒不變的而拉馬克在1809年,也就是達爾文出生的那一年,提出了自己的進化理論,認(rèn)為生物選擇過程是由機體的內(nèi)在情感和需求決定的。這股新鮮空氣直到今天仍未過時,返而在科學(xué)家的努力之下發(fā)展壯大。沒錯,自然選擇的確會在個體層面上發(fā)揮作用,但是事情并非僅此而已!實際上,自然選擇無所不在。哪怕是最不起眼的基因、最渺小的細(xì)胞,同樣也在其所

30、處的環(huán)境中受自然選擇法則的支配。精子為了讓卵子受精而進行的賽跑就是經(jīng)典一例,在數(shù)百萬雄性生殖細(xì)胞當(dāng)中,最終只有一名勝利者。 然而,自然選擇的超然地位曾在一段時期內(nèi)受到強烈質(zhì)疑。多項科學(xué)研究表明,在個體內(nèi)部,進化有時會以非達爾文的方式進行上世紀(jì)60年代,日本基因?qū)W家木村資生(Motoo Kimura)注意到,在我們的基因組當(dāng)中,部份突變會逃脫自然選擇的篩選。達爾文的進化論一方面說明個體處于不斷發(fā)展變化之中,另一方面也提出了促進個體進化的外在原因,從而給沉悶的神創(chuàng)世界帶來一股惱人的清風(fēng)。干細(xì)胞35年前,美國生物學(xué)家勒羅伊.斯蒂文斯(Leroy Stevens)發(fā)現(xiàn)了能夠產(chǎn)生不同組織和器官功能細(xì)胞的

31、干細(xì)胞。干細(xì)胞是如何進行分化的呢?環(huán)境的影響、干細(xì)胞相互作用、干細(xì)胞所處位置所有這些達爾文未能想象的自然選擇因素可以超越個體的層面發(fā)揮作用。木村資生在對人類、動物和細(xì)菌不同群體的基因變異性進行分析后指出,大部份突變并不會產(chǎn)生明顯的后果,這些因隨機漂變而出現(xiàn)于群體中的突變會改變生物體,但并不影響其環(huán)境適應(yīng)能力。經(jīng)過20年之后,木村資生的中性學(xué)說才為科學(xué)界所接受,成為與自然選擇并駕齊驅(qū)的進化動力理論。當(dāng)然,自然選擇并未因此而喪失其對于可見突變和關(guān)鍵基因的支配力。 上世紀(jì)70年代由英國生物學(xué)家理查德德.道金斯(Richard Dawkins)所提出的自私基因假設(shè)使自然選擇的作用局限于基因?qū)用?并把生

32、物進化視為基因競爭的結(jié)果。由此,個體僅僅是容納基因的包裹。之所以把基因稱作為自私的,是因為基因唯一的目的就是進行自我復(fù)制、保證自身的存在,而無視機體的利益!也就是說,即使?fàn)奚鼈€體也沒關(guān)系,只要一個個體的犧牲能讓基因復(fù)制體在其他個體中繼續(xù)生存下去。自私基因假設(shè)可以用來對利他行為或雄性動物求偶行為等從個體自然選擇層面上來看不合邏輯的行為作出解釋。自然選擇對于基因的作用現(xiàn)在已經(jīng)得到公認(rèn),而自私基因假設(shè)目前仍存在爭議。 達爾文同樣也忽視了群體層面上的自然選擇。在這一層面上,從更高的層次去理解,我們就能對利他行為等奇怪(無用的,甚至適得其反)的行為作出解釋。毫無疑問,由利他的個體所組成的群體,也就是說由

33、(出于某種原因)隨時準(zhǔn)備為同族的生存付出犧牲的個體所組成的群體要比全部由自私自利的個體組成的群體具有更大的優(yōu)勢。在螞蟻世界,普通螞蟻為了蟻后能夠生育、為了種群得以延續(xù)而付出的犧牲又有誰可以估量?群體自然選擇假設(shè)雖然尚無定論,但是近些年來卻大有東山再起之勢。 自然選擇的作用范圍由此得到擴大,基因、細(xì)胞、個體、群體,乃至種群都是自然選擇的目標(biāo)。遺傳漂變、偶然隨機等機制也能助自然選擇一臂之力由此可見,生物進化是多種機制在不同層面上共同作用的動態(tài)過程達爾文于150年前所確定的不可或缺的進化動力離不開來自其他方面的補充。（五）進化中的進化理論達爾文的進化論并不是永恒不變的真理,而是通過不斷適應(yīng)新的科學(xué)發(fā)

