2.基礎(chǔ)應(yīng)用項(xiàng)目—窺探生命任務(wù)2-2真核微生物形態(tài)構(gòu)造第一小節(jié)真核微生物細(xì)胞概述真核細(xì)胞微生物概念是指細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物。真核微生物：真核微生物的主要類群:植物界：微型藻類動(dòng)物界：原生動(dòng)物菌物界：真菌。

真菌三個(gè)分支為：酵母、霉菌、蕈菌。真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)真核微生物細(xì)胞共有結(jié)構(gòu)：細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁（除原生動(dòng)物外）細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞器：微絲、中間絲、微管結(jié)構(gòu)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、微體、線粒體、核糖體、葉綠體、液泡、殼質(zhì)體、膜邊體、氫化酶體等。細(xì)胞外特殊的器官：鞭毛、纖毛等。真核細(xì)胞不是都含有以上全部細(xì)胞器。其種類和數(shù)量很大程度上取決于細(xì)胞類型。例如，線粒體在真核細(xì)胞中普遍存在，而葉綠體則僅存在于光養(yǎng)型細(xì)胞。真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)（一）真核細(xì)胞中細(xì)胞器的功能細(xì)胞器功能微絲、中間絲和微管形成細(xì)胞的骨架，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)，和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)和脂肪的合成場(chǎng)所，負(fù)責(zé)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。核糖體蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所。高爾基體各種物質(zhì)的組裝和分泌場(chǎng)所，負(fù)責(zé)溶酶體的形成。溶酶體胞內(nèi)消化作用。線粒體TCA、電子傳遞、氧化磷酸化等途徑發(fā)生場(chǎng)所，細(xì)胞能量來源。葉綠體利用光能固定二氧化碳合成糖，是光合作用的場(chǎng)所。細(xì)胞核細(xì)胞的控制中心，遺傳信息的貯藏位置。核仁rRNA合成和組裝的場(chǎng)所。細(xì)胞壁賦予細(xì)胞的堅(jiān)韌性和形態(tài)。纖毛和鞭毛細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。液泡營養(yǎng)物質(zhì)臨時(shí)貯藏和轉(zhuǎn)運(yùn)場(chǎng)所，有時(shí)有溶酶體作用，能調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓。真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器微絲（microfilaments）：分散在幾乎所有真核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)小蛋白絲，直徑在4~7nm，也可呈網(wǎng)狀或平行分布。微絲參與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)和形狀改變。（1）微絲、中間絲和微管結(jié)構(gòu)微管(microtubules)：存在于細(xì)胞質(zhì)中形狀類似于細(xì)圓柱體，呈管狀的絲狀細(xì)胞器。直徑大約25納米，微管由兩種球蛋白亞基組成，稱微管蛋白微管。微管還存在于有絲分裂的紡錘體中以及參與細(xì)胞或細(xì)胞器運(yùn)動(dòng)的結(jié)構(gòu)中。微管至少具有三種功能：①有助于維持細(xì)胞形狀；②與微絲一起參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)；③參與胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。中間絲（intermediatefilaments）：基質(zhì)中另一種絲狀結(jié)構(gòu)，直徑約8~10納米。微絲、微管和中間絲是構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)部一個(gè)相互關(guān)聯(lián)、巨大、復(fù)雜、絲狀網(wǎng)絡(luò)的細(xì)胞骨架。細(xì)胞骨架在保持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方面均具重要作用。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中存在的一種具有封閉膜系統(tǒng)及由該膜圍成的腔形或互相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。分粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(EndoplasmicReticulum,ER)

功能：脂類和蛋白質(zhì)是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合的酶和核糖體合成的。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)、脂類和其它物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞。與粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合的核糖體合成的多肽鏈可以穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或進(jìn)入其內(nèi)腔，再傳輸?shù)絼e處。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也是細(xì)胞膜合成的主要場(chǎng)所。

