2020 2 26 1 第九章細(xì)胞周期和分裂Chapter9Cell CycleandCellDivision 2020 2 26 2 細(xì)胞增殖是生命的基本特征 種族的繁衍 個體的發(fā)育 機(jī)體的修復(fù)等都離不開細(xì)胞增殖 一個受精卵發(fā)育為初生嬰兒 細(xì)胞數(shù)目增至1012個 長至成年有1014個 而成人體內(nèi)每秒鐘仍有數(shù)百萬新細(xì)胞產(chǎn)生 以補(bǔ)償血細(xì)胞 小腸粘膜細(xì)胞和上皮細(xì)胞的衰老和死亡 細(xì)胞增殖是通過細(xì)胞周期 cellcycle 來實(shí)現(xiàn)的 而細(xì)胞周期的有序運(yùn)行是通過相關(guān)基因的嚴(yán)格監(jiān)視和調(diào)控來保證的 細(xì)胞無限制增長對個體來說意味著癌癥 個體無限制繁殖對地球來說意味著災(zāi)難 一個大腸桿菌若按20分鐘分裂一次 并保持這一速度 則兩天即可超過地球的重量 2020 2 26 3 第一節(jié)基本概念 一 什么是細(xì)胞周期細(xì)胞周期指由細(xì)胞分裂結(jié)束到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程 所需的時間叫細(xì)胞周期時間 可分為四個階段 G1期 gap1 指從有絲分裂完成到期DNA復(fù)制之前的間隙時間 S期 synthesisphase 指DNA復(fù)制的時期 G2期 gap2 指DNA復(fù)制完成到有絲分裂開始之前的一段時間 M期又稱D期 mitosisordivision 細(xì)胞分裂開始到結(jié)束 2020 2 26 4 細(xì)胞周期 2020 2 26 5 從增殖的角度來看 可將高等動物的細(xì)胞分為三類 連續(xù)分裂細(xì)胞 在細(xì)胞周期中連續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)因而又稱為周期細(xì)胞 如表皮生發(fā)層細(xì)胞 部分骨髓細(xì)胞 休眠細(xì)胞暫不分裂 但在適當(dāng)?shù)拇碳は驴芍匦逻M(jìn)入細(xì)胞周期 稱G0期細(xì)胞 如淋巴細(xì)胞 肝 腎細(xì)胞等 不分裂細(xì)胞 指不可逆地脫離細(xì)胞周期 不再分裂的細(xì)胞 又稱終端細(xì)胞 如神經(jīng) 肌肉 多形核細(xì)胞等等 細(xì)胞周期的時間長短與物種的細(xì)胞類型有關(guān) 如 小鼠十二指腸上皮細(xì)胞的周期為10小時 人類胃上皮細(xì)胞24小時 骨髓細(xì)胞18小時 培養(yǎng)的人成纖維細(xì)胞18小時 中國倉鼠卵巢細(xì)胞 Chinesehamsterovary CHO 14小時 HeLa細(xì)胞 癌細(xì)胞一種 21小時 不同類型細(xì)胞的G1長短不同 是造成細(xì)胞周期差異的主要原因 2020 2 26 6 二 細(xì)胞周期時間的測定1 標(biāo)記有絲分裂百分率法 percentagelabeledmitoses PLM 是一種常用的測定細(xì)胞周期時間的方法 對測定細(xì)胞進(jìn)行脈沖標(biāo)記 定時取材 利用放射自顯影技術(shù)顯示標(biāo)記細(xì)胞 通過統(tǒng)計標(biāo)記有絲分裂細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的辦法來測定細(xì)胞周期 TG1 G1期的持續(xù)時間 TG2 G2期的持續(xù)時間 TS S期的持續(xù)時間 TM M期的持續(xù)時間 TC 一個細(xì)胞周期的持續(xù)時間 PLM 標(biāo)記的有絲分裂細(xì)胞所占的比例 TDR 胸腺嘧啶核苷 是DNA的特異前體 能被S期細(xì)胞攝入 而摻進(jìn)DNA中 通常使用的是3H或者14C標(biāo)記的TDR 2020 2 26 7 測定原理 待測細(xì)胞經(jīng)3H TDR短暫標(biāo)記后 