共=NUM頁圖SEQ圖\*ARABIC1淀粉合成途徑（陳雅玲和包勁松2017）Fig.1Starchsyntheticpathway水稻W(wǎng)x圖SEQ圖\*ARABIC1淀粉合成途徑（陳雅玲和包勁松2017）Fig.1Starchsyntheticpathway水稻W(wǎng)axy基因（Wx基因）又稱蠟質(zhì)基因，其因與植物表面的蠟質(zhì)形成有關(guān)而得名。在水稻相關(guān)研究中，已經(jīng)證實Wx基因可以編碼顆粒型淀粉合成酶1（Gramule-boundstarchsynthetase，GBSSI）。在水稻中，GBSS主要包括GBSSI和GBSSII兩種，水稻貯藏器官中直鏈淀粉的合成主要受到GBSSI的控制，而與之相對的水稻營養(yǎng)器官中瞬時淀粉的合成則更多地受到了GBSSII的催化（陳雅玲和包勁松2017）。如圖1所示，ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合成酶（SSs）、分支酶（BEs）、去分支酶（DBEs）以及GBSS是水稻淀粉合成過程中的主效酶體，其中SSs、Bes外加DBEs共同催化了支鏈淀粉的合成，直鏈淀粉的合成則受到GBSS催化。因此不同的Wx等位基因很大程度上影響了水稻中直鏈淀粉的含量，從而影響前文中所提圖SEQ圖\*ARABIC2圖SEQ圖\*ARABIC2不同Wx等位基因的基因型與表型對比（Zhangetal2019）Fig2.GenotypesandphenotypesofdifferentWxalleles在前人的研究中，在水稻的第6號染色體的短臂上定位到了水稻的Wx基因，該基因的克隆最早發(fā)生在1990年，水稻中的Wx基因由14個外顯子與13個內(nèi)含子共同組成，全長約包含6000多個堿基（Baoetal2004)。在培育的水稻品種中Wx基因存在有多種等位型突變體，目前研究中關(guān)于Wx的等位型基因至少存在8種以上（Baoetal2004）。最早，人們根據(jù)水稻品種中GBSSI含量的高低為標準對Wx基因進行劃分，將其劃分為兩種基因，其一稱為Wxa基因，另一稱為Wxb基因。Wxa基因的水稻表型中的直鏈淀粉含量較高，且主要存在于秈稻中，而主要存在于粳稻中的Wxb基因則控制水稻表達了更低的直鏈淀粉含量；Wx基因上第6外顯子（1132bp）處存在的A-C的單堿基突變導致了Wxin基因的形成，該突變導致了此處密碼子對應(yīng)氨基酸酪氨酸被絲氨酸所取代，從而造成了水稻中直鏈淀粉含量的差異（蔣偉2016）；在最近的研究中，一個新的等位基因Wxla基因被鑒定出來，它是一種新的軟米等位基因，Wxla結(jié)合了Wxb和Wxin的兩個突變且編碼出的蛋白表現(xiàn)出中等偏低的酶活，相比其他軟米和糯米品種，該基因型稻米的淀粉結(jié)構(gòu)中空腔較少，因此兼具透明的外觀和良好的食味品質(zhì)（Zhouetal2021）；而Wxop基因編碼的GBSSI蛋白中某個氨基酸由天冬氨酸突變?yōu)楦拾彼?，從而影響了GBSSⅠ酶活性的發(fā)揮，這是由于位于編碼區(qū)762bp處（第4外顯子）的突變位點發(fā)生了A-G的單核苷酸突變；與Wxb基因相比，Wxmq基因于497bp和595bp的位置分別有一個G-A和T-C的突變，導致第4個外顯子158位氨基酸和第5個外顯子191位氨基酸發(fā)生突變（Baoetal2004）。而糯稻中存在的Wx基因等位型被稱為wx基因，其基因的表達因核苷酸序列的改變發(fā)生了提前終止，這是由于wx基因第二外顯子處存在一段23bp的插入（或重復），從而導致稻米中直鏈淀粉含量極低，形成糯稻表型，其他等位型基因?qū)x為不完全顯性。此外，Wx基因還存在Wxhp、Wxmp等位型。這些等位型皆因遺傳序列的變化，不同程度影響GBSSI的表達或活性，從而導致不同品種稻米中直鏈淀粉含量及稻米品質(zhì)的變化。圖SEQ圖\*ARABIC3水稻中Wx基因進化關(guān)系（Zhangetal2019）Fig3.ProposedevolutionaryrelationshipamongvariousWxallelesinrice.根據(jù)Zhang等的研究通過對多種Wx等位型進行全序列分析對比發(fā)現(xiàn)，Wxlv基因可能為水稻中眾多Wx等位基因中的祖先基因，其與野生稻中Wx基因親緣關(guān)系最近，在經(jīng)過不同的人工選擇或馴化后，逐漸分化為不同的單倍型，他們根據(jù)全基因組序列分析推斷演化過程可能如圖3所示（Zhangetal2019）圖SEQ圖\*ARABIC3水稻中Wx基因進化關(guān)系（Zhangetal2019）Fig3.ProposedevolutionaryrelationshipamongvariousWxallelesinrice.參考文獻曹先梅．Wx基因近等基因系水稻稻米淀粉性質(zhì)差異及其對后期氮肥的響應(yīng).[碩士學位論文]．揚州：揚州大學，2017查曼．高溫影響水稻不同Wx等位基因表達及品質(zhì)形成的研究．[碩士學位論文]．揚州：揚州大學，2017陳雅玲，包勁松.水稻胚乳淀粉合成相關(guān)酶的結(jié)構(gòu)、功能及其互作研究進展．