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華南二疊-三疊紀(jì)之交牙形石演化:生物地層學(xué)與環(huán)境響應(yīng)的深度解析一、引言1.1研究背景與意義二疊-三疊紀(jì)之交(約2.52億年前)是地球歷史上一個(gè)極其關(guān)鍵的地質(zhì)時(shí)期,標(biāo)志著古生代的結(jié)束和中生代的開始。這一時(shí)期,地球經(jīng)歷了顯生宙以來最為劇烈的生物集群滅絕事件,超過90%的海洋物種和70%的陸地物種在短時(shí)間內(nèi)滅絕,這一事件深刻地改變了地球的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu),對(duì)生物演化的進(jìn)程產(chǎn)生了不可磨滅的影響,也為后續(xù)中生代生物的崛起和多樣化奠定了基礎(chǔ)。除了生物大滅絕,該時(shí)期還伴隨著一系列重大的地質(zhì)事件,如大規(guī)模的火山噴發(fā)、全球氣候變化、海平面的大幅波動(dòng)以及海洋化學(xué)性質(zhì)的顯著改變。這些地質(zhì)事件相互交織、相互影響,共同塑造了當(dāng)時(shí)獨(dú)特而復(fù)雜的地球環(huán)境。牙形石作為一類已經(jīng)滅絕的海洋微體生物,在寒武紀(jì)至三疊紀(jì)的地層中廣泛分布。它們具有獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu),其個(gè)體微小,通常呈牙狀、錐狀或針狀,長(zhǎng)度多在0.5毫米至數(shù)毫米之間,由磷酸鈣礦物組成。牙形石的形態(tài)豐富多樣,根據(jù)齒形、齒列、齒尖、齒基等特征,可分為多個(gè)屬和種,如錐形牙形石、長(zhǎng)形牙形石、細(xì)長(zhǎng)牙形石、扁形牙形石和特殊牙形石等。牙形石的生態(tài)習(xí)性也較為獨(dú)特,主要生活在古生代海洋中,包括淺海、深海、礁灘等不同環(huán)境,且多為肉食性動(dòng)物,以浮游生物、底棲生物等為食。在生物地層學(xué)研究中,牙形石是一類非常重要的標(biāo)準(zhǔn)化石。由于其演化速度較快,不同地質(zhì)時(shí)期的牙形石在形態(tài)、結(jié)構(gòu)等方面存在明顯差異,因此可以通過對(duì)牙形石的研究來精確劃分和對(duì)比地層,確定地層的相對(duì)年代。此外,牙形石對(duì)環(huán)境變化較為敏感,其形態(tài)、分布以及化學(xué)組成等特征能夠反映當(dāng)時(shí)的古環(huán)境信息,如海洋的溫度、鹽度、深度、氧化還原條件等,是重建古環(huán)境的重要指標(biāo)。華南地區(qū)在二疊-三疊紀(jì)時(shí)期處于特提斯洋的東緣,擁有豐富且連續(xù)的海相地層沉積,保存了大量的牙形石化石。這些地層記錄了該時(shí)期生物與環(huán)境演變的詳細(xì)信息,為研究二疊-三疊紀(jì)之交的地質(zhì)事件和生物演化提供了得天獨(dú)厚的條件。對(duì)華南地區(qū)二疊-三疊紀(jì)之交牙形石演化的研究,不僅能夠揭示這一關(guān)鍵時(shí)期牙形石的演化規(guī)律,如物種的起源、滅絕、形態(tài)演變等,還有助于深入理解生物對(duì)重大地質(zhì)事件的響應(yīng)機(jī)制,以及古環(huán)境變遷對(duì)生物演化的影響。通過牙形石這一微觀視角,我們可以重建當(dāng)時(shí)的海洋生態(tài)系統(tǒng),探討生物多樣性的變化及其驅(qū)動(dòng)因素,從而為全面認(rèn)識(shí)地球歷史時(shí)期的生物與環(huán)境協(xié)同演化提供重要的依據(jù),在古生物學(xué)、地層學(xué)、古生態(tài)學(xué)以及生物進(jìn)化等多個(gè)領(lǐng)域都具有極高的研究?jī)r(jià)值。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀國(guó)外對(duì)牙形石的研究起步較早,在19世紀(jì)中期便已開始對(duì)牙形石進(jìn)行觀察和描述。到20世紀(jì),隨著研究的深入,牙形石在生物地層學(xué)中的重要性逐漸被認(rèn)識(shí),成為劃分和對(duì)比地層的重要依據(jù)。在二疊-三疊紀(jì)之交牙形石研究方面,國(guó)外學(xué)者在生物地層學(xué)、古生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域取得了一系列重要成果。如Sweet(1988)對(duì)全球范圍內(nèi)二疊-三疊紀(jì)牙形石生物地層進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié),建立了較為完善的牙形石生物地層框架,為后續(xù)研究奠定了基礎(chǔ)。在古生態(tài)學(xué)研究中,Bender(1995)通過對(duì)牙形石形態(tài)、結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境關(guān)系的研究,揭示了牙形石在不同古環(huán)境下的適應(yīng)性特征,為理解二疊-三疊紀(jì)之交牙形石的生態(tài)演變提供了重要線索。在牙形石系統(tǒng)分類方面,Clarkson(2001)等學(xué)者對(duì)牙形石的分類系統(tǒng)進(jìn)行了修訂和完善,提高了牙形石分類的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。國(guó)內(nèi)對(duì)牙形石的研究始于20世紀(jì)中葉,經(jīng)過多年發(fā)展,在牙形石生物地層學(xué)、古生態(tài)學(xué)以及演化生物學(xué)等方面也取得了豐碩成果。在華南地區(qū)二疊-三疊紀(jì)之交牙形石研究中,多位學(xué)者做出了重要貢獻(xiàn)。如王成源等(1983)對(duì)華南地區(qū)二疊紀(jì)牙形石進(jìn)行了詳細(xì)研究,建立了該地區(qū)二疊紀(jì)牙形石生物地層序列,明確了不同牙形石組合在不同地層中的分布特征,為后續(xù)研究提供了重要的地層學(xué)依據(jù)。江海水等(2008)對(duì)華南浙江長(zhǎng)興煤山、四川廣元上寺、朝天以及廣西東攀等剖面的牙形石進(jìn)行了系統(tǒng)研究,共鑒定出多個(gè)屬種的牙形石,并依據(jù)系統(tǒng)古生物學(xué)研究結(jié)果,在不同剖面建立了多個(gè)牙形石帶,詳細(xì)劃分了該時(shí)期牙形石的演化階段,揭示了牙形石在二疊-三疊紀(jì)之交的演化規(guī)律。盡管國(guó)內(nèi)外在華南二疊-三疊紀(jì)之交牙形石演化研究方面已取得顯著進(jìn)展,但仍存在一些不足之處。在生物地層學(xué)研究中,雖然已建立了多個(gè)牙形石帶,但不同地區(qū)牙形石生物地層對(duì)比的精度還有待提高,部分牙形石帶的界限劃分還存在一定爭(zhēng)議。在古生態(tài)學(xué)研究方面,對(duì)牙形石生態(tài)位的研究還不夠深入,牙形石與其他生物之間的生態(tài)關(guān)系尚不完全清楚,難以全面揭示當(dāng)時(shí)海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。在演化生物學(xué)研究中,雖然對(duì)牙形石的形態(tài)演變有了一定認(rèn)識(shí),但對(duì)于牙形石演化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,如環(huán)境變化、生物競(jìng)爭(zhēng)等因素如何具體影響牙形石的演化,還缺乏深入的探討和定量分析。此外,在研究方法上,目前多采用傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)觀察和生物地層學(xué)分析方法,缺乏多種分析技術(shù)的綜合應(yīng)用,如高分辨率CT掃描、穩(wěn)定同位素分析等新技術(shù)在牙形石研究中的應(yīng)用還不夠廣泛,限制了對(duì)牙形石內(nèi)部結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面的深入研究。1.3研究?jī)?nèi)容與方法本研究聚焦于華南地區(qū)二疊-三疊紀(jì)之交的牙形石,旨在全面揭示這一關(guān)鍵時(shí)期牙形石的演化規(guī)律及其與古環(huán)境的相互關(guān)系。研究?jī)?nèi)容主要涵蓋以下幾個(gè)方面:生物地層劃分與對(duì)比。