所有S期細(xì)胞均被標(biāo)記 置換新鮮培養(yǎng)液 S期細(xì)胞經(jīng)G2期才進(jìn)入M期 所以一段時間內(nèi)PLM 0 開始出現(xiàn)標(biāo)記M期細(xì)胞時 表示處于S期最后階段的細(xì)胞 已渡過G2期 所以從PLM 0到出現(xiàn)PLM的時間間隔為TG2 S期細(xì)胞逐漸進(jìn)入M期 PLM上升 到達(dá)到最高點(diǎn)的時候說明來自處于S最后階段的細(xì)胞 已完成M 進(jìn)入G1期 所以從開始出現(xiàn)M到PLM達(dá)到最高點(diǎn) 100 的時間間隔就是TM 當(dāng)PLM開始下降時 表明處于S期最初階段的細(xì)胞也已進(jìn)入M期 所以出現(xiàn)LM到PLM又開始下降的一段時間等于TS 從LM出現(xiàn)到下一次LM出現(xiàn)的時間間隔就等于TC 根據(jù)TC TG1 TS TG2 TM即可求出的TG1長度 2020 2 26 8 事實(shí)上由于一個細(xì)胞群體中TC和各時相不盡相同 第一個峰常達(dá)不到100 以后的峰會發(fā)生衰減 PLM不一定會下降到零 2020 2 26 9 2 流式細(xì)胞儀測定從DNA含量著眼 G1期和G2 M細(xì)胞含有固定的DNA含量 分別為1C和2C 2n和4n S期細(xì)胞的DNA介于1C和2C之間 可以通過監(jiān)察細(xì)胞DNA含量在不同時間內(nèi)的變化 從而確定細(xì)胞周期的長短 2020 2 26 10 流式細(xì)胞儀測定細(xì)胞周期 A 細(xì)胞周期中DNA含量的變化 B 用流式細(xì)胞儀測定每個細(xì)胞群體的處于不同時期的細(xì)胞數(shù)量和DNA含量 采用不同時間連續(xù)分析 即可綜合分析細(xì)胞周期及各個時期的長短 2020 2 26 11 三 細(xì)胞同步化細(xì)胞同步化 synchronization 是指在自然過程中發(fā)生或經(jīng)人為處理造成的細(xì)胞周期同步化 前者稱自然同步化 后者稱為人工同步化 2020 2 26 12 一 自然同步化1 多核體如粘菌只進(jìn)行核分裂 而不發(fā)生胞質(zhì)分裂 形成多核體 數(shù)量眾多的核處于同一細(xì)胞質(zhì)中 進(jìn)行同步化分裂 使細(xì)胞核達(dá)108 細(xì)胞直徑達(dá)5 6cm 瘧原蟲也具有類似的情況 2 某些水生動物的受精卵如海膽卵可以同時授精 最初的3次細(xì)胞分裂是同步的 不少種類的受精卵可同步卵裂甚至十多次 3 增殖抑制解除后的同步分裂如真菌的休眠孢子移入適宜環(huán)境后 它們一起發(fā)芽 同步分裂 2020 2 26 13 FrogXenopuslaevis 2020 2 26 14 二 人工同步化1 選擇同步化1 有絲分裂選擇法 使單層培養(yǎng)的細(xì)胞處于對數(shù)增殖期 此時分裂活躍 MI高 有絲分裂細(xì)胞變圓隆起 與培養(yǎng)皿的附著性低 此時輕輕振蕩 M期細(xì)胞脫離器壁 懸浮于培養(yǎng)液中 收集培養(yǎng)液 再加入新鮮培養(yǎng)液 依法繼續(xù)收集 則可獲得一定數(shù)量的中期細(xì)胞 其優(yōu)點(diǎn)是 操作簡單 同步化程度高 細(xì)胞不受藥物傷害 缺點(diǎn)是獲得的細(xì)胞數(shù)量較少 分裂細(xì)胞約占1 2 2 細(xì)胞沉降分離法 不同時期的細(xì)胞體積不同 而細(xì)胞在給定離心場中沉降的速度與其半徑的平方成正比 因此可用離心的方法分離 其優(yōu)點(diǎn)是可用于任何懸浮培養(yǎng)的細(xì)胞 缺點(diǎn)是同步化程度較低 2020 2 26 15 2 誘導(dǎo)同步化1 DNA合成阻斷法 選用DNA合成的抑制劑 可逆地抑制DNA合成 而不影響其他時期細(xì)胞的運(yùn)轉(zhuǎn) 最終可將細(xì)胞群阻斷在S期或G S交界處 5 氟脫氧尿嘧啶 羥基脲 阿糖胞苷 氨甲蝶呤 高濃度ADR GDR和TDR 