真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器一種膜狀細(xì)胞器，是由一些平行堆疊的扁平膜囊和大小不等的囊泡所組成的膜聚合體。（3）高爾基體(GolgiApparutus)許多真菌的高爾基體結(jié)構(gòu)形成不完全。高爾基體參與細(xì)胞膜形成和細(xì)胞產(chǎn)物的包裝。當(dāng)高爾基體將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的物質(zhì)運(yùn)至真菌菌絲體尖端的細(xì)胞壁上時(shí)，就實(shí)現(xiàn)了菌絲體的生長。大多數(shù)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)進(jìn)入高爾基體的蛋白質(zhì)為糖蛋白，帶有短的糖基鏈。高爾基體能夠根據(jù)其用途的不同，通過添加特定基團(tuán)對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行修飾，然后將蛋白質(zhì)運(yùn)送到適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所。真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器（4）溶酶體(lysosomes)酶體為球形或囊泡狀，由單層膜包裹，平均直徑為500nm，參與胞內(nèi)消化，含有在pH值為3.5~5.0微酸性條件下作用最強(qiáng)的各種水解酶類，主要功能是細(xì)胞內(nèi)的消化作用。真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器溶酶體是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的一種細(xì)胞器。其內(nèi)部的消化酶由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，并被高爾基體包裝形成溶酶體?？拷郀柣w的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也可出芽形成溶酶體。（5）微體(microbody)一種與溶酶體相似的球形細(xì)胞器，由單層膜包圍，其內(nèi)部所含的酶為氧化酶和過氧化氫酶，又稱過氧化物酶體(peroxisome)。其功能是避免細(xì)胞遭受過氧化氫毒害，同時(shí)具有氧化分解脂肪酸的功能等。真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器（6）線粒體(mitochondria)完整的線粒體由內(nèi)外兩層膜包裹，兩層膜由6~8nm的膜間隙分開。內(nèi)膜向內(nèi)折疊形成嵴(cristae)，增加線粒體內(nèi)膜的表面積。嵴的形狀和數(shù)量與細(xì)胞種類及生理狀態(tài)密切相關(guān)，真菌具有板層狀嵴。濃稠的基質(zhì)中含有其自身的核糖體和DNA。三羧酸循環(huán)和脂肪酸β-氧化途徑所需的酶系則存在于線粒體基質(zhì)中。參與電子傳遞及氧化磷酸化的電子載體和酶只存在于線粒體內(nèi)膜上。基粒(elementaryparticle)或F1粒子：成串存在于線粒體內(nèi)膜表面上的許多直徑約為8.5nm的球狀小體。具有在細(xì)胞呼吸過程中合成ATP的功能。真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器（7）葉綠體(chloroplast)葉綠體是含有葉綠素的細(xì)胞器，是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，存在于能進(jìn)行光合作用的真核生物細(xì)胞中。由雙層膜包裹。外膜通透性好，內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)透過的選擇性強(qiáng)。由CO2和水形成碳水化合物的暗反應(yīng)發(fā)生在基質(zhì)內(nèi)捕獲光能產(chǎn)生ATP、NADPH和O2的光反應(yīng)定位在類囊體膜上真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器葉綠體還含有雙鏈環(huán)狀DNA以及RNA、70S核糖體、脂滴、淀粉粒和進(jìn)行光合作用的酶等成分。（8）液泡(vacuole)真核微生物細(xì)胞中出現(xiàn)的由單層膜包圍的泡狀細(xì)胞器。液泡大小、形態(tài)及其所含的化學(xué)組成隨細(xì)胞年齡和生理狀態(tài)而異。一般微生物旺盛生長時(shí)，液泡較小，而且其中內(nèi)含物少。但隨著細(xì)胞老化，其中出現(xiàn)異染粒、肝糖粒、脂肪滴、一些堿性氨基酸以及DNA酶、蛋白酶、脂酶等多種水解酶類。液泡不僅具有溶酶體的功能，同時(shí)還可調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓以及貯藏營養(yǎng)物質(zhì)。真核細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器二、纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)真核微生物的纖毛和鞭毛是與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的最重要的細(xì)胞器。纖毛平均長度僅為5~20μm，而鞭毛長度則為100~200μm。盡管它們都是鞭子狀的，都通過擊打推動(dòng)微生物向前運(yùn)動(dòng)（即“揮鞭式”驅(qū)動(dòng)），但二者不完全相同。鞭毛纖毛尾鞭型鞭毛茸毛型鞭毛鞭毛側(cè)絲真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)真核微生物中的原生動(dòng)物、藻類和低等水生真菌的游動(dòng)孢子或配子才有鞭毛，而纖毛只有纖毛綱的原生動(dòng)物才有。酵母菌和陸生性的霉菌一般不具有鞭毛和纖毛。鞭毛和纖毛的超微結(jié)構(gòu)基本相同。都是膜包裹的圓柱體。位于細(xì)胞外部的鞭桿的橫截面呈“9+2”型，由九對(duì)微管二聯(lián)體圍繞著兩個(gè)中央微管組成。其化學(xué)組成為蛋白質(zhì)。二、纖毛(cilia)與鞭毛(flagella)真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較特征原核生物真核生物系統(tǒng)發(fā)育群細(xì)菌（包括放線菌、藍(lán)細(xì)菌和支原體、衣原體、立克次氏體等）、古生菌藻類、真菌、原生動(dòng)物、植物、動(dòng)物大小普遍小，通常直徑小于2um普遍大，直徑2-100um細(xì)胞壁大部分有，通?；瘜W(xué)組成復(fù)雜并含肽聚糖植物、藻類和真菌有壁，化學(xué)組成簡單，不含肽聚糖，通常由其他多糖構(gòu)成，動(dòng)物和大部分原生動(dòng)物無壁細(xì)胞質(zhì)中的細(xì)胞器