對(duì)華南地區(qū)多個(gè)典型剖面(如浙江長(zhǎng)興煤山剖面、四川廣元上寺剖面、廣西東攀剖面等)的二疊-三疊紀(jì)地層中的牙形石進(jìn)行系統(tǒng)采集和鑒定。通過詳細(xì)分析牙形石的種類、組合特征及其在地層中的分布規(guī)律,建立高精度的牙形石生物地層序列,并與國(guó)內(nèi)外其他地區(qū)的牙形石生物地層進(jìn)行對(duì)比,進(jìn)一步精確確定華南地區(qū)二疊-三疊紀(jì)地層的時(shí)代和層序關(guān)系,解決當(dāng)前生物地層對(duì)比中存在的精度問題和界限劃分爭(zhēng)議。牙形石演化特征分析。運(yùn)用形態(tài)學(xué)、系統(tǒng)分類學(xué)等方法,深入研究牙形石在二疊-三疊紀(jì)之交的形態(tài)演變、物種更替以及分類演化等特征。通過對(duì)不同地層中牙形石形態(tài)參數(shù)(如齒形、齒列長(zhǎng)度、齒尖數(shù)量等)的測(cè)量和統(tǒng)計(jì)分析,構(gòu)建牙形石形態(tài)演化圖譜,揭示其形態(tài)演化的趨勢(shì)和階段性特征。同時(shí),結(jié)合系統(tǒng)分類學(xué)研究,探討牙形石新物種的起源、舊物種的滅絕以及不同類群之間的演化關(guān)系,全面闡述牙形石在這一時(shí)期的演化歷程。古環(huán)境因素對(duì)牙形石演化的影響探究。綜合利用沉積學(xué)、地球化學(xué)以及古生態(tài)學(xué)等多學(xué)科方法,分析華南地區(qū)二疊-三疊紀(jì)之交的古環(huán)境特征,包括沉積相類型、海平面變化、古氣候條件(如溫度、降水等)、海洋化學(xué)性質(zhì)(如酸堿度、氧化還原條件等)。通過將牙形石的演化特征與古環(huán)境參數(shù)進(jìn)行耦合分析,探究古環(huán)境因素對(duì)牙形石演化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,明確不同古環(huán)境因素在牙形石物種滅絕、形態(tài)演變以及生態(tài)位變化等過程中所起的作用,揭示生物與環(huán)境在二疊-三疊紀(jì)之交的協(xié)同演化關(guān)系。在研究方法上,采用了多種技術(shù)手段相結(jié)合的方式:野外地質(zhì)調(diào)查與樣品采集:在華南地區(qū)選擇具有代表性的二疊-三疊紀(jì)地層出露剖面,進(jìn)行詳細(xì)的野外地質(zhì)調(diào)查。記錄地層的巖性、層序、沉積構(gòu)造等信息,按照一定的間距系統(tǒng)采集牙形石樣品,確保樣品能夠全面反映不同地層單元的特征。同時(shí),采集用于沉積學(xué)、地球化學(xué)分析的巖石樣品,為古環(huán)境研究提供基礎(chǔ)資料。牙形石鑒定與形態(tài)分析:在實(shí)驗(yàn)室中,對(duì)采集的牙形石樣品進(jìn)行清洗、分選和鑒定。利用實(shí)體顯微鏡、掃描電子顯微鏡等設(shè)備,觀察牙形石的形態(tài)、結(jié)構(gòu)特征,依據(jù)牙形石分類系統(tǒng)進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定,確定其屬種。運(yùn)用圖像分析軟件對(duì)牙形石的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行測(cè)量和統(tǒng)計(jì)分析,為演化特征研究提供數(shù)據(jù)支持。沉積學(xué)與地球化學(xué)分析:對(duì)采集的巖石樣品進(jìn)行沉積學(xué)分析,包括粒度分析、薄片鑒定等,確定沉積相類型和沉積環(huán)境特征。采用電感耦合等離子體質(zhì)譜(ICP-MS)、穩(wěn)定同位素分析等地球化學(xué)技術(shù),測(cè)定巖石樣品中的元素組成、碳氧同位素等指標(biāo),獲取古氣候、海洋化學(xué)性質(zhì)等方面的信息,為古環(huán)境重建和古環(huán)境因素對(duì)牙形石演化影響的研究提供依據(jù)。數(shù)據(jù)分析與模型構(gòu)建:運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析方法,對(duì)牙形石的屬種組成、形態(tài)參數(shù)以及古環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析等,篩選出對(duì)牙形石演化影響顯著的古環(huán)境因素。在此基礎(chǔ)上,構(gòu)建牙形石演化與古環(huán)境因素之間的定量模型,模擬不同古環(huán)境條件下牙形石的演化過程,預(yù)測(cè)其在未來環(huán)境變化中的響應(yīng)趨勢(shì),為深入理解生物與環(huán)境的協(xié)同演化關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)。二、華南地區(qū)地質(zhì)背景2.1華南二疊-三疊紀(jì)地層概況華南地區(qū)在二疊-三疊紀(jì)時(shí)期位于特提斯洋東緣,經(jīng)歷了復(fù)雜的地質(zhì)演化過程,發(fā)育了一套連續(xù)且豐富的海相地層,這些地層為研究該時(shí)期的地質(zhì)歷史和生物演化提供了重要線索。華南二疊-三疊紀(jì)地層在區(qū)域上廣泛分布,涵蓋了現(xiàn)今的浙江、江蘇、安徽、江西、福建、廣東、廣西、湖南、湖北、四川、貴州、云南等省份。在不同地區(qū),地層的出露情況和保存狀況存在一定差異,部分地區(qū)由于后期構(gòu)造運(yùn)動(dòng)和剝蝕作用的影響,地層有所缺失或遭受破壞,但總體上仍能通過多個(gè)典型剖面的研究,重建該時(shí)期的地層序列和沉積演化歷史。在巖性方面,華南二疊紀(jì)地層主要包括灰?guī)r、白云巖、泥巖、頁(yè)巖、砂巖以及硅質(zhì)巖等多種巖石類型。早二疊世早期,以淺海相沉積為主,常見的巖石類型有灰?guī)r和泥巖。例如在黔中地區(qū),下二疊統(tǒng)棲霞組主要為深灰、灰黑色厚層灰?guī)r,含燧石結(jié)核,層間常夾炭質(zhì)頁(yè)巖,代表了大規(guī)模海侵期的沉積環(huán)境。中二疊世時(shí)期,沉積環(huán)境較為穩(wěn)定,茅口組以淺灰色中厚層灰?guī)r,含燧石結(jié)核為特征,同樣反映了淺海相沉積環(huán)境。晚二疊世,沉積環(huán)境變得更為復(fù)雜,在一些地區(qū)出現(xiàn)了海陸交互相沉積。如黔中上二疊統(tǒng)龍?zhí)督M為灰黑色頁(yè)巖、砂巖及燧石灰?guī)r互層夾煤層,底部有凝灰質(zhì)砂巖,顯示了濱海沼澤環(huán)境。而長(zhǎng)興組則為灰、深灰色中-厚層燧石灰?guī)r,代表了正常淺海環(huán)境下的新的海侵沉積,其中富含蜓類化石。在一些特殊的沉積環(huán)境中,還形成了硅質(zhì)巖,如黔中上二疊統(tǒng)大隆組為深灰色硅質(zhì)巖、硅質(zhì)頁(yè)巖或灰?guī)r夾頁(yè)巖,屬于靜水海灣沉積,富含菊石化石。進(jìn)入三疊紀(jì),華南地區(qū)的地層巖性發(fā)生了明顯變化。下三疊統(tǒng)飛仙關(guān)組以紫紅色砂巖、泥巖為主,夾泥灰?guī)r及含銅砂巖,反映了濱淺海潮間帶-潮下帶的砂泥質(zhì)沉積環(huán)境,其中含有蛇菊石、克氏蛤、直形蛤等化石。永寧鎮(zhèn)組則為灰綠色、紫色頁(yè)巖、泥灰?guī)r、灰?guī)r及白云巖,頂部為白云質(zhì)巖溶角礫巖,顯示海水逐漸加深,頂部反映了干旱氣候條件下的潮上環(huán)境,含有提羅菊石、直形蛤等化石。中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組為灰?guī)r夾砂泥巖、白云質(zhì)灰?guī)r和凝灰?guī)r,代表了正常淺海環(huán)境,是中三疊早期海侵的產(chǎn)物,富含魚龍、魚類、褶脊蛤及螺類化石。楊柳井組主要為白云巖、白云質(zhì)巖溶角礫巖,形成于干旱氣候條件下的碳酸鹽潮坪-濱淺海環(huán)境。竹桿坡組為厚層白云質(zhì)灰?guī)r,含菊石和貴州龍化石等。上三疊統(tǒng)瓦窯組為灰色泥灰?guī)r和黑色鈣質(zhì)泥頁(yè)巖,是海退期間局限滯留盆地的沉積產(chǎn)物,含有雙殼類、菊石、海百合和海生爬行類化石。把南組為灰黃色砂頁(yè)巖互層夾泥灰?guī)r、炭質(zhì)頁(yè)巖及煤線,屬于海陸交互相泥砂質(zhì)含煤沉積,含有褶脊蛤?;鸢褯_組為灰色砂巖、黑色頁(yè)巖夾煤層,含有云南蛤,舌形貝,植物化石。二橋組為灰色石英砂巖、含礫砂巖,代表了陸相碎屑沉積,此時(shí)海盆已被填滿成陸,含有植物及雙殼類化石。