均可抑制DNA合成使細(xì)胞同步化 2020 2 26 16 其中高濃度TDR對S期細(xì)胞的毒性較小 因此常用TDR雙阻斷法誘導(dǎo)細(xì)胞同步化 在細(xì)胞處于對數(shù)生長期的培養(yǎng)基中加入過量TDR S期細(xì)胞被抑制 其它細(xì)胞繼續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn) 最后停在G1 S交界處 移去TDR 洗滌細(xì)胞并加入新鮮培養(yǎng)液 細(xì)胞又開始分裂 當(dāng)釋放時間大于TS時 所有細(xì)胞均脫離S期 再次加入過量TDR 細(xì)胞繼續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)至G1 S交界處 被過量TDR抑制而停止 優(yōu)點(diǎn)是同步化程度高 適用于任何培養(yǎng)體系 可將幾乎所有的細(xì)胞同步化 缺點(diǎn)是產(chǎn)生非均衡生長 個別細(xì)胞體積增大 2020 2 26 17 大蒜根尖部分前期同步化細(xì)胞 2020 2 26 18 2 中期阻斷法 利用破壞微管的藥物將細(xì)胞阻斷在中期 常用的藥物有秋水仙素和秋水仙酰胺 后者毒性較少 優(yōu)點(diǎn)是無非均衡生長現(xiàn)象 缺點(diǎn)是可逆性較差 2020 2 26 19 四 特殊細(xì)胞周期早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期卵細(xì)胞在成熟過程中積累了大量的物質(zhì)基礎(chǔ) 基本可以滿足胚胎發(fā)育的物質(zhì)需要 其細(xì)胞體積也顯著增加 當(dāng)受精后 受精卵便開始迅速卵裂 卵裂球數(shù)量增加 但其總體積并不增加 卵裂球體積將越分越小 卵裂持續(xù)時間大大短于體細(xì)胞周期 早期胚胎細(xì)胞周期的G1期和G2期非常短 以至于認(rèn)為早期胚胎細(xì)胞周期僅含有S和M期 2020 2 26 20 2020 2 26 21 第二節(jié)有絲分裂 一 細(xì)胞分裂的類型1 無絲分裂 又稱為直接分裂 由R Remark 1841 首次發(fā)現(xiàn)于雞胚血細(xì)胞 表現(xiàn)為細(xì)胞核伸長 從中部縊縮 然后細(xì)胞質(zhì)分裂 其間不涉及紡錘體形成及染色體變化 故稱為無絲分裂 無絲分裂不僅發(fā)現(xiàn)于原核生物 同時也發(fā)現(xiàn)于高等動植物 如植物的胚乳細(xì)胞 動物的胎膜 間充組織及肌肉細(xì)胞等等 2 有絲分裂 又稱為間接分裂 由W Fleming 1882 年首次發(fā)現(xiàn)于動物及E Strasburger 1880 年發(fā)現(xiàn)于植物 特點(diǎn)是有紡錘體染色體出現(xiàn) 子染色體被平均分配到子細(xì)胞 這種分裂方式普遍見于高等動植物 3 減數(shù)分裂 是指染色體復(fù)制一次而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次的分裂方式 是高等動植物配子體形成的分裂方式 2020 2 26 22 2020 2 26 23 無絲分裂和二分裂 無絲分裂則是發(fā)現(xiàn)最早的一種真核細(xì)胞的分裂方式 在真核生物中普遍存在 而且不僅在體細(xì)胞中 甚至在生殖細(xì)胞中都能進(jìn)行無絲分裂 由于其核分裂的過程不出現(xiàn)染色體和紡錘絲 胞質(zhì)分裂后的遺傳物質(zhì)不一定能夠平均分配給子細(xì)胞 與有絲分裂有很大區(qū)別 細(xì)菌沒有核膜 只有一個大型的環(huán)狀DNA分子 細(xì)菌細(xì)胞分裂時 DNA分子附著在細(xì)胞膜上并復(fù)制為二 然后隨著細(xì)胞膜的延長 復(fù)制而成的兩個DNA分子彼此分開 同時 細(xì)胞中部的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁向內(nèi)生長 