細(xì)胞膜通常無甾醇，存在有甾醇，無線粒體無有葉綠體無有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)無有高爾基體無有核糖體70S80S溶酶體和過氧物酶體無有微管無或很少有細(xì)胞骨架可能無有內(nèi)生孢子有（一些），抗熱

無

氣泡

有（一些）

無

磁小體一些物種中有

很少有真核生物中存在線粒體和葉綠體，其核糖體為70S原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較運(yùn)動(dòng)性鞭毛細(xì)而簡單粗，9+2結(jié)構(gòu)鞭毛運(yùn)動(dòng)方式旋轉(zhuǎn)鞭毛或纖毛在一個(gè)平面上進(jìn)行的擺動(dòng)非鞭毛運(yùn)動(dòng)滑行游動(dòng)；氣泡傳遞細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)和阿米巴樣運(yùn)動(dòng)；滑行遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)真正的膜界定的細(xì)胞核無有DNA與組蛋白結(jié)合不結(jié)合結(jié)合染色體數(shù)目1兩個(gè)以上基因內(nèi)的內(nèi)含子幾乎沒有常見核仁無有分裂方式二分裂，不進(jìn)行有絲分裂

有絲分裂，具有有絲分裂器原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較基因重組部分的、單向的DNA轉(zhuǎn)移（轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合）減數(shù)分裂及配子融合（有性雜交、準(zhǔn)性雜交）

呼吸系統(tǒng)