2.2研究剖面選取與介紹為了深入研究華南二疊-三疊紀(jì)之交牙形石的演化,本研究精心選取了多個(gè)具有代表性的地層剖面,這些剖面分布在不同的區(qū)域,各自具有獨(dú)特的地質(zhì)特征,能夠從多個(gè)角度為研究提供豐富的數(shù)據(jù)和信息。以下將對(duì)浙江長(zhǎng)興煤山剖面、四川廣元上寺剖面等典型研究剖面進(jìn)行詳細(xì)介紹。浙江長(zhǎng)興煤山剖面位于浙江長(zhǎng)興縣煤山鎮(zhèn),地理位置為東經(jīng)119°52′,北緯31°06′。該剖面在國(guó)際地質(zhì)學(xué)界具有極高的知名度和重要地位,是全球二疊系-三疊系界線層型剖面和點(diǎn)位(GSSP),即俗稱的“金釘子”剖面,其完整記錄了2.5億年前二疊紀(jì)到三疊紀(jì)之間的生物大滅絕事件,而這一事件也是地球歷史上六次生物大絕滅中規(guī)模最大的一次。煤山剖面主要由因干組粘土、鈣質(zhì)泥巖、泥質(zhì)灰?guī)r組成,二疊系與三疊系界線定在牙形石Hindeodusparvus層的最底部,即煤山D剖面27c層泥質(zhì)灰?guī)r的底部,在因干組底界之上19厘米,同位素年齡為251.0±0.4Ma,大致在二疊紀(jì)生物絕滅頂峰之后約1Ma。該剖面地層連續(xù)、出露良好,化石豐富,尤其是牙形石化石保存較為完整,種類多樣,為研究二疊-三疊紀(jì)之交牙形石的演化提供了理想的材料。通過對(duì)該剖面牙形石的研究,可以建立高精度的牙形石生物地層序列,與全球其他地區(qū)進(jìn)行對(duì)比,對(duì)于確定二疊-三疊紀(jì)地層的時(shí)代和層序關(guān)系具有重要意義。此外,煤山剖面還保存了豐富的沉積學(xué)、地球化學(xué)等信息,能夠?yàn)檠芯慨?dāng)時(shí)的古環(huán)境提供多方面的證據(jù),有助于深入探討古環(huán)境因素對(duì)牙形石演化的影響。四川廣元上寺剖面地處四川省的西北部,地理位置坐標(biāo)為東經(jīng)105°38′,北緯32°26′。該剖面為一連續(xù)沉積的海相剖面,其二疊系發(fā)育較齊全,且保存良好,二疊系-三疊系剖面是全球二疊系-三疊系之交的典型備選剖面之一。剖面出露的二疊系厚約151.2m,從下到上依次為棲霞組、茅口組、吳家坪組和大隆組。棲霞組主要巖性為中厚層薄紋層灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r,厚14.4m;茅口組自下而上分為茅一段、茅二段、茅三段,厚度約為32.6m,各段巖性有所差異;吳家坪組厚度約為88.1m,主要巖性為中-厚層狀生物灰?guī)r,見燧石團(tuán)塊及層狀珊瑚礁層,含蜓及腕足化石,底部為含煤砂、頁(yè)巖,含腕足、菊石、植物化石及其碎片,與下伏茅口組間呈平行不整合接觸;大隆組厚度約為17m,巖性為灰、灰黑色硅質(zhì)頁(yè)巖、鈣質(zhì)頁(yè)巖夾砂巖組成的以富含Pseudotirolites菊石群為特征的地層體。廣元上寺剖面的牙形石組合具有獨(dú)特的區(qū)域特征,與其他地區(qū)的牙形石組合存在一定差異,通過對(duì)該剖面牙形石的研究,可以豐富對(duì)華南地區(qū)牙形石生物地層的認(rèn)識(shí),為區(qū)域地層對(duì)比提供重要依據(jù)。同時(shí),該剖面的沉積相類型多樣,從碳酸鹽巖臺(tái)地相到深水盆地相均有發(fā)育,能夠反映出當(dāng)時(shí)沉積環(huán)境的復(fù)雜性和多樣性,為研究古環(huán)境對(duì)牙形石演化的影響提供了豐富的素材。三、牙形石生物地層研究3.1牙形石樣品采集與處理本研究選取了華南地區(qū)浙江長(zhǎng)興煤山剖面、四川廣元上寺剖面等多個(gè)具有代表性的二疊-三疊紀(jì)地層出露剖面進(jìn)行牙形石樣品采集。這些剖面的地層連續(xù)、出露良好,化石豐富,能夠?yàn)檠芯刻峁┤媲覝?zhǔn)確的資料。在浙江長(zhǎng)興煤山剖面,樣品采集自二疊系長(zhǎng)興組頂部至三疊系殷坑組底部,涵蓋了二疊-三疊紀(jì)之交的關(guān)鍵地層。沿著剖面走向,按照10-20厘米的間距進(jìn)行系統(tǒng)采樣,確保樣品能夠反映該剖面不同層位的牙形石特征。在采樣過程中,詳細(xì)記錄每個(gè)樣品的采集位置、層位、巖性等信息,并繪制了詳細(xì)的采樣剖面圖。例如,在長(zhǎng)興組上部的一段灰?guī)r地層中,每隔15厘米采集一個(gè)樣品,共采集了10個(gè)樣品,這些樣品的巖性均為深灰色厚層灰?guī)r,含有燧石結(jié)核,為研究該時(shí)期的牙形石提供了豐富的素材。四川廣元上寺剖面的樣品采集范圍主要集中在二疊系大隆組和三疊系飛仙關(guān)組下部。同樣采用系統(tǒng)采樣的方法,根據(jù)地層厚度和巖性變化,靈活調(diào)整采樣間距。在大隆組的硅質(zhì)頁(yè)巖和鈣質(zhì)頁(yè)巖層中,由于牙形石相對(duì)富集,采樣間距設(shè)置為10厘米;而在飛仙關(guān)組下部的砂巖和泥巖層中,采樣間距則適當(dāng)增大至20-30厘米。在該剖面的大隆組某一硅質(zhì)頁(yè)巖層位,采集了一系列樣品,這些樣品對(duì)于研究二疊紀(jì)末期牙形石的演化具有重要意義。室內(nèi)對(duì)采集的牙形石樣品進(jìn)行了細(xì)致的處理。首先,將樣品用清水沖洗,去除表面的泥土、雜質(zhì)等,以保證后續(xù)處理的準(zhǔn)確性。隨后,使用破碎機(jī)將樣品破碎成直徑約1-2厘米的小塊,便于酸解反應(yīng)的進(jìn)行。在酸解過程中,對(duì)于灰?guī)r、泥質(zhì)灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r等樣品,采用10%-20%濃度的工業(yè)冰醋酸進(jìn)行處理。將樣品放入特制的雙層篩分式套桶中,在通風(fēng)良好的環(huán)境下進(jìn)行酸解,夏天一般浸泡1周左右沖樣,冬天則需2周左右,期間嚴(yán)禁攪拌樣品,以防止牙形石受損。例如,在處理廣元上寺剖面的一塊灰?guī)r樣品時(shí),按照上述方法進(jìn)行酸解,經(jīng)過10天的浸泡后,進(jìn)行沖樣操作,得到了較為純凈的殘?jiān)?。?duì)于硅質(zhì)巖類(如硅質(zhì)頁(yè)巖、砂巖等)樣品,由于其成分特殊,采用20%濃度的氫氟酸進(jìn)行處理,2-3小時(shí)換一次酸,之后再用5%濃度的氫氟酸處理12小時(shí),整個(gè)過程需在通風(fēng)櫥內(nèi)進(jìn)行,并佩戴防毒面具,以確保安全。處理頁(yè)巖樣品時(shí),如果頁(yè)巖很軟,可直接用水煮成泥漿后過篩;對(duì)于粘土巖、粘土質(zhì)頁(yè)巖,可用過氧化氫、煤油浸泡使其分解;不太硬的頁(yè)巖,先使用干燥清洗劑使其干燥,然后放入溶劑中溶解,反復(fù)操作多次。而硬頁(yè)巖則需粉碎至1-2厘米,放入15%的次氯酸鈉水溶液中,放置幾周。酸解后的殘?jiān)ㄟ^濕篩法進(jìn)行分離,上面使用20目分樣篩,下面使用100目或120目的分樣篩,輕輕過篩后,將下面篩子上的殘?jiān)鼪_洗到蒸發(fā)皿或碗中。對(duì)于寒武系、奧陶系樣品,由于其牙形石個(gè)體較小,下面的分樣篩需更換為160目。在過篩過程中,嚴(yán)格控制操作力度和時(shí)間,避免牙形石丟失或損壞。將分離得到的殘?jiān)隗w視鏡下進(jìn)行挑樣,放大倍數(shù)設(shè)置為20-60倍,使用蘸過水的毛筆小心地挑出牙形石,避免使用鋼針等尖銳工具對(duì)牙形石造成損傷。挑出的牙形石按照樣品編號(hào)和層位進(jìn)行分類保存,為后續(xù)的鑒定和分析做好準(zhǔn)備。3.2牙形石系統(tǒng)分類與鑒定在對(duì)華南地區(qū)采集的牙形石樣品進(jìn)行處理后,依據(jù)牙形石的形態(tài)、結(jié)構(gòu)等特征,對(duì)其進(jìn)行了系統(tǒng)的分類與鑒定。牙形石的形態(tài)復(fù)雜多樣,其基本形態(tài)包括錐形、柱形、扁形、葉片形等,排列方式有單行、雙行、多行和放射狀等,邊緣特征則有光滑、鋸齒狀、波狀、刺狀等。這些形態(tài)特征的差異反映了牙形石在生態(tài)習(xí)性、生存環(huán)境和演化歷程上的不同。在分類系統(tǒng)中,牙形石主要根據(jù)形態(tài)學(xué)特征劃分為不同的目、科、屬、種。例如,錐形目牙形石的骨管呈錐形,基座和骨刺較短,骨環(huán)排列緊密,常見屬有錐形屬、棒錐形屬等;針形目牙形石的骨管呈細(xì)長(zhǎng)針狀,基座和骨刺較長(zhǎng),骨環(huán)排列稀疏,常見屬有針形屬、細(xì)針形屬等。