形成隔膜 將細(xì)胞質(zhì)分成兩半 形成兩個子細(xì)胞 這個過程就被稱為細(xì)菌的二分裂 無絲分裂和二分裂有著本質(zhì)的區(qū)別 二分裂指的是原核生物進(jìn)行的一種最原始的細(xì)胞增殖方式 而無絲分裂是真核生物獨(dú)特的細(xì)胞增殖方式 通過這種分裂 可同時形成多個核 且分裂時細(xì)胞核仍可執(zhí)行其生理功能 2020 2 26 24 2020 2 26 25 有絲分裂和減數(shù)分裂 2020 2 26 26 二 有絲分裂有絲分裂過程是一個連續(xù)的過程 為了便于描述人為的劃分為六個時期 間期 interphase 前期 prophase 前中期 premetaphase 中期 metaphase 后期 anaphase 和末期 telophase 其中間期包括G1期 S期和G2期 主要進(jìn)行DNA復(fù)制等準(zhǔn)備工作 2020 2 26 27 2020 2 26 28 一 前期前期的主要事件是 染色質(zhì)凝縮 分裂極確立與紡錘體開始形成 核仁解體 核膜消失 前期最顯著的特征是染色質(zhì)通過螺旋化和折疊 變短變粗 形成光學(xué)顯微鏡下可以分辨的染色體 每條染色體包含2個染色單體 早在S期兩個中心粒已完成復(fù)制 在前期移向兩極 兩對中心粒之間形成紡錘體微管 當(dāng)核膜解體時 兩對中心粒已到達(dá)兩極 并在兩者之間形成紡錘體 2020 2 26 29 2020 2 26 30 前期兩個中心體向兩極移動 2020 2 26 31 紡錘體微管 著絲點(diǎn)微管 kinetochoremt 由中心體發(fā)出 連接在著絲點(diǎn)上 負(fù)責(zé)將染色體牽引到紡錘體上 著絲點(diǎn)上具有馬達(dá)蛋白 星體微管 astralmt 由中心體向外放射出 末端結(jié)合有分子馬達(dá) 負(fù)責(zé)兩極的分離 同時確定紡錘體縱軸的方向 極體微管 polarmt或overlapmt 由中心體發(fā)出 在紡錘體中部重疊 重疊部位結(jié)合有分子馬達(dá) 負(fù)責(zé)將兩極推開 有兩類馬達(dá)蛋白參與染色體 分裂極的分離 一類是dynein 另一類是kinesin 植物沒有中心粒和星體 其紡錘體叫作無星紡錘體 分裂極的確定機(jī)理尚不明確 2020 2 26 32 2020 2 26 33 2020 2 26 34 2020 2 26 35 二 前中期指由核膜解體到染色體排列到赤道面 equatorialplane 這一階段 紡錘體微管向細(xì)胞內(nèi)部侵入 與染色體的著絲點(diǎn)結(jié)合 著絲點(diǎn)處的分子馬達(dá)使染色體向微管的負(fù)端移動 在光鏡下可以看到 此時染色體也就是既向一極移動也向另一極移動 是以振蕩的方式移向紡錘體中部的 其原因是姊妹染色單體的著絲點(diǎn)都結(jié)合有微管和分子馬達(dá) 2020 2 26 36 左 前中期 右 中期 2020 2 26 37 三 中期指從染色體排列到赤道面上 到姊妹染色單體開始分向兩極的一段時間 縱向觀動物染色體呈輻射狀排列 染色體兩邊的牽引力就像拔河一樣達(dá)到平衡 2020 2 26 38 中期 右圖顯示與染色體聯(lián)接的微管 2020 2 26 39 染色體排列到赤道板上的機(jī)制 牽拉假說 由于動粒微管的牽拉 染色體向赤道板方向運(yùn)動 動粒微管越長 拉力越大 當(dāng)來自兩極的動粒微管的拉力相等時 染色體被穩(wěn)定在赤道板上 外推假說 染色體向赤道板方向的移動 是由于星體的排斥力將染色體外推的結(jié)果 染色體距離中心體越近 星體對染色體的外推力越強(qiáng) 當(dāng)來自兩極的推力達(dá)到平衡時 染色體被穩(wěn)定在赤道板上 2020 2 26 40 四 后期指姊妹染色單體分開并移向兩極的時期 當(dāng)子染色體到達(dá)兩極后 標(biāo)志這一時期結(jié)束 2020 2 26 41 后期姊妹染色單體分離 2020 2 26 42 后期可以分為兩個方面 后期A 