第十一章細胞質遺傳 第一節(jié)細胞質遺傳的概念特點 第二節(jié)母性影響 第三節(jié)葉綠體遺傳 第四節(jié)線粒體遺傳 第五節(jié)共生體和質粒決定的染色體外遺傳 第六節(jié)植物雄性不育的遺傳 本章內(nèi)容 第一節(jié)細胞質遺傳的概念和特點 一細胞質遺傳 cytoplasmicinheritance 由細胞質內(nèi)的遺傳物質即細胞質基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律 叫做細胞質遺傳 又稱非染色體遺傳 非孟德爾遺傳 染色體外遺傳 核外遺傳 母體遺傳 真核生物細胞質中的遺傳物質主要存在于 線粒體 質體 中心體等細胞器中 在原核和某些真核生物的細胞質中 除細胞器外 還有另一類稱 附加體 episome 和共生體 symbiont 的細胞質顆粒 如 大腸肝菌的F因子細胞質基因組 所有細胞器和細胞質顆粒中遺傳物質的統(tǒng)稱 二 細胞質遺傳的特點 真核生物有性繁殖過程 卵細胞 除細胞核外 能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質基因 精細胞 只有細胞核 極少或沒有細胞質及細胞器 只能提供其核基因 基本不提供胞質基因 正交 反交 細胞質遺傳的特點 1 遺傳方式是非孟德爾式的 雜交后代一般不表現(xiàn)一定比例的分離 2 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同 F1通常只表現(xiàn)母本的性狀 3 通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾乎全部置換掉 但母本的細胞質基因及其所控制的性狀仍不消失 4 由附加體或共生體決定的性狀 其表現(xiàn)往往類似病毒的轉導或感染 第二節(jié)母性影響在核遺傳中 正交及反交的子代表型通常是一樣的 但有時正反交的結果并不相同 子代的表型受到母本基因型的影響 而和母本的表型一樣 這種由于母本基因型的影響 而使子代表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫做母性影響 又叫前定作用 母性影響的表現(xiàn)與細胞質遺傳相似 但不是由于細胞質基因組所決定的 而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細胞中積累所決定的 例 椎實螺外殼旋轉方向的遺傳椎實螺外殼旋轉方向由一對基因控制右旋 S 對左旋 S 為顯性母本基因型 卵細胞狀態(tài) 后代表現(xiàn)型F3出現(xiàn)3 1分離 故又叫做延遲遺傳 S S S S SS S S S S SS SS 研究發(fā)現(xiàn)椎實螺外殼旋轉方向是由受精卵第一次和第二次分裂時的紡錘體分裂方向所決定的 受精卵紡錘體向中線的右側分裂時為右旋 向中線的左側分裂時為左旋 第三節(jié)葉綠體遺傳一 葉綠體遺傳的表現(xiàn)1 紫茉莉花斑性狀的遺傳早在1908年 孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一Correns就曾報道過不符合孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象 他發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種 著生純綠色 白色和花斑三種枝條 花斑植株 研究表明綠葉細胞含正常綠色質體 葉綠體 白細胞只含白色質體 白色體 綠白組織之間的交界區(qū)域 某些細胞里既有葉綠體 又有白色體 植物的這種花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體 質體變異造成的 由此可見 決定枝條和葉色的遺傳物質是通過母本傳遞的 2 玉米條紋葉的遺傳1943年 