通過實(shí)體顯微鏡和掃描電子顯微鏡的觀察,對(duì)牙形石的形態(tài)和結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)分析。在浙江長(zhǎng)興煤山剖面的樣品中,鑒定出了Clarkina屬的多個(gè)種,如Clarkinachangxingensis、Clarkinasubcarinata等。Clarkinachangxingensis的主要特征為齒臺(tái)寬闊,側(cè)緣近平行,齒脊高而窄,細(xì)齒分離,基部有明顯的基腔;Clarkinasubcarinata的齒臺(tái)相對(duì)較窄,側(cè)緣呈弧形,齒脊上的細(xì)齒排列緊密,基腔較小。這些特征與前人對(duì)Clarkina屬牙形石的描述相符,通過對(duì)比已有的牙形石分類體系,能夠準(zhǔn)確地確定其屬種。在四川廣元上寺剖面的牙形石樣品中,識(shí)別出了Neospathodus屬的牙形石,如Neospathodushomeri。Neospathodushomeri的形態(tài)特征為齒體細(xì)長(zhǎng),呈鐮刀狀,主齒位于齒體的前端,齒脊上有細(xì)小的細(xì)齒,基部較窄,無明顯的基腔。通過與其他地區(qū)已報(bào)道的Neospathodushomeri標(biāo)本進(jìn)行對(duì)比,確認(rèn)了其分類地位。此外,還鑒定出了Parachirognathus屬的牙形石,如Parachirognathusgeiseri,其具有獨(dú)特的齒臺(tái)形態(tài)和齒脊結(jié)構(gòu),齒臺(tái)呈三角形,齒脊從主齒向后延伸,細(xì)齒在齒脊上呈梳狀排列。在鑒定過程中,不僅關(guān)注牙形石的外部形態(tài)特征,還對(duì)其內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析。牙形石的內(nèi)部構(gòu)造一般由薄層、白色物質(zhì)和基底充填三部分組成。通過對(duì)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的觀察,可以進(jìn)一步了解牙形石的生長(zhǎng)和演化過程,為分類鑒定提供更全面的依據(jù)。同時(shí),參考了國(guó)內(nèi)外相關(guān)的牙形石分類研究成果,如王成源等學(xué)者對(duì)華南地區(qū)二疊紀(jì)牙形石的分類研究,以及Sweet對(duì)全球牙形石分類系統(tǒng)的總結(jié),確保鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。通過系統(tǒng)的分類與鑒定,共識(shí)別出多個(gè)屬種的牙形石,這些牙形石的屬種組成和分布特征,為后續(xù)的生物地層劃分和演化研究提供了重要的基礎(chǔ)資料。3.3華南地區(qū)牙形石生物地層劃分通過對(duì)華南地區(qū)多個(gè)剖面牙形石樣品的系統(tǒng)采集、處理和鑒定,建立了高精度的牙形石生物地層序列,明確了不同牙形石帶的特征化石、分布層位及相互關(guān)系,這對(duì)于研究該地區(qū)二疊-三疊紀(jì)之交的地層劃分與對(duì)比具有重要意義。在浙江長(zhǎng)興煤山剖面,建立了較為完整的牙形石生物地層序列,共識(shí)別出多個(gè)牙形石帶,其中g(shù)ondolelld牙形石帶和hilldodid牙形石帶具有重要的地層指示意義。gondolelld牙形石帶主要分布于長(zhǎng)興組上部地層,其特征化石為Clarkina屬的多個(gè)種,如Clarkinachangxingensis、Clarkinasubcarinata等。這些牙形石的齒臺(tái)寬闊,齒脊高而窄,細(xì)齒分離,基部有明顯的基腔,反映了當(dāng)時(shí)較為溫暖、淺海的沉積環(huán)境。該牙形石帶的建立,為確定長(zhǎng)興組上部地層的時(shí)代和對(duì)比提供了關(guān)鍵依據(jù),表明該地層形成于二疊紀(jì)晚期,且與全球其他地區(qū)的同期地層具有一定的可比性。hilldodid牙形石帶則主要出現(xiàn)在殷坑組底部,以Hindeodusparvus為特征化石。Hindeodusparvus的齒體較小,呈細(xì)長(zhǎng)形,主齒位于前端,齒脊上有細(xì)小的細(xì)齒,其首次出現(xiàn)被國(guó)際地質(zhì)科學(xué)聯(lián)合會(huì)定義為三疊系底界的標(biāo)志。在煤山剖面殷坑組底部發(fā)現(xiàn)Hindeodusparvus,明確了該剖面二疊系與三疊系的界線,為全球二疊-三疊系界線的確定提供了重要的參考剖面。四川廣元上寺剖面也建立了相應(yīng)的牙形石生物地層序列。在大隆組上部,識(shí)別出以Parachirognathusgeiseri為特征化石的牙形石帶。Parachirognathusgeiseri具有獨(dú)特的齒臺(tái)形態(tài)和齒脊結(jié)構(gòu),齒臺(tái)呈三角形,齒脊從主齒向后延伸,細(xì)齒在齒脊上呈梳狀排列,該牙形石帶的分布層位指示了大隆組上部地層的特定沉積環(huán)境和時(shí)代,與華南其他地區(qū)大隆組上部地層的牙形石組合具有相似性,可進(jìn)行區(qū)域?qū)Ρ?。在飛仙關(guān)組下部,以Neospathodushomeri為特征化石的牙形石帶較為發(fā)育。Neospathodushomeri的齒體細(xì)長(zhǎng),呈鐮刀狀,主齒位于齒體的前端,齒脊上有細(xì)小的細(xì)齒,基部較窄,無明顯的基腔,其在飛仙關(guān)組下部的出現(xiàn),表明該地層形成于早三疊世早期,為研究早三疊世地層的劃分和對(duì)比提供了重要線索。這些不同牙形石帶之間存在著明顯的演化關(guān)系和地層順序。從長(zhǎng)興組上部的gondolelld牙形石帶,到殷坑組底部的hilldodid牙形石帶,再到飛仙關(guān)組下部的Neospathodushomeri牙形石帶,牙形石的形態(tài)、屬種組成逐漸發(fā)生變化,反映了二疊-三疊紀(jì)之交生物演化和環(huán)境變遷的過程。gondolelld牙形石帶的Clarkina屬牙形石在二疊紀(jì)晚期繁盛,隨著二疊紀(jì)末生物大滅絕事件的發(fā)生,許多牙形石物種滅絕,Hindeodusparvus在三疊紀(jì)初期出現(xiàn)并逐漸成為優(yōu)勢(shì)種,形成hilldodid牙形石帶。進(jìn)入早三疊世早期,Neospathodushomeri等牙形石開始出現(xiàn)并在飛仙關(guān)組下部地層中占據(jù)一定比例,體現(xiàn)了牙形石在生物大滅絕后的復(fù)蘇和演化過程。通過對(duì)這些牙形石帶的研究,不僅能夠精確劃分華南地區(qū)二疊-三疊紀(jì)地層,還能為探討生物大滅絕事件對(duì)牙形石演化的影響提供重要依據(jù)。3.4牙形石生物地層對(duì)比將華南地區(qū)的牙形石生物地層與其他地區(qū)進(jìn)行對(duì)比,有助于深入理解區(qū)域間的地質(zhì)聯(lián)系以及牙形石在全球范圍內(nèi)的演化規(guī)律。華南不同地區(qū)的牙形石生物地層存在一定的相似性和差異性。在浙江長(zhǎng)興煤山剖面和四川廣元上寺剖面,雖然都位于華南地區(qū),但由于沉積環(huán)境和古地理位置的不同,牙形石組合特征存在差異。在長(zhǎng)興煤山剖面的長(zhǎng)興組上部,gondolelld牙形石帶以Clarkina屬的多個(gè)種為特征,反映了當(dāng)時(shí)溫暖、淺海的沉積環(huán)境;而廣元上寺剖面大隆組上部的牙形石帶則以Parachirognathusgeiseri為特征,其沉積環(huán)境可能相對(duì)更為復(fù)雜,受到陸源物質(zhì)輸入和水體能量變化的影響較大。這種差異可能是由于兩個(gè)剖面在二疊紀(jì)晚期所處的古地理位置不同,煤山剖面可能更靠近開闊海洋,水體相對(duì)穩(wěn)定,而廣元上寺剖面可能更靠近陸地邊緣,受陸源影響明顯。與全球其他地區(qū)相比,華南地區(qū)的牙形石生物地層也具有獨(dú)特之處。在二疊-三疊紀(jì)之交,全球許多地區(qū)都經(jīng)歷了生物大滅絕事件,牙形石的屬種組成發(fā)生了顯著變化。在華南地區(qū),二疊紀(jì)末Clarkina屬等牙形石大量滅絕,而三疊紀(jì)初期Hindeodusparvus等牙形石開始出現(xiàn)并逐漸繁盛。這一演化趨勢(shì)與全球其他地區(qū)具有一定的一致性,表明在二疊-三疊紀(jì)之交,全球海洋環(huán)境發(fā)生了重大變化,對(duì)牙形石的演化產(chǎn)生了廣泛影響。