細(xì)胞質(zhì)膜在線粒體，在特定的無氧呼吸中利用氫化酶

光合作用色素

在細(xì)胞內(nèi)膜或綠色體中，無葉綠體

在葉綠體中

含有微管的細(xì)胞骨架

無有，微管存在于鞭毛、纖毛、基體、有絲分裂器、中心粒分化未發(fā)展的組織和器官原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較第二小節(jié)酵母菌凡是生活史中大部分以單細(xì)胞生活的、主要營出芽繁殖的一類低等真菌，統(tǒng)稱為酵母菌。五個(gè)特點(diǎn)：個(gè)體一般以單細(xì)胞存在；多數(shù)營出芽繁殖；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；細(xì)胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。酵母菌概念酵母菌分布及與人類的關(guān)系（1）多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”。水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，以及葡萄園和果園土壤中等。不能以CO2為主要碳源，必須以有機(jī)碳化合物，主要是葡萄糖等單糖為碳源和能源屬化能異養(yǎng)型。（2）重要的微生物資源酵母是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”釀酒，發(fā)面。醫(yī)藥、化工和食品發(fā)酵工業(yè)的重要原料和生產(chǎn)菌種：

乙醇和甘油發(fā)酵；石油脫蠟；菌體蛋白、酵母片、提取核酸、麥角甾醇、輔酶A、細(xì)胞色素C、維生素和凝血質(zhì)等生化藥物等。（3）重要的科研模式微生物

啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個(gè)完成全基因組序列測(cè)定的真核生物（1997）（4）有些酵母菌具有危害性

皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道（白念珠菌）疾?。还u、蜂蜜變質(zhì)（高滲酵母）；污染發(fā)酵工業(yè)（醬油、醬類、腐乳表面生白花、產(chǎn)酸臭—醭膜酵母）酵母菌分布及與人類的關(guān)系酵母菌細(xì)胞形態(tài)與大小1.個(gè)體形態(tài)大多數(shù)為圓形、卵圓、橢圓、圓柱等單細(xì)胞，有的酵母菌子代細(xì)胞連在一起成為鏈狀，稱為假菌絲（假絲酵母）。六種1）圓形圓球酵母；2）橢圓形葡萄酒酵母；

3）卵圓形啤酒酵母；4）檸檬形漢遜氏酵母；

5）臘腸形巴斯德酵母；6）圓柱狀裂殖酵母。7）假菌絲藕節(jié)狀細(xì)胞串，即細(xì)胞間連接處面積小于細(xì)胞直徑

細(xì)胞大小與培養(yǎng)方式、菌齡、制片方式有關(guān)。

-----成熟細(xì)胞比幼齡細(xì)胞大；

-----菌體在液體培養(yǎng)基中比在固體培養(yǎng)基中大。

一般：（1~5）um×（5~30）um

（比細(xì)菌粗10倍左右）發(fā)酵工業(yè)用酵母平均直徑4~6um

一般用高倍鏡（40×10）觀察2.大小酵母菌細(xì)胞形態(tài)與大小

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)具有真核微生物典型細(xì)胞結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞核。細(xì)胞器：核糖體、線粒體、液泡等。有的菌體還有出芽痕、誕生痕。1.細(xì)胞壁厚：25nm，占細(xì)胞干重25%。外層：主要為甘露聚糖（主要結(jié)構(gòu)成分）內(nèi)層：主要為葡聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)細(xì)胞壁又名“酵母纖維素”，具有“三明治結(jié)構(gòu)”：

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

酵母原生質(zhì)體的制備：需要蝸牛酶（混合酶），包括甘露聚糖酶、葡聚糖酶、幾丁質(zhì)酶、脂酶和纖維素酶等30多種酶類。由于酵母子囊壁主要成分也是酵母纖維素，也可通過蝸牛酶水解而獲得子囊孢子。酵母細(xì)胞壁除酵母纖維素外，其它化學(xué)成分還有脂類8.5~13.5%。有些酵母細(xì)胞壁中還含有少量幾丁質(zhì)，一般存在于出芽后的芽痕處，如釀酒酵母細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)約占細(xì)胞干重的1~2%，假絲酵母大于2%，而裂殖酵母中不含幾丁質(zhì)。有些酵母菌如隱球酵母屬，在細(xì)胞壁外還覆蓋有類似細(xì)菌的莢膜多糖物質(zhì)。1.細(xì)胞壁