中國水稻科學，2017，31：1-12陳專專，楊勇，馮琳皓，孫曄，張昌泉，范曉磊，李錢峰，劉巧泉．Wx與ALK主要等位基因不同組合對稻米品質(zhì)的影響．中國水稻科學，2020，34：228-236仇景濤．氮肥減施對水稻群體生產(chǎn)和稻米品質(zhì)的影響及減肥策略研究.．[碩士學位論文]．揚州：揚州大學，2020．龔育西．稻米品質(zhì)及其分析方法的研究——第一報稻米加工品質(zhì)的檢測．湖北農(nóng)業(yè)科學，1985，02：6-9何風華，曾瑞珍，席章營，TalukdarA，張桂權(quán)．不同Waxy基因型水稻的遺傳多樣性．分子植物育種，2003，1：179-186蔣偉．不同Wx等位基因?qū)胨酒贩N3911及其對稻米品質(zhì)的影響．[碩士學位論文]．揚州：揚州大學，2016曠娜，唐啟源，鄭華斌，王慰親，周蔚，戴含．再生季稻米蛋白質(zhì)含量與外觀、加工品質(zhì)即營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)系．2021-03-18．/kcms/detail/11.2864.TS.20210316.1710.029.html蘭靜，賈雯靖，孫向東，趙琳，金海濤，王冰，張瑞英．水稻蛋白組分鑒定方法及其在食味品質(zhì)評價上的應(yīng)用．中國稻米，2020，26：19-22倪暉．水稻W(wǎng)x基因不同等位變異的效應(yīng)及其育種應(yīng)用的初步研究．[碩士學位論文]．揚州：揚州大學，2013石呂，張新月，孫惠艷，曹先梅，劉建，張祖建．不同類型水稻品種稻米蛋白質(zhì)含量與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系及后期氮肥的效應(yīng)．中國水稻科學，2019，33：541-552石尚．水稻品種功能營養(yǎng)品質(zhì)性狀鑒定及與其它品質(zhì)性狀的關(guān)系．[碩士學位論文]．哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學，2019孫惠艷．不同Wx近等基因系水稻籽粒灌漿生長及其與稻米品質(zhì)的關(guān)系．[碩士學位論文]．揚州：揚州大學，2019王慧，方玉，黃艷玲，馮沖，楊力，周桂香，張從合．稻米主要食味品質(zhì)基因型與環(huán)境互作分析及其相關(guān)性研究．中國稻米，2020，26：23-26吳家青，熊若愚，解嘉鑫，蔣海燕，譚雪明，潘曉華，曾勇軍，石慶華，曾研華．稻米食味品質(zhì)形成及其響應(yīng)氮素調(diào)控作用的研究進展．中國稻米，2021，27：28-37楊靜,羅秋香,錢春榮,劉海英,金正勛．氮素對稻米蛋白質(zhì)組分含量及蒸煮食味品質(zhì)的影響．東北農(nóng)業(yè)大學學報，2006，37：145-150張啟莉，謝黎虹，李仕貴，胡培松．稻米蛋白質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)的關(guān)系研究進展．中國稻米，2012，18：1-6趙達．稻米品質(zhì)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析及品質(zhì)相關(guān)基因的遺傳解析．[博士學位論文]．武漢：華中農(nóng)業(yè)大學圖書館，2019朱霽暉，張昌泉，范曉磊，顧銘洪，劉巧泉．水稻W(wǎng)x基因的等位變異及其遺傳分化．中國作物學會學術(shù)年會，2019，江蘇揚州AlvarezAM,AdachiT,NakaseM,AokiN,NakamuraR,MatsudaT,EnzymologyM.ClassificationofriceallergenicproteincDNAsbelongingtotheα-amylase/trypsininhibitorgenefamily.BiochimBiophysActa-ProteinStruct,1995,1251:201-204BaoJS,ShenSQ,SunM,CorkeH.Analysisofgenotypicdiversityinthestarchphysicochemicalpropertiesofnonwaxyrice:apparentamylosecontent,pastingviscosityandgeltexture.Starch-Starke,2006,58:259-267.BaoJS,SunM,CorkeH.Geneticdiversityofstarchphysiochemicalpropertiesinwaxyrice(OryzasativaL.).JournaloftheScienceofFoodandAgriculture,2004,84(11):1299-1306BaoJS,XiaoP,HiratsukaM,SunM,UmemotoT.Granule-boundSSIIaproteincontentanditsrelationshipwithamylopectinstructureandge