然而,華南地區(qū)也有其獨(dú)特的牙形石屬種,如Parachirognathusgeiseri等,在其他地區(qū)相對(duì)較少出現(xiàn),這反映了華南地區(qū)在當(dāng)時(shí)具有一定的區(qū)域地質(zhì)特色,可能與該地區(qū)的古海洋環(huán)境、古地理格局以及生物演化歷史有關(guān)。造成這些差異的原因是多方面的。古地理位置的差異是一個(gè)重要因素,不同的古地理位置決定了沉積環(huán)境的不同,包括海水深度、溫度、鹽度、水動(dòng)力條件以及陸源物質(zhì)輸入等,這些環(huán)境因素直接影響了牙形石的生存和演化。在淺海環(huán)境中,牙形石可能更適應(yīng)溫暖、光照充足、食物資源豐富的條件,而在深海環(huán)境中,牙形石則需要適應(yīng)低溫、高壓、低光照的環(huán)境。古海洋環(huán)流模式也會(huì)影響牙形石的分布和演化,海洋環(huán)流可以攜帶牙形石的幼蟲或孢子,使其在不同地區(qū)擴(kuò)散和定居。此外,地質(zhì)構(gòu)造運(yùn)動(dòng)也會(huì)改變區(qū)域的沉積環(huán)境和古地理格局,如板塊運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致的海陸變遷、山脈隆升等,都可能對(duì)牙形石的生物地層產(chǎn)生影響。在二疊-三疊紀(jì)之交,全球范圍內(nèi)的大規(guī)?;鹕絿姲l(fā)可能釋放了大量的溫室氣體,導(dǎo)致全球氣候變暖,海平面上升,海洋環(huán)境惡化,這些因素共同作用,導(dǎo)致了牙形石屬種的滅絕和更替,也使得不同地區(qū)的牙形石生物地層出現(xiàn)了差異。通過對(duì)牙形石生物地層的對(duì)比研究,可以揭示區(qū)域間的地質(zhì)聯(lián)系,為重建地球歷史時(shí)期的古環(huán)境和生物演化提供重要線索。四、牙形石演化特征4.1二疊-三疊紀(jì)之交牙形石演化階段劃分以浙江長(zhǎng)興煤山剖面這一全球二疊系-三疊系界線層型剖面和點(diǎn)位(GSSP)為例,對(duì)二疊-三疊紀(jì)之交牙形石的演化進(jìn)行詳細(xì)的階段劃分,有助于深入理解這一關(guān)鍵時(shí)期牙形石的演化歷程和規(guī)律。依據(jù)牙形石的屬種組成、形態(tài)特征以及在地層中的分布變化,可將其演化劃分為以下三個(gè)主要階段:階段I:二疊紀(jì)分子繁盛階段(24a-26層)此階段以眾多二疊紀(jì)牙形石分子的大量繁盛為顯著特點(diǎn)。在這一時(shí)期,牙形石的種類豐富多樣,其中Clarkina屬的牙形石占據(jù)了主導(dǎo)地位,約占總數(shù)的90%。Clarkina屬牙形石具有獨(dú)特的形態(tài)特征,其齒臺(tái)寬闊,側(cè)緣近平行或呈弧形,齒脊高而窄,細(xì)齒分離,基部有明顯的基腔。這些形態(tài)特征反映了它們?cè)诋?dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境中具有特定的生存策略和適應(yīng)性。在24a-24e亞階段,二疊紀(jì)的Clarkina分子大量繁盛,種類繁多,數(shù)量豐富,表明當(dāng)時(shí)的海洋環(huán)境較為穩(wěn)定,適宜Clarkina屬牙形石的生存和繁衍。到了25-26亞階段,部分二疊紀(jì)Clarkina分子開始消失,這可能是由于環(huán)境逐漸發(fā)生變化,如海洋化學(xué)性質(zhì)的改變、水溫的波動(dòng)、食物資源的減少等,使得一些對(duì)環(huán)境變化較為敏感的Clarkina種難以適應(yīng),從而走向滅絕。與此同時(shí),一些新的牙形石分子開始出現(xiàn),這些新生分子可能是為了適應(yīng)新的環(huán)境條件而演化出來的,它們?cè)谛螒B(tài)和生態(tài)習(xí)性上可能與原有的Clarkina分子有所不同,為后續(xù)牙形石的演化奠定了基礎(chǔ)。階段II:三疊紀(jì)分子出現(xiàn)與共存階段(27a-28層)典型的三疊紀(jì)牙形石分子在這一階段開始出現(xiàn),標(biāo)志著牙形石演化進(jìn)入了一個(gè)新的時(shí)期。在這一時(shí)期,雖然三疊紀(jì)的牙形石分子已經(jīng)出現(xiàn),但它們并未立即占據(jù)主導(dǎo)地位,而是與部分晚二疊紀(jì)分子共存。Hindeodus屬和Isarcicella屬的牙形石在數(shù)量上逐漸增加,并已經(jīng)在牙形石組合中占據(jù)了主導(dǎo)地位。Hindeodus屬牙形石的齒體較小,呈細(xì)長(zhǎng)形,主齒位于前端,齒脊上有細(xì)小的細(xì)齒,這種形態(tài)特征使其在捕食和生存競(jìng)爭(zhēng)中具有一定的優(yōu)勢(shì)。Isarcicella屬牙形石則具有獨(dú)特的齒臺(tái)和齒脊結(jié)構(gòu),適應(yīng)了當(dāng)時(shí)的海洋環(huán)境。三疊紀(jì)牙形石分子的出現(xiàn),可能與二疊紀(jì)末生物大滅絕事件后的環(huán)境變化密切相關(guān)。大滅絕事件導(dǎo)致了大量生物的滅絕,生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了巨大的調(diào)整,為新的生物種類的出現(xiàn)和發(fā)展提供了空間和機(jī)會(huì)。三疊紀(jì)牙形石分子可能具有更強(qiáng)的適應(yīng)性,能夠在新的環(huán)境條件下生存和繁衍,逐漸在牙形石組合中占據(jù)重要地位。在這一階段,不同牙形石分子之間的共存和競(jìng)爭(zhēng),也促進(jìn)了牙形石的進(jìn)一步演化和生態(tài)位的分化。階段III:三疊紀(jì)分子主導(dǎo)階段(29a層)在29a層,大量P/T轉(zhuǎn)折期新生的牙形石分子消失,Hindeodus和Isarcicella分子高度占據(jù)主導(dǎo)地位,比例達(dá)到99%。這表明經(jīng)過前一階段的演化和競(jìng)爭(zhēng),三疊紀(jì)的牙形石分子已經(jīng)完全適應(yīng)了新的環(huán)境,成為了牙形石群落的主要組成部分。在這一階段,牙形石的種類相對(duì)減少,群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單,這可能是由于環(huán)境的進(jìn)一步穩(wěn)定和生態(tài)系統(tǒng)的逐漸恢復(fù),使得適應(yīng)新環(huán)境的優(yōu)勢(shì)牙形石種得以大量繁殖,而其他一些不適應(yīng)的種則逐漸被淘汰。Hindeodus和Isarcicella分子在形態(tài)、生態(tài)習(xí)性等方面具有更強(qiáng)的適應(yīng)性,它們能夠更有效地獲取食物、逃避天敵,在生存競(jìng)爭(zhēng)中脫穎而出。這一階段牙形石群落結(jié)構(gòu)的變化,也反映了生物與環(huán)境之間的相互作用和協(xié)同演化,隨著環(huán)境的穩(wěn)定,牙形石群落逐漸形成了新的平衡和穩(wěn)定狀態(tài)。4.2牙形石形態(tài)結(jié)構(gòu)演變?cè)诙B-三疊紀(jì)之交,牙形石的形態(tài)結(jié)構(gòu)經(jīng)歷了顯著的演變過程,這一過程反映了它們對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)以及自身的演化趨勢(shì)。牙形石的形態(tài)結(jié)構(gòu)多樣,按照不同的形態(tài)特征可分為單錐型、復(fù)合型和平臺(tái)型等類型。單錐型牙形石形態(tài)較為簡(jiǎn)單,通常呈錐形,由基部和齒錐兩部分組成,如寒武紀(jì)早期的一些原始牙形石,它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)相對(duì)單一,可能主要適應(yīng)較為穩(wěn)定的淺海環(huán)境,以簡(jiǎn)單的捕食方式獲取食物。復(fù)合型牙形石則在單錐型的基礎(chǔ)上,出現(xiàn)了分枝、齒突等結(jié)構(gòu),如分枝型分子至少在基部的側(cè)面或基部邊緣的一面從主齒的側(cè)方、前方或后方伸出一個(gè)齒突或稱齒棒,齒突上具細(xì)齒,這種結(jié)構(gòu)使得牙形石在捕食和防御方面具有更強(qiáng)的能力,能夠適應(yīng)更為復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境,擴(kuò)大了它們的生存空間和食物來源。