指染色體向兩極移動的過程 這是因為染色體著絲點(diǎn)微管在著絲點(diǎn)處去組裝而縮短 在分子馬達(dá)的作用下染色體向兩極移動 體外實(shí)驗證明即使在不存在ATP的情況下 染色體著絲點(diǎn)也有連接到正在去組裝的微管上的能力 使染色體發(fā)生移動 后期B 指兩極間距離拉大的過程 這是因為一方面極體微管延長 結(jié)合在極體微管重疊部分的馬達(dá)蛋白提供動力 推動兩極分離 另一方面星體微管去組裝而縮短 結(jié)合在星體微管正極的馬達(dá)蛋白牽引兩極距離加大 可見染色體的分離是在微管與分子馬達(dá)的共同作用下實(shí)現(xiàn)的 2020 2 26 43 后期A染色體分離 后期B兩極延伸 2020 2 26 44 馬達(dá)蛋白和微管系統(tǒng)共同協(xié)作 使染色體分離 2020 2 26 45 2020 2 26 46 后期A B是用藥物鑒定出來的 如紫杉酚 taxol 能結(jié)合在微管的 端 抑制微管 端去組裝 從而抑制后期A 動物中通常先發(fā)生后期A 再后期B 但也有些只發(fā)生后期A 還有的后期A B同時發(fā)生 植物細(xì)胞沒有后期B 2020 2 26 47 五 末期末期是從子染色體到達(dá)兩極 至形成兩個新細(xì)胞為止的時期 末期涉及子核的形成和胞質(zhì)分裂兩個方面 2020 2 26 48 1 子核的形成末期子核的形成 大體經(jīng)歷了與前期相反的過程 即染色體解聚縮 核仁出現(xiàn)和核膜重新形成 核仁由染色體上的核仁組織中心 NORs 形成 幾個NORS共同組成一個大的核仁 因此核仁的數(shù)目通常比NORs的數(shù)目要少 前期核膜解體后 核纖層蛋白B與核膜殘余小泡結(jié)合 末期核纖層蛋白B去磷酸化 介導(dǎo)核膜的重新裝配 2020 2 26 49 2 胞質(zhì)分裂雖然核分裂與胞質(zhì)分裂 cytokinesis 是相繼發(fā)生的 但屬于兩個分離的過程 例如大多數(shù)昆蟲的卵 核可進(jìn)行多次分裂而無胞質(zhì)分裂 某些藻類的多核細(xì)胞可長達(dá)數(shù)尺 以后胞質(zhì)才分裂形成單核細(xì)胞 動物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是以形成收縮環(huán)的方式完成的 收縮環(huán)在后期形成 由大量平行排列的肌動蛋白和結(jié)合在上面的myosinII等成分組成 用細(xì)胞松馳素及肌動蛋白和肌球蛋白抗體處理均能抑制收縮環(huán)的形成 不難想象胞質(zhì)收縮環(huán)工作原理和肌肉收縮時一樣的 2020 2 26 50 動細(xì)胞的胞質(zhì)收縮環(huán) 2020 2 26 51 2020 2 26 52 2020 2 26 53 動物胞質(zhì)分裂的另一特點(diǎn)是形成中體 末期紡錘體開始瓦解消失 但在紡錘體的中部微管數(shù)量增加 其中摻雜有高電子密度物質(zhì)和囊狀物 這一結(jié)構(gòu)稱為中體 在胞質(zhì)分裂中的作用尚不清楚 植物胞質(zhì)分裂的機(jī)制不同于動物 后期或末期兩極處微管消失 中間微管保留 并數(shù)量增加 形成桶狀的成膜體 phragmoplast 來自于高爾基體的囊泡沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)到成膜體中間 融合形成細(xì)胞板 囊泡內(nèi)的物質(zhì)沉積為初生壁和中膠層 囊泡膜形成新的質(zhì)膜 由于兩側(cè)質(zhì)膜來源于共同的囊泡 因而膜間有許多連通的管道 形成胞間連絲 源源不斷運(yùn)送來的囊泡向細(xì)胞板融合 使細(xì)胞板擴(kuò)展 形成完整的細(xì)胞壁 將子細(xì)胞一分為二 2020 2 26 54 植物細(xì)胞成膜體的形成 2020 2 26 55 第三節(jié)減數(shù)分裂 減數(shù)分裂 Meiosis 的特點(diǎn)是DNA復(fù)制一次 