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

固定外形；保護(hù)作用；存在酶和性結(jié)合物質(zhì)，利于營養(yǎng)物質(zhì)透過及細(xì)胞間性識(shí)別；抗原性。細(xì)胞壁的功能：與原核生物類似1.細(xì)胞壁

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)類似原核生物，磷脂雙分子層中間嵌雜甾醇和蛋白質(zhì)分子

蛋白質(zhì)（包括吸收糖和氨基酸的酶）

甘油的單、雙、三酯

甘油磷脂磷脂酰膽堿成分

脂類磷脂酰乙醇胺

甾醇麥角甾醇（居多）-Vd的前體

酵母甾醇

糖類（少量，多為甘露聚糖）2.細(xì)胞膜

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)3.細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)主要是溶膠狀物質(zhì)，在細(xì)胞質(zhì)中含有各種功能不同的結(jié)構(gòu)——細(xì)胞器。細(xì)胞器：核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、液泡等。（1）核糖體酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構(gòu)成。它游離在細(xì)胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)作用：蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所。細(xì)胞的“動(dòng)力工廠”，完整的線粒體由內(nèi)外兩層膜包裹。功能：產(chǎn)能（氧化磷酸化）3.細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器（2）線粒體

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)3.細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（3）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)單層膜圍成的扁平囊狀腔，與核膜間隙相同，是多功能的膜。

功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。3.細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（4）高爾基體也是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。它是由扁平雙層膜和小泡所構(gòu)成。膜都是光滑的。功能：為細(xì)胞提供一個(gè)內(nèi)部的運(yùn)輸系統(tǒng)。（5）液泡液泡功能：調(diào)節(jié)滲透壓；儲(chǔ)存營養(yǎng)物（異染粒）；儲(chǔ)存水解酶類（蛋白酶，核酸酶，磷酸酯酶等）由單層膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有機(jī)酸、鹽類和水解酶類，還有一些貯藏顆粒液泡。常在細(xì)胞發(fā)育后期出現(xiàn)，它的大小可做為衡量細(xì)胞成熟的標(biāo)志。3.細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)貯存酵母菌細(xì)胞的遺傳信息。具有完整的核膜、核仁和染色體。釀酒酵母基因組有17條染色體。酵母還存在核外的遺傳物質(zhì)，如酵母細(xì)胞線粒體中的DNA，細(xì)胞質(zhì)中病毒樣顆粒的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，嗜殺酵母的dsRNA嗜殺質(zhì)粒，典型的2

m質(zhì)粒等。4.細(xì)胞核

酵母細(xì)胞的結(jié)構(gòu)

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史（一）繁殖方式

芽殖（budding）:最普遍

裂殖(fission)：裂殖酵母屬

產(chǎn)無性孢子

酵母菌只有無性繁殖過程稱為假酵母無性繁殖擲孢子（擲孢酵母屬）厚垣孢子（白假絲酵母）有性繁殖：產(chǎn)子囊和子囊孢子

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史（1）芽殖即出芽繁殖，繁殖后在母細(xì)胞上留下一個(gè)芽痕，在子細(xì)胞上留下一個(gè)蒂痕多邊出芽（最普遍），兩端出芽，三端出芽。1、酵母菌的無性繁殖

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史1、酵母菌的無性繁殖（1）芽殖出芽繁殖全過程動(dòng)畫

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史1、酵母菌的無性繁殖（1）芽殖裂殖是少數(shù)酵母進(jìn)行的繁殖方式。如八孢裂殖酵母(Schizosaccaromycesoctosporus)，裂殖酵母屬。繁殖過程：細(xì)胞拉長→形成橫隔→在橫隔處兩細(xì)胞分離→末端變圓→形成兩個(gè)子細(xì)胞（2）裂殖