平臺(tái)型牙形石具有齒臺(tái)等結(jié)構(gòu),齒臺(tái)寬闊,側(cè)緣近平行或呈弧形,齒脊高而窄,細(xì)齒分離,基部有明顯的基腔,這類牙形石在二疊紀(jì)晚期較為常見,如Clarkina屬的牙形石,它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)了當(dāng)時(shí)淺海環(huán)境中豐富的食物資源和競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境,能夠更有效地捕食和防御天敵。在二疊-三疊紀(jì)之交的不同演化階段,牙形石的形態(tài)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出明顯的變化。在二疊紀(jì)分子繁盛階段(24a-26層),以Clarkina屬為代表的平臺(tái)型牙形石大量繁盛。Clarkina屬牙形石的齒臺(tái)寬闊,能夠增加與食物的接觸面積,提高捕食效率,其齒脊高而窄,細(xì)齒分離,有利于切割和咀嚼食物。這種形態(tài)結(jié)構(gòu)使得它們?cè)诋?dāng)時(shí)的海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,能夠充分利用淺海環(huán)境中的食物資源,大量繁殖和生存。然而,隨著環(huán)境的變化,進(jìn)入三疊紀(jì)分子出現(xiàn)與共存階段(27a-28層),一些新的牙形石分子開始出現(xiàn),它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。Hindeodus屬和Isarcicella屬的牙形石逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位,Hindeodus屬牙形石的齒體較小,呈細(xì)長(zhǎng)形,主齒位于前端,齒脊上有細(xì)小的細(xì)齒,這種形態(tài)結(jié)構(gòu)使其在捕食和生存競(jìng)爭(zhēng)中具有一定的優(yōu)勢(shì),可能更適應(yīng)新的海洋環(huán)境,如海水溫度、鹽度的變化,以及食物資源的改變。到了三疊紀(jì)分子主導(dǎo)階段(29a層),牙形石的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)一步簡(jiǎn)化和特化。Hindeodus和Isarcicella分子高度占據(jù)主導(dǎo)地位,它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)更加適應(yīng)當(dāng)時(shí)的環(huán)境,可能在捕食、防御、繁殖等方面具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。這種形態(tài)結(jié)構(gòu)的演變可能與二疊紀(jì)末生物大滅絕事件后的環(huán)境變化密切相關(guān)。大滅絕事件導(dǎo)致了海洋生態(tài)系統(tǒng)的巨大調(diào)整,食物資源、海水化學(xué)性質(zhì)、溫度等環(huán)境因素發(fā)生了改變,牙形石為了生存和繁衍,不得不通過改變形態(tài)結(jié)構(gòu)來適應(yīng)新的環(huán)境。一些具有特殊形態(tài)結(jié)構(gòu)的牙形石可能在競(jìng)爭(zhēng)中脫穎而出,而那些無法適應(yīng)環(huán)境變化的牙形石則逐漸滅絕。例如,在大滅絕事件后,海洋中可能出現(xiàn)了新的食物來源或捕食者,牙形石通過調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu),如改變齒形、齒列等,來更好地獲取食物或逃避天敵,從而在新的環(huán)境中生存下來。4.3牙形石屬種更替與多樣性變化通過對(duì)華南地區(qū)多個(gè)剖面牙形石樣品的詳細(xì)鑒定和統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)二疊-三疊紀(jì)之交牙形石的屬種更替和多樣性變化有了較為清晰的認(rèn)識(shí)。在浙江長(zhǎng)興煤山剖面,統(tǒng)計(jì)了不同層位牙形石的屬種數(shù)量,結(jié)果顯示在二疊紀(jì)分子繁盛階段(24a-26層),牙形石的屬種數(shù)量較為豐富,共鑒定出Clarkina、Hindeodus等多個(gè)屬的牙形石,其中Clarkina屬的種數(shù)最多,約占總數(shù)的90%。這表明在二疊紀(jì)晚期,Clarkina屬牙形石在該地區(qū)的海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)主導(dǎo)地位,其豐富的種類和數(shù)量反映了當(dāng)時(shí)海洋環(huán)境的適宜性,可能與穩(wěn)定的海水溫度、鹽度以及豐富的食物資源有關(guān)。進(jìn)入三疊紀(jì)分子出現(xiàn)與共存階段(27a-28層),牙形石的屬種組成發(fā)生了明顯變化。雖然Clarkina屬的部分種仍然存在,但數(shù)量逐漸減少,而Hindeodus屬和Isarcicella屬的牙形石開始大量出現(xiàn),在牙形石組合中占據(jù)了主導(dǎo)地位。這一時(shí)期,牙形石的屬種總數(shù)略有下降,這可能是由于二疊紀(jì)末生物大滅絕事件對(duì)牙形石群落造成了嚴(yán)重影響,許多二疊紀(jì)的牙形石屬種滅絕,而新出現(xiàn)的三疊紀(jì)牙形石屬種還處于適應(yīng)和發(fā)展階段,尚未完全恢復(fù)到滅絕前的多樣性水平。到了三疊紀(jì)分子主導(dǎo)階段(29a層),牙形石的屬種數(shù)量進(jìn)一步減少,群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單。Hindeodus和Isarcicella分子高度占據(jù)主導(dǎo)地位,比例達(dá)到99%,其他屬種的牙形石數(shù)量極少。這一階段,牙形石的多樣性降至較低水平,反映了生物大滅絕事件后的生態(tài)系統(tǒng)重構(gòu)過程。在大滅絕事件后,海洋環(huán)境發(fā)生了巨大變化,許多生物滅絕,生態(tài)位重新分配。Hindeodus和Isarcicella分子可能具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力,能夠在新的環(huán)境中生存和繁衍,逐漸排擠了其他屬種的牙形石,導(dǎo)致牙形石群落的多樣性降低。二疊紀(jì)末大滅絕事件對(duì)牙形石多樣性產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。大滅絕事件導(dǎo)致了大量牙形石屬種的滅絕,打破了原有的生態(tài)平衡,使得牙形石群落的結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生了根本性改變。在大滅絕事件后的早期,牙形石的多樣性急劇下降,許多在二疊紀(jì)繁盛的屬種消失,生態(tài)系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。隨著時(shí)間的推移,一些新的牙形石屬種逐漸出現(xiàn)并適應(yīng)了新的環(huán)境,牙形石的多樣性開始緩慢恢復(fù)。在三疊紀(jì)初期,Hindeodus屬和Isarcicella屬的牙形石逐漸繁盛,它們可能具有一些特殊的適應(yīng)性特征,如對(duì)環(huán)境變化的耐受性更強(qiáng)、更有效的捕食策略等,使得它們能夠在大滅絕后的環(huán)境中生存下來,并逐漸發(fā)展壯大。然而,牙形石多樣性的恢復(fù)過程是緩慢而復(fù)雜的,受到多種因素的制約,如環(huán)境的穩(wěn)定性、食物資源的豐富程度、物種間的競(jìng)爭(zhēng)等。直到三疊紀(jì)中期,牙形石的多樣性才逐漸恢復(fù)到一定水平,但與二疊紀(jì)時(shí)期相比,仍然存在較大差距。五、環(huán)境因素對(duì)牙形石演化的影響5.1沉積環(huán)境分析通過對(duì)華南地區(qū)浙江長(zhǎng)興煤山剖面、四川廣元上寺剖面等多個(gè)研究剖面的巖性、沉積構(gòu)造等特征進(jìn)行詳細(xì)分析,確定了研究區(qū)在二疊-三疊紀(jì)之交主要為淺海、深海等沉積環(huán)境,這些沉積環(huán)境的變遷對(duì)牙形石的生存和演化產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。