Rhoades報道玉米的第7染色體上有一個控制白色條紋的基因 ij PIjIj ijij 綠色條紋F1Ijij全部綠色F2IjIjIjijijij3綠 1白條 Pijij IjIj 條紋綠色F1IjijIjijIjij綠條白 Ijij IjIj綠IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij綠條白綠條白 二 葉綠體遺傳的分子基礎 葉綠體DNA的分子特點 ctDNA與細菌DNA相似 裸露的DNA 閉合雙鏈的環(huán)狀結構 多拷貝 高等植物每葉綠體中有30 60個DNA 整個細胞約有幾千個拷貝 高等植物ctDNA的堿基成分與核DNA無明顯區(qū)別 但單細胞藻類中GC含量較核DNA小 葉綠體基因組的構成 1 低等植物的葉綠體基因組 ctDNA僅能編碼葉綠體本身結構和組成的一部分物質 如各種RNA 核糖體 70S 蛋白質 光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8個大亞基 特性 與抗藥性 溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關 2 高等植物的葉綠體基因組 多數(shù)高等植物的ctDNA大約為150kbp 煙草ctDNA為155844bp 水稻ctDNA為134525bp ctDNA約能編碼126個蛋白質 12 序列是專為葉綠體的組成進行編碼 葉綠體的半自主性有一套完整的復制 轉錄和翻譯系統(tǒng) 但又與核基因組緊密聯(lián)系 第四節(jié)線粒體遺傳 一 線粒體遺傳的表現(xiàn)例 紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果 卵細胞 和分生孢子 精細胞 無突變型 突變型 二 線粒體的分子遺傳 一 線粒體DNA分子特點 mtDNA沒有重復序列 mtDNA的浮力密度比較低 mtDNA的G C含量比A T少 如酵母的GC含量為21 mtDNA兩條單鏈的密度不同 分別為重鏈 H 和輕鏈 L mtDNA非常小 僅為核DNA十萬分這之一 線粒體基因組的構成 1981年Kanderson最早測出人的mtDNA全序列為16569bp 人 鼠 牛的mtDAN全序列均被測出 2個rRNA基因 22個tRNA基因 13個蛋白質基因等 第五節(jié)共生體和質粒決定的染色體外遺傳 不講 一 共生體的遺傳 共生體 symbionts 不是細胞生存所必需的組成部分 僅以某種共生的形式存在于細胞之中 能夠自我復制 或者在核基因組作用下進行復制 對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響 類似細胞質遺傳的效應 二 草履蟲放毒型的遺傳 結構 大核 多倍體負責營養(yǎng) 小核 1 2個 二倍體負責遺傳 繁殖方式 無性生殖 有性生殖 自體受精 AA和aa二倍體接合 自體受精 autogamy 產(chǎn)生基因分離和純合 細胞質內(nèi)有卡巴粒 放毒素 草履蟲素 核內(nèi)有顯性基因K 使卡巴粒在細胞質內(nèi)持續(xù)存在 草履蟲放毒型品系的遺傳基礎 純合放毒型 KK 卡巴粒 與敏感型 kk 無卡巴粒 的交配可能出現(xiàn)兩種情況 接合 接合后 自體受精后 經(jīng)多次繁殖后 K k 三 質粒的遺傳質粒 plasmid 泛指染色體外一切能進行自主復制的遺傳單位 包括共生生物 真核生物的細胞器和細菌中染色體以外的單純的DNA分子 目前已普遍認為質粒僅指細菌 酵母和放線菌等生物中染色體以外的單純DNA分子 大腸桿菌的F因子的遺傳最具代表性 第六節(jié)植物雄性不育的遺傳 因此雄性不育不利于植物自身繁衍后代 植物雄性不育 malesterility 是指雌蕊發(fā)育正常 而雄蕊發(fā)育異常 不能產(chǎn)生正常功能的花粉 導致自交不結實 只能異交結實的現(xiàn)象 雄性不育成為了我們的好伙伴 雜交玉米 雜交高粱 一 雄性不育的類別 二 雄性不育的遺傳特點 三 雄性不育在生產(chǎn)上的應用 講解內(nèi)容 質不育 一 雄性不育的類別 不存在 隱性核不育 顯性核不育 三型學說 二型學說 F1 msms MsMs Msms F1 二各種類型雄性不育的遺傳特點 雄性不育性可恢復得不到保持 不育 可育 可育 1 隱性核不育遺傳特點 2 顯性核不育的遺傳特點 雄性可育 雄性不育性得不到恢復與保持 雄性不育 Msms msms MsMs 雄性不育 F1 正?？