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史厚垣孢子：有些酵母，如白假絲酵母可以在假菌絲的頂端形成厚壁的厚垣孢子，具有較強(qiáng)的抗逆特性。擲孢子：擲孢酵母屬可以在其營養(yǎng)細(xì)胞上生出的小梗上形成小孢子，孢子成熟后通過一種特殊的噴射方式將孢子射出，這種孢子稱為擲孢子。（3）產(chǎn)無性孢子

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史2、酵母菌的有性繁殖（1）方式：形成子囊和子囊孢子（2）過程：

1）兩個(gè)不同接合型的單倍體細(xì)胞靠近，各伸出原生質(zhì)突起相互接觸；

2）接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；

3）核配，形成二倍體核的接合子：

?以二倍體方式進(jìn)行營養(yǎng)細(xì)胞生長繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。

?進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細(xì)胞。子囊孢子繁殖子囊孢子

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史2、酵母菌的有性繁殖形成子囊孢子的條件：1)首先必須是二倍體細(xì)胞2)營養(yǎng)充足的強(qiáng)壯幼齡細(xì)胞；3)適當(dāng)?shù)臏囟龋?5℃）和濕度（80%以上）；通風(fēng)良好；4）適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基，營養(yǎng)貧瘠；（棉子糖醋酸鈉培養(yǎng)基，石膏塊）實(shí)踐意義：1）利用形成單倍體進(jìn)行雜交育種，人工定向培育新品種2）檢驗(yàn)生產(chǎn)菌是否被野生酵母污染（依據(jù)：子囊孢子的形成速度，子囊中子囊孢子的數(shù)目和形狀）

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史2、酵母菌的有性繁殖

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史（二）生活史（lifecycle）指上代個(gè)體經(jīng)一系列生長發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體全部歷史。酵母菌生活史有三種類型：

1）單、雙倍體型：營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在,都可進(jìn)行出芽繁殖。

2）單倍體型：營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）

3）雙倍體型：營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）1.單雙倍體型特點(diǎn)：■一般情況以營養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖；■營養(yǎng)體既可以單倍體（n）也可以雙倍體(2n)形式存在；■在特定條件下進(jìn)行有性繁殖。代表：釀酒酵母（Sacharomycescerevisiae

）

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史代表：八孢裂殖酵母(Schizosaccharomycesoctosporus)特點(diǎn)：■營養(yǎng)細(xì)胞為單倍體；■以裂殖方式進(jìn)行無性繁殖；■二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活（只是生活史中一部分，階段很短）2.單倍體型

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史代表：路德氏酵母（Saccharomycodesludwigii）特點(diǎn)：■營養(yǎng)體為雙倍體形，以出芽方式繁殖；■單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合?！鰡伪扼w階段僅以子囊孢子形式存在，不能獨(dú)立生活，階段很短。3.雙倍體型

酵母細(xì)胞繁殖方式和生活史菌落特征與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色，個(gè)別為黑色。第三小節(jié)霉菌通常指那些菌絲體較發(fā)達(dá)而又不產(chǎn)生大型子實(shí)體的真菌。是一類絲狀真菌的統(tǒng)稱。霉菌的概念霉菌分布及與人類的關(guān)系適宜的生長環(huán)境：陰暗潮濕；合適的有機(jī)物存在；適宜的溫度（25~30℃）；絕大多數(shù)好氧。1.分布：在自然界中無所不在，基本屬陸生生物。2.與人類的關(guān)系1）工業(yè)產(chǎn)品