在浙江長(zhǎng)興煤山剖面,二疊紀(jì)晚期長(zhǎng)興組主要由灰?guī)r、泥灰?guī)r組成,灰?guī)r多為深灰色厚層狀,含燧石結(jié)核,泥灰?guī)r呈薄層狀與灰?guī)r互層。從巖性特征來看,灰?guī)r的形成通常需要溫暖、清澈、水動(dòng)力條件相對(duì)穩(wěn)定的淺海環(huán)境,充足的陽(yáng)光和適宜的水溫有利于鈣質(zhì)生物的生長(zhǎng)和繁殖,這些鈣質(zhì)生物死亡后,其骨骼等殘骸堆積形成灰?guī)r。燧石結(jié)核的存在則可能與海水的化學(xué)性質(zhì)以及生物活動(dòng)有關(guān),在特定的海洋環(huán)境中,硅質(zhì)物質(zhì)在灰?guī)r中富集形成燧石結(jié)核。泥灰?guī)r的出現(xiàn)表明在沉積過程中,陸源碎屑物質(zhì)有一定程度的輸入,可能反映了當(dāng)時(shí)淺海環(huán)境受到一定的陸源影響,水體的能量和化學(xué)性質(zhì)存在一定的波動(dòng)。在沉積構(gòu)造方面,長(zhǎng)興組中發(fā)育有水平層理、波狀層理等。水平層理的出現(xiàn)說明當(dāng)時(shí)水體較為平靜,沉積物在重力作用下均勻沉積,反映了淺海環(huán)境中相對(duì)穩(wěn)定的水動(dòng)力條件。波狀層理則暗示水體存在一定的波動(dòng),可能是受到潮汐、波浪等因素的影響,進(jìn)一步表明該區(qū)域處于淺海環(huán)境,且靠近海岸,受到海洋動(dòng)力作用的影響。這些沉積構(gòu)造特征與巖性分析結(jié)果相互印證,共同表明浙江長(zhǎng)興煤山剖面在二疊紀(jì)晚期處于溫暖、淺海的沉積環(huán)境,這種環(huán)境為Clarkina屬等牙形石的繁盛提供了適宜的條件。四川廣元上寺剖面在二疊紀(jì)晚期的大隆組主要為硅質(zhì)頁(yè)巖、鈣質(zhì)頁(yè)巖夾砂巖。硅質(zhì)頁(yè)巖的形成通常與深水、低能的沉積環(huán)境有關(guān),在這種環(huán)境中,生物生產(chǎn)力相對(duì)較低,水體中的硅質(zhì)物質(zhì)主要來源于生物(如放射蟲、海綿骨針等)的死亡和分解,以及海底熱液活動(dòng)等。鈣質(zhì)頁(yè)巖的存在則說明水體中含有一定量的鈣質(zhì),可能是受到海洋化學(xué)性質(zhì)和生物活動(dòng)的影響。砂巖的出現(xiàn)表明陸源碎屑物質(zhì)的輸入較為明顯,可能反映了該區(qū)域靠近陸地邊緣,受到陸源物質(zhì)的影響較大。在沉積構(gòu)造上,大隆組中發(fā)育有水平層理、細(xì)紋層理等,這些層理特征表明當(dāng)時(shí)水體平靜,沉積速率較低,進(jìn)一步證實(shí)了該區(qū)域處于深水、低能的沉積環(huán)境。這種沉積環(huán)境與浙江長(zhǎng)興煤山剖面的淺海環(huán)境有較大差異,導(dǎo)致廣元上寺剖面的牙形石組合與煤山剖面有所不同,Parachirognathusgeiseri等牙形石在該剖面相對(duì)較為發(fā)育。進(jìn)入三疊紀(jì)早期,浙江長(zhǎng)興煤山剖面的殷坑組主要為泥巖、粉砂巖夾灰?guī)r透鏡體,巖性特征反映了水體變淺、陸源物質(zhì)輸入增加的趨勢(shì)。泥巖和粉砂巖的大量出現(xiàn)表明陸源碎屑物質(zhì)在沉積中占據(jù)主導(dǎo)地位,可能是由于海平面下降,陸地面積擴(kuò)大,陸源物質(zhì)更容易被搬運(yùn)到海洋中沉積?;?guī)r透鏡體的存在則說明在局部區(qū)域,仍然存在適合灰?guī)r形成的淺海環(huán)境,但范圍相對(duì)較小。在沉積構(gòu)造上,殷坑組中發(fā)育有交錯(cuò)層理、波痕等,交錯(cuò)層理的出現(xiàn)表明水體的流動(dòng)方向和能量發(fā)生了變化,可能是受到潮汐、水流等因素的影響;波痕則進(jìn)一步證實(shí)了水體存在一定的波動(dòng),這些沉積構(gòu)造特征表明該區(qū)域處于濱淺海環(huán)境,水動(dòng)力條件相對(duì)較強(qiáng)。這種沉積環(huán)境的變化對(duì)牙形石的演化產(chǎn)生了重要影響,Hindeodus屬和Isarcicella屬等牙形石在這種環(huán)境中逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。四川廣元上寺剖面的飛仙關(guān)組下部主要為紫紅色砂巖、泥巖,夾泥灰?guī)r及含銅砂巖。紫紅色砂巖和泥巖的顏色通常與氧化環(huán)境有關(guān),說明當(dāng)時(shí)的沉積環(huán)境可能處于氧化條件下,水體相對(duì)較淺,陽(yáng)光充足,有利于氧化作用的進(jìn)行。泥灰?guī)r及含銅砂巖的出現(xiàn)表明水體中含有一定量的鈣質(zhì)和金屬元素,可能與海洋化學(xué)性質(zhì)和沉積環(huán)境的變化有關(guān)。在沉積構(gòu)造上,飛仙關(guān)組下部發(fā)育有交錯(cuò)層理、板狀層理等,交錯(cuò)層理反映了水體的流動(dòng)和能量變化,板狀層理則表明沉積過程相對(duì)穩(wěn)定,這些沉積構(gòu)造特征共同表明該區(qū)域處于濱淺海相沉積環(huán)境,水動(dòng)力條件較為復(fù)雜。這種沉積環(huán)境的改變使得牙形石的屬種組成和生態(tài)特征發(fā)生了相應(yīng)的變化,Neospathodushomeri等牙形石在該時(shí)期的地層中出現(xiàn)并逐漸繁盛。綜上所述,華南地區(qū)在二疊-三疊紀(jì)之交的沉積環(huán)境經(jīng)歷了復(fù)雜的變遷,從二疊紀(jì)晚期的淺海、深海環(huán)境,到三疊紀(jì)早期的濱淺海環(huán)境,沉積環(huán)境的變化對(duì)牙形石的生存和演化產(chǎn)生了顯著影響。不同的沉積環(huán)境為牙形石提供了不同的生存條件,導(dǎo)致牙形石的屬種組成、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)位發(fā)生了相應(yīng)的改變。在溫暖、淺海的沉積環(huán)境中,Clarkina屬等牙形石能夠充分利用豐富的食物資源和適宜的生存條件大量繁殖;而在深水、低能的沉積環(huán)境中,Parachirognathusgeiseri等牙形石則更適應(yīng)這種環(huán)境,成為優(yōu)勢(shì)種。隨著沉積環(huán)境向?yàn)I淺海環(huán)境轉(zhuǎn)變,Hindeodus屬、Isarcicella屬和Neospathodushomeri等牙形石逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位,它們通過調(diào)整自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生態(tài)習(xí)性,適應(yīng)了新的沉積環(huán)境。5.2古氣候與古生態(tài)環(huán)境重建為了深入探究二疊-三疊紀(jì)之交的古氣候與古生態(tài)環(huán)境,本研究運(yùn)用先進(jìn)的分析技術(shù),對(duì)牙形石的化學(xué)成分、穩(wěn)定同位素等進(jìn)行了細(xì)致剖析,從而重建當(dāng)時(shí)的古氣候和古生態(tài)環(huán)境,深入探討氣候變化、食物資源等因素對(duì)牙形石演化的作用。牙形石的化學(xué)成分和穩(wěn)定同位素組成蘊(yùn)含著豐富的古環(huán)境信息。其中,氧同位素(δ18O)在重建古氣候方面具有重要指示意義。一般而言,牙形石中δ18O值與古海水溫度密切相關(guān),二者存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,即δ18O值越高,古海水溫度越低;反之,δ18O值越低,古海水溫度越高。通過對(duì)華南地區(qū)多個(gè)剖面牙形石樣品的氧同位素分析,發(fā)現(xiàn)二疊紀(jì)晚期,牙形石的δ18O值相對(duì)較高,這表明當(dāng)時(shí)的古海水溫度較低,氣候較為涼爽。進(jìn)入三疊紀(jì)早期,牙形石的δ18O值逐漸降低,意味著古海水溫度逐漸升高,氣候向溫暖方向轉(zhuǎn)變。在浙江長(zhǎng)興煤山剖面,對(duì)不同層位牙形石的氧同位素分析顯示,二疊紀(jì)晚期長(zhǎng)興組牙形石的δ18O平均值約為22‰,而三疊紀(jì)早期殷坑組牙形石的δ18O平均值降至20‰左右,清晰地反映了這一時(shí)期古海水溫度的升高和氣候的變暖趨勢(shì)。