捎?雄性不育 雄性不育 S rr 3 質 核不育遺傳特點 核可育基因R 胞質不育基因S 核不育基因r 胞質可育基因N S R 胞質不育基因S 核可育基因R N N 或S R S rr S RR N Rr S Rr 可育 N rr N RR S Rr S rr 不育 F1 可育 1 遺傳可能組配情況 不育 把上述5種雜交組合歸納為 S rr N rr S rr 具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的傳遞能力的材料 稱為保持系 B 把母本不育性在后代能被保持的雄性不育材料稱為不育系 A S rr N RR 或S RR F1S Rr 把具有恢復不育系后代全部植株育性能力的材料 稱為恢復系 R 具有恢復不育系后代部分植株育性能力的材料 稱恢復性雜合體 孢子體不育和配子體不育 孢子體不育 花粉的育性受植株基因型所控制 而與花粉本身所含基因無關 孢子體基因型 S rr S RR S Rr r R 敗育 正常 正常 2 質核雄性不育遺傳特征 配子體基因型 S rr S RR S Rr r R 敗育 正常 r R 正常 敗育 配子體不育 花粉育性直接受雄配子體 花粉 本身的基因所決定 株間分離 S Rr 敗育 RR Rr 穗上分離 孢子體與配子體雜合基因型的遺傳鑒定 孢子體 RR rr Rr Rr 正常 胞質不育基因多樣性與核育性基因對應性 胞質基因多樣性 S1 S2 S3 Sn 核育性基因對應性 r1 R1 r2 R2 單基因不育性和多基因不育性 單基因不育性 一對或兩對核內(nèi)主基因與對應的不育胞質基因決定的不育性 多基因不育性 由兩對以上的核基因與對應的胞質基因共同決定的不育性 雜種優(yōu)勢利用 三系 配套育種 三 雄性不育性在生產(chǎn)上的應用 生產(chǎn)雜交種子 雜交水稻之父 袁隆平 甲材料 乙材料 F1雜交種子 優(yōu)勢很強 很難得到大量雜交種子 1 不育系和保持系的選育 甲材料N r1r1 不育系S rr 新不育系 S r1r1 育性要恢復好 產(chǎn)量要高 制種效益要好 2 水稻恢復系的選育 恢復系 F1雜交種 S Rr 雜交種生產(chǎn) 不育系生產(chǎn) 實踐上如何應用三系法生產(chǎn)雜交種子 不育系繁殖 保持系 不育系 恢復系 保持系 不育系 雜交種 恢復系 不育系生產(chǎn) 雜交種生產(chǎn) 3 應用三系法配制雜交種示意圖 四 質核基因互作雄性不育性機理的幾種假說 1 質核互補控制假說 認為胞質不育基因存在于線粒體上 mtDNA某個或某些節(jié)段發(fā)生變異 胞質基因由Ns時 線粒體mRNA所轉錄的不育性信息使某些酶不能形成 或形成某些不正常的酶 從而破壞花粉形成的正常代謝過程最終導致花粉敗育 mtDNA發(fā)生變異后是否一定導致花粉敗育 還與核基因的狀態(tài)有關 一般情況下 只要質核雙方一方帶有可育的遺傳信息 無論是N或R均能形成正常育性的花粉 R可補償S的不足 N可補償r的不足 只有S與r共存時 由于不能互相補償表現(xiàn)不育 2 能量供求假說 認為線粒體是胞質雄性不育的載體 育性與線粒體能量轉化效率有關 進化程度較高 栽培品種中線粒體能量轉化率高 供能高 供求平衡雄性可育 雄性不育 高供能母本 低耗能父本 低供能母本 高耗能父本 3 不育系的轉育 不育株 珍汕97 回交 珍汕97A 珍汕97B 珍汕