風(fēng)味食品（醬油，腐乳，紅曲等）抗生素（青霉素，頭孢霉素、灰黃霉素）酶抑制劑（洛伐他汀—土曲霉）有機(jī)酸（檸檬酸，葡萄糖酸，衣康酸等）酶制劑（淀粉酶，果膠酶，纖維素酶等）甾體激素轉(zhuǎn)化殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）霉菌分布及與人類的關(guān)系2）在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具有重要作用:有機(jī)物分解者3）食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變?nèi)澜缙骄磕暧捎诿棺兌荒苁常暎┯玫墓任锛s占2%。我國每年約有10%的柑橘因霉壞而損失。4）產(chǎn)生毒素而引起人或動(dòng)物發(fā)生食物中毒5）人（皮膚癬?。?dòng)物和植物致病2.與人類的關(guān)系霉菌的形態(tài)隔膜是用于防止機(jī)械損傷后細(xì)胞質(zhì)流失的有效結(jié)構(gòu)。有隔膜的菌絲更能抵抗干旱環(huán)境。根據(jù)菌絲的分化程度，霉菌菌絲分為兩大類：無隔菌絲（aseptatehyphe）有隔菌絲（septatehyphe）單細(xì)胞，多核體多細(xì)胞，每段為1個(gè)細(xì)胞根據(jù)菌絲中是否有隔膜(septa)，霉菌菌絲分為兩大類：營養(yǎng)菌絲分布在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)，吸收營養(yǎng)氣生菌絲伸展到空中，有的氣生菌絲產(chǎn)生子實(shí)體營養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)有的菌絲在長期適應(yīng)不同外界環(huán)境條件的過程中，特化成不同形態(tài)：吸收養(yǎng)料假根

吸器附著附著枝附著胞休眠菌核菌索延伸：匍匐菌絲捕食線蟲菌環(huán)菌網(wǎng)霉菌的形態(tài)霉菌的形態(tài)營養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)（1）匍匐菌絲和假根

毛霉目的霉菌在固體培養(yǎng)基上常形成延伸的匍匐狀的菌絲，稱為匍匐菌絲(stolon)。當(dāng)匍匐菌絲蔓延到一定距離后，在培養(yǎng)基內(nèi)或附著于器壁上形成根狀的菌絲，稱為假根(rhizoid)。功能：固著、延伸和吸收營養(yǎng)。霉菌的形態(tài)營養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)（2）吸器(haustorium)

一些專性寄生真菌從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。霉菌的形態(tài)營養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)（3）附著胞(appressorium)許多植物寄生真菌的孢子萌發(fā)后，由芽管膨大而形成的附著胞，以粘狀物附著在寄主的表面，附著胞上形成的針狀物感染菌絲可侵入細(xì)胞的角質(zhì)層。霉菌的形態(tài)營養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)（4）菌環(huán)和菌網(wǎng)1）菌環(huán)：菌絲交織成套狀2）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀

捕蟲真菌在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動(dòng)物或無脊椎動(dòng)物。霉菌的形態(tài)營養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)（5）菌核(sclerotium）是由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時(shí)它又是糖類和脂類營養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏體。霉菌的形態(tài)營養(yǎng)菌絲的特化形態(tài)（6）假菌核寄生性真菌與宿主共同形成例如：冬蟲夏草真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?。?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實(shí)體。含有蟲草酸，是名貴中藥。霉菌繁殖方式分生孢子厚垣孢子節(jié)孢子芽孢子

卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子

無性繁殖

有性繁殖（有性孢子）

霉菌的繁殖無性孢子

菌絲片段孢子囊孢子霉菌繁殖方式1.無性孢子繁殖

霉菌主要利用無性孢子進(jìn)行繁殖不經(jīng)兩性細(xì)胞配合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲的分化（切割）而形成新個(gè)體的過程。霉菌無性孢子的特點(diǎn)：

分散，量大（有利于接種和擴(kuò)大培養(yǎng)）；干，休眠期長，具一定抗性（利于菌種保藏）；形態(tài)、顏色各異（菌種鑒定的重要指標(biāo)）；小、輕（有助于廣泛傳播）霉菌繁殖方式1.無性孢子繁殖(1)孢子囊孢子(sporangiospore)一種內(nèi)生孢子，當(dāng)菌絲發(fā)育到一定階段，氣生菌絲的頂端細(xì)胞膨大成圓形、橢圓形或梨形的孢子囊，然后膨大部分與菌絲間形成隔膜，囊內(nèi)的原生質(zhì)分化成