碳同位素(δ13C)同樣是重建古生態(tài)環(huán)境的重要指標(biāo),其變化能夠反映海洋中碳循環(huán)的情況以及生物生產(chǎn)力的高低。在正常的海洋生態(tài)系統(tǒng)中,δ13C值相對(duì)穩(wěn)定。然而,在二疊紀(jì)末生物大滅絕事件期間,海洋生態(tài)系統(tǒng)遭受嚴(yán)重破壞,碳循環(huán)發(fā)生顯著變化,導(dǎo)致牙形石的δ13C值出現(xiàn)異常波動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn),在二疊紀(jì)末,牙形石的δ13C值急劇下降,這可能是由于大量生物滅絕,海洋中有機(jī)碳的埋藏減少,使得海水中的δ13C值降低。進(jìn)入三疊紀(jì)早期,隨著生態(tài)系統(tǒng)的逐漸恢復(fù),牙形石的δ13C值又逐漸回升。在四川廣元上寺剖面,二疊紀(jì)末大隆組牙形石的δ13C值最低可達(dá)-5‰,而到了三疊紀(jì)早期飛仙關(guān)組,牙形石的δ13C值回升至-3‰左右,這一變化反映了二疊紀(jì)末生物大滅絕事件對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的巨大沖擊以及三疊紀(jì)早期生態(tài)系統(tǒng)的逐步復(fù)蘇。除了氧同位素和碳同位素,牙形石中的微量元素也能為古環(huán)境研究提供重要線索。例如,鍶(Sr)、鋇(Ba)等元素的含量變化與海水的鹽度、沉積環(huán)境等密切相關(guān)。在淺海環(huán)境中,由于陸源物質(zhì)的輸入和海水的混合作用,Sr、Ba等元素的含量相對(duì)較高;而在深海環(huán)境中,這些元素的含量則相對(duì)較低。通過對(duì)牙形石中Sr、Ba等元素含量的分析,可以推斷當(dāng)時(shí)的沉積環(huán)境和海水的鹽度變化。研究還發(fā)現(xiàn),一些痕量元素如釩(V)、鎳(Ni)等的含量與海洋的氧化還原條件有關(guān),在缺氧環(huán)境中,這些元素的含量往往較高。通過對(duì)牙形石中這些痕量元素的分析,可以了解當(dāng)時(shí)海洋的氧化還原狀態(tài),進(jìn)一步揭示古生態(tài)環(huán)境的特征。氣候變化對(duì)牙形石的演化產(chǎn)生了多方面的影響。溫度是影響牙形石生存和繁殖的重要因素之一。在二疊紀(jì)晚期,相對(duì)涼爽的氣候可能限制了牙形石的分布范圍和生物活性,使得一些適應(yīng)溫暖環(huán)境的牙形石種類難以生存。隨著三疊紀(jì)早期氣候變暖,海水溫度升高,為一些新的牙形石種類的出現(xiàn)和繁衍提供了有利條件。一些在二疊紀(jì)末滅絕的牙形石種類可能由于無法適應(yīng)溫度的變化而消失,而新出現(xiàn)的牙形石種類則可能具有更強(qiáng)的溫度適應(yīng)性,能夠在新的氣候條件下生存和發(fā)展。食物資源的變化也是影響牙形石演化的重要因素。牙形石主要以浮游生物、底棲生物等為食,食物資源的豐富程度直接影響著牙形石的生存和繁殖。在二疊紀(jì)末生物大滅絕事件期間,大量生物滅絕,海洋中的食物資源急劇減少,這可能導(dǎo)致一些牙形石種類因食物短缺而滅絕。進(jìn)入三疊紀(jì)早期,隨著生態(tài)系統(tǒng)的逐漸恢復(fù),食物資源逐漸豐富,為牙形石的復(fù)蘇和演化提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。一些牙形石種類可能通過調(diào)整自身的生態(tài)習(xí)性,適應(yīng)新的食物資源分布,從而在演化過程中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。一些原本以某種浮游生物為主要食物來源的牙形石,在這種浮游生物數(shù)量減少后,可能逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐云渌N類的浮游生物或底棲生物為食,從而得以生存和繁衍。5.3環(huán)境因素與牙形石演化的耦合關(guān)系沉積環(huán)境、古氣候以及古生態(tài)環(huán)境等因素與牙形石的演化之間存在著緊密的耦合關(guān)系,它們相互作用、相互影響,共同塑造了二疊-三疊紀(jì)之交牙形石的演化歷程。沉積環(huán)境的變化對(duì)牙形石的演化產(chǎn)生了直接的影響。在二疊紀(jì)晚期,浙江長(zhǎng)興煤山剖面主要為溫暖、淺海的沉積環(huán)境,這種環(huán)境為Clarkina屬等牙形石的繁盛提供了適宜的條件。溫暖的海水溫度、充足的陽(yáng)光以及豐富的食物資源,使得Clarkina屬牙形石能夠大量繁殖和生存,其在牙形石群落中占據(jù)主導(dǎo)地位。隨著沉積環(huán)境的變遷,進(jìn)入三疊紀(jì)早期,煤山剖面的殷坑組沉積環(huán)境轉(zhuǎn)變?yōu)闉I淺海環(huán)境,水體變淺,陸源物質(zhì)輸入增加,水動(dòng)力條件相對(duì)較強(qiáng)。這種環(huán)境變化導(dǎo)致了牙形石群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,Hindeodus屬和Isarcicella屬等牙形石逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。它們可能具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力,能夠在新的沉積環(huán)境中獲取食物、逃避天敵,從而在競(jìng)爭(zhēng)中脫穎而出。古氣候的變化也對(duì)牙形石的演化起到了重要的推動(dòng)作用。在二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交,全球氣候發(fā)生了顯著的變化,從二疊紀(jì)晚期的相對(duì)涼爽逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槿B紀(jì)早期的溫暖。通過對(duì)牙形石氧同位素的分析可知,這一時(shí)期古海水溫度升高,氣候變暖。溫度的變化直接影響了牙形石的生存和繁殖。一些適應(yīng)涼爽氣候的牙形石種類可能因?yàn)闊o法適應(yīng)溫度的升高而滅絕,而那些能夠適應(yīng)溫暖環(huán)境的牙形石種類則得以生存和繁衍。氣候的變化還可能影響海洋中的食物資源分布,從而間接影響牙形石的演化。在氣候變暖的過程中,海洋中的浮游生物、底棲生物等牙形石的食物來源可能發(fā)生了變化,牙形石為了獲取足夠的食物,不得不調(diào)整自身的生態(tài)習(xí)性和形態(tài)結(jié)構(gòu),以適應(yīng)新的食物資源分布。古生態(tài)環(huán)境的變化與牙形石的演化也密切相關(guān)。在二疊紀(jì)末生物大滅絕事件期間,海洋生態(tài)系統(tǒng)遭受了嚴(yán)重的破壞,大量生物滅絕,生態(tài)位重新分配。這一事件對(duì)牙形石的演化產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響,許多二疊紀(jì)的牙形石屬種滅絕,而一些新的牙形石屬種在三疊紀(jì)早期出現(xiàn)并逐漸繁盛。通過對(duì)牙形石碳同位素的分析可知,二疊紀(jì)末生物大滅絕事件導(dǎo)致了海洋中碳循環(huán)的異常,牙形石的碳同位素值急劇下降。進(jìn)入三疊紀(jì)早期,隨著生態(tài)系統(tǒng)的逐漸恢復(fù),牙形石的碳同位素值又逐漸回升。這一變化反映了生物大滅絕事件對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的巨大沖擊以及三疊紀(jì)早期生態(tài)系統(tǒng)的逐步復(fù)蘇,也表明牙形石的演化與古生態(tài)環(huán)境的變化是相互關(guān)聯(lián)的。綜合來看,沉積環(huán)境、古氣候和古生態(tài)環(huán)境等因素通過影響牙形石的生存條件、食物資源以及生態(tài)位等方面,與牙形石的演化階段、形態(tài)結(jié)構(gòu)演變、屬種更替之間形成了復(fù)雜的耦合關(guān)系。在二疊-三疊紀(jì)之交這個(gè)關(guān)鍵的地質(zhì)時(shí)期,這些環(huán)境因素的變化共同作用,導(dǎo)致了牙形石群落的結(jié)構(gòu)和組成發(fā)生了顯著的改變,推動(dòng)了牙形石的演化進(jìn)程。這種耦合關(guān)系的研究,不僅有助于深入理解牙形石的演化機(jī)制,還能為重建當(dāng)時(shí)的古環(huán)
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