而細(xì)胞連續(xù)分裂兩次 形成單倍體的精子和卵子 通過受精作用又恢復(fù)二倍體 減數(shù)分裂過程中同源染色體間發(fā)生交換 使配子的遺傳多樣化 增加了后代的適應(yīng)性 因此減數(shù)分裂不僅是保證生物種染色體數(shù)目穩(wěn)定的機(jī)制 同且也是物種適應(yīng)環(huán)境變化不斷進(jìn)化的機(jī)制 2020 2 26 56 減數(shù)分裂模式圖 2020 2 26 57 減數(shù)分裂可分為3種主要類型 配子減數(shù)分裂 也叫終端減數(shù)分裂 其特點(diǎn)是減數(shù)分裂和配子的發(fā)生緊密聯(lián)系在一起 在雄性脊椎動物中 一個精母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成4個精細(xì)胞 后者在經(jīng)過一系列的變態(tài)發(fā)育 形成成熟的精子 在雌性脊椎動物中 一個卵母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成1個卵細(xì)胞和2 3個極體 孢子減數(shù)分裂 也叫中間減數(shù)分裂 見于植物和某些藻類 其特點(diǎn)是減數(shù)分裂和配子發(fā)生沒有直接的關(guān)系 減數(shù)分裂的結(jié)果是形成單倍體的配子體 小孢子和大孢子 小孢子再經(jīng)過兩次有次分裂形成包含一個營養(yǎng)核和兩個雄配子 精子 的成熟花粉 雄配子體 大孢子經(jīng)過三次有絲分裂形成胚囊 雌配子體 內(nèi)含一個卵核 兩個極核 3個反足細(xì)胞和兩個助細(xì)胞 合子減數(shù)分裂 也叫初始減數(shù)分裂 僅見于真菌和某些原核生物 減數(shù)分裂發(fā)生于合子形成之后 形成單倍體的孢子 孢子通過有絲分裂產(chǎn)生新的單倍體后代 2020 2 26 58 此外某些生物還具有體細(xì)胞減數(shù)分裂 somaticmeiosis 現(xiàn)象 如在蚊子幼蟲的腸道中 有一些由核內(nèi)有絲分裂形成的多倍體細(xì)胞 可高達(dá)32X 在蛹期又通過減數(shù)分裂降低了染色體倍性 增加了細(xì)胞數(shù)目 減數(shù)分裂由緊密連接的兩次分裂構(gòu)成 通常減數(shù)分裂I分離的是同源染色體 所以稱為異型分裂 heterotypicdivision 或減數(shù)分裂 reductionaldivision 減數(shù)分裂II分離的是姊妹染色體 類似于有絲分裂 所以稱為同型分裂 homotypicdivision 或均等分裂 equationaldivision 和有絲分裂一樣為了描述方便將減數(shù)分裂分為幾個期和亞期 2020 2 26 59 一 間期有絲分裂細(xì)胞在進(jìn)入減數(shù)分裂之前要經(jīng)過一個較長的間期 稱前減數(shù)分裂間期或前減數(shù)分裂期 前減數(shù)分裂期也可分為G1期 S期和G2期 在G1期和S期把麝香百合的花粉母細(xì)胞在體外培養(yǎng) 則發(fā)現(xiàn)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂 將G2晚期的細(xì)胞在體外培養(yǎng)則向減數(shù)分裂進(jìn)行 說明G2期是有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵時期 2020 2 26 60 和有絲分裂不同的是 DNA不僅在S期合成 而且也在前期合成一小部分 D E Wimber和W Prensky 1963 認(rèn)為合線期 粗線期合成大約2 的DNA Y Hotta等人 1966 在百合屬 Lilium 和延齡草屬 Trillium 中發(fā)現(xiàn) 粗線期合成大約0 3 的DNA 稱為合線期DNA zyg DNA 或粗線期DNA P DNA 這些DNA的合成可能與聯(lián)會復(fù)合體的形成有關(guān) 2020 2 26 61 二 分裂期 一 