34、現(xiàn),成為不斷發(fā)展進化的可靠理論框架。2008年夏天,16位生命科學(xué)領(lǐng)域的專家在奧地利阿爾登堡召開會議,會議的目的就是對進化論在21世紀(jì)初所處的狀態(tài)進行研究。此次會議的發(fā)起人是美國生物學(xué)家馬西莫.皮格留奇(Massimo Pigliucci,紐約州立大學(xué)石溪分校)。他認(rèn)為有必要考慮是否需要根據(jù)近年來的最新科學(xué)發(fā)現(xiàn)對進化論進行修正。特此看法的不止馬西莫.皮格留奇一人。這并非是科學(xué)上的新發(fā)現(xiàn)動搖了進化論的根基,而是因為進化論不得不吸收容納看上去與之相矛盾的信息。今天的進化論似乎加快了自身的進化。由此,部份科學(xué)家表示需要建立馬西莫.皮格留奇所說的廣義進化論或者法國科學(xué)院生物學(xué)家阿爾芒.德利克萊斯(Ar

35、mand de Ricqles)所說的超級綜合理論。 馬西莫.皮格留奇指出:具體說來,近30多年來的生物學(xué)發(fā)現(xiàn)所提出的問題超出了綜合進化論的范疇。綜合進化論是純達爾文學(xué)說(自然選擇作用下的遺傳變異)和分子遺傳學(xué)相結(jié)合的產(chǎn)物。達爾文的進化論面臨看似不相兼容的科學(xué)發(fā)現(xiàn)的挑戰(zhàn)已經(jīng)不是頭一回了,19世紀(jì)末遺傳學(xué)的誕生就是一例。由于當(dāng)時人們認(rèn)為基因是不可改變的,因而就當(dāng)時而言,遺傳學(xué)似乎無法與遺傳變異理論共存。直到后來發(fā)現(xiàn)了可以對遺傳變異,即物種演化進行解釋的基因突變之后,問題才得到解決。后生現(xiàn)象的困擾另外一個例子就是,上世紀(jì)70年代,古生物學(xué)家斯蒂芬.古爾德證明物種在經(jīng)歷漫長的持續(xù)進化之后,會突然進入

36、多樣化時期,而達爾文則認(rèn)為生物進化是緩慢而遞進的。不過,進化論的基石最終并未受到動搖,因為只需明白進化本身有時也會在經(jīng)歷了漫長的停滯階段之后突然急劇加速。 目前,給進化論造成大麻煩的看來還是有關(guān)后生現(xiàn)象的研究。正如拉馬克在19世紀(jì)初所提出的,獲得性狀(例如部份基因由于機體之外的因素而受到抑制)似乎也能世代相傳。然而,以DNA所承載的先天遺傳為基礎(chǔ)的綜合進化論卻無法接受這一點。以色列特拉維夫大學(xué)遺傳學(xué)家埃娃.雅布龍卡(Eva Jablonka)等科學(xué)家認(rèn)為后生現(xiàn)象在進化過程中起著舉足輕重的作用,以此解決了后生現(xiàn)象與進化論存在矛盾的問題。我們不妨把進化看做一曲交響樂,在科學(xué)家眼中,DNA就好比交響樂的樂譜,而后生現(xiàn)象就是樂曲的演奏。當(dāng)演奏融入樂譜之后,就能決定未來的音樂家(生物體)演奏交響樂的方式。 然而問題在于,后生現(xiàn)象在同環(huán)境相適應(yīng)方面有何重要性呢?后生特征又是按照何種尺度納入DNA之中,參與物種形成的呢?這些問題的答案取決于綜合進化論需要根據(jù)后生現(xiàn)象進行修正的程度。不過,進化論的基礎(chǔ)依然穩(wěn)如盤石,我們所要做的僅僅是把后生現(xiàn)象這一對環(huán)境適應(yīng)起促進作用的參考因素納入綜合進化論之中,而這種現(xiàn)象本身同樣受到自然選擇的支配。因為進化是不可預(yù)見的,所以我們無法知道我們未來的面貌。進化一發(fā)育學(xué)科的貢獻20