減數(shù)分裂I1 前期I減數(shù)分裂的特殊過程主要發(fā)生在前期I 通常人為劃分為5個時期 細(xì)線期 leptotene 合線期 zygotene 粗線期 pachytene 雙線期 diplotene 終變期 diakinesis 必須注意的是這5個階段本身是連續(xù)的 它們之間并沒有截然的界限 2020 2 26 62 1 細(xì)線期 染色體呈細(xì)線狀 具有念珠狀的染色粒 持續(xù)時間最長 占減數(shù)分裂周期的40 細(xì)線期雖然染色體已經(jīng)復(fù)制 但光鏡下分辨不出兩條染色單體 由于染色體細(xì)線交織在一起 偏向核的一方 所以又稱為凝線期 synizesis 在有些物種中表現(xiàn)為染色體細(xì)線一端在核膜的一側(cè)集中 另一端放射狀伸出 形似花束 稱為花束期 bouquetstage 2020 2 26 63 2020 2 26 64 2 合線期 持續(xù)時間較長 占有絲分裂周期的20 亦稱偶線期 是同源染色體配對的時期 這種配對稱為聯(lián)會 synapsis 這一時期同源染色體間形成聯(lián)會復(fù)合體 synaptonemalcomplex SC 在光鏡下可以看到兩條結(jié)合在一起的染色體 稱為二價體 bivalent 每一對同源染色體都經(jīng)過復(fù)制 含四個染色單體 所以又稱為四分體 tetrad 2020 2 26 65 2020 2 26 66 3 粗線期 持續(xù)時間長達(dá)數(shù)天 此時染色體變短 結(jié)合緊密 在光鏡下只在局部可以區(qū)分同源染色體 這一時期同源染色體的非姊妹染色單體之間發(fā)生交換的時期 在果蠅粗線期聯(lián)會復(fù)合體 SC 上具有與SC寬度相近的電子致密球狀小體 稱為重組節(jié) 與DNA的重組有關(guān) 2020 2 26 67 4 雙線期 聯(lián)會的同源染色體相互排斥 開始分離 但在交叉點(diǎn) chiasma 上還保持著聯(lián)系 雙線期染色體進(jìn)一步縮短 在電鏡下已看不到聯(lián)會復(fù)合體 交叉的數(shù)目和位置在每個二價體上并非是固定的 而隨著時間推移 向端部移動 這種移動現(xiàn)象稱為端化 terminalization 端化過程一直進(jìn)行到中期 植物細(xì)胞雙線期一般較短 但在許多動物中雙線期停留的時間非常長 人的卵母細(xì)胞在五個月胎兒中已達(dá)雙線期 而一直到排卵都停在雙線期 排卵年齡大約在12 50歲之間 成熟的卵細(xì)胞直到受精后 才迅速完成兩次分裂 形成單倍體的卵核 在魚類 兩棲類 爬行類 鳥類以及無脊椎動物的昆蟲中 雙線期的二價體解螺旋而形成燈刷染色體 這一時期是卵黃積累的時期 2020 2 26 68 雙線期 2020 2 26 69 2020 2 26 70 5 終變期 二價體顯著變短 并向核周邊移動 在核內(nèi)均勻散開 所以是觀察染色體的良好時期 由于交叉端化過程的進(jìn)一步發(fā)展 故交叉數(shù)目減少 通常只有一至二個交叉 終變期二價體的形狀表現(xiàn)出多樣性 如V形 O形等 核仁此時開始消失 核被膜解體 但有的植物 如玉米 在終變期核仁仍然很顯著 2020 2 26 71 2 中期I核仁消失 核被膜解體 標(biāo)志進(jìn)入中期I 中期I的主要特點(diǎn)是染色體排列在赤道面上 每個二價體有4個著絲粒 姊妹染色單體的著絲粒定向于紡錘體的同一極 故稱聯(lián)合定向 co orientation 2020 2 26 72 3 后期I二價體中的兩條同源染色體分開 分別向兩極移動 由于相互分離的是同源染色體 所以染色體數(shù)目減半 但每個子細(xì)胞的DNA含量仍為2C 同源染色體隨機(jī)分向兩極 使母本和父本染色體重所組合 產(chǎn)生基因組的變異 如人類染色體是23對 染色體組合的方式有223個 不包括交換 因此除同卵孿生外 幾乎不可能得到遺傳上等同的后代 2020 2 26 73 4 末期I染色體到達(dá)兩極后 解旋為細(xì)絲狀