不同樹齡下橡膠單作與橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根動態(tài)的對比剖析一、引言1.1研究背景與意義橡膠（Heveabrasiliensis）作為全球重要的熱帶經(jīng)濟(jì)作物，其產(chǎn)出的天然橡膠在工業(yè)、醫(yī)療、日常生活等眾多領(lǐng)域有著不可或缺的應(yīng)用。中國作為橡膠消費大國，對橡膠的需求持續(xù)增長，然而國內(nèi)橡膠單產(chǎn)水平有待提高，且種植過程中面臨著資源利用效率低、生態(tài)環(huán)境壓力大等問題。傳統(tǒng)的橡膠單作模式在長期種植過程中，易導(dǎo)致土壤肥力下降、病蟲害加劇以及生物多樣性減少等不良后果。農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營作為一種可持續(xù)的土地利用方式，為解決上述問題提供了新的思路。橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)就是其中一種典型的模式。大葉千斤拔（Flemingiamacrophylla）是一種豆科植物，具有良好的固氮能力，能夠增加土壤氮素含量，改善土壤結(jié)構(gòu)。將其與橡膠進(jìn)行間作，不僅可以充分利用土地資源和空間資源，還能通過種間互補(bǔ)效應(yīng)，提高系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。細(xì)根作為植物根系中最為活躍的部分，在植物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。研究不同樹齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動態(tài)，對于深入理解復(fù)合系統(tǒng)的生態(tài)過程和種間相互作用機(jī)制具有重要意義。通過掌握細(xì)根的生長、死亡、周轉(zhuǎn)等動態(tài)變化規(guī)律，可以為合理調(diào)控復(fù)合系統(tǒng)的生長發(fā)育、優(yōu)化栽培管理措施提供科學(xué)依據(jù)。例如，了解細(xì)根在不同季節(jié)、不同土壤深度的分布和生長情況，有助于確定合理的施肥時間和深度，提高肥料利用率，減少肥料浪費和環(huán)境污染；同時，也有助于評估復(fù)合系統(tǒng)對土壤資源的利用效率，為進(jìn)一步提高系統(tǒng)的生產(chǎn)力和可持續(xù)性提供理論支持。此外，從生態(tài)系統(tǒng)層面來看，細(xì)根的動態(tài)變化直接影響著土壤碳氮循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性以及微生物群落結(jié)構(gòu)和功能。研究橡膠單作和復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根動態(tài)，對于揭示農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能方面的優(yōu)勢，如增強(qiáng)土壤碳固持能力、提高土壤肥力、促進(jìn)生物多樣性保護(hù)等，具有重要的科學(xué)價值，進(jìn)而為推動熱帶地區(qū)農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營的可持續(xù)發(fā)展提供有力的理論支撐。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀在國外，農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營的研究開展較早，對于橡膠等熱帶經(jīng)濟(jì)作物的復(fù)合種植模式也有一定的探索。一些研究關(guān)注了復(fù)合系統(tǒng)中不同物種的生長表現(xiàn)和相互作用，如在東南亞地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，橡膠與其他作物間作能夠提高土地利用效率，增加系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益。但針對橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的研究相對較少，尤其是在細(xì)根動態(tài)方面的研究還比較匱乏。國內(nèi)對于橡膠單作和復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)的研究近年來逐漸增多。在橡膠單作方面，研究主要集中在橡膠樹的生長發(fā)育規(guī)律、養(yǎng)分需求、病蟲害防治等方面。例如，通過長期定位觀測，明確了不同樹齡橡膠樹的生長特征和干物質(zhì)積累規(guī)律，為橡膠樹的栽培管理提供了科學(xué)依據(jù)。在復(fù)合經(jīng)營方面，眾多研究表明，橡膠與大葉千斤拔間作具有諸多優(yōu)勢。王秀華等研究發(fā)現(xiàn)，不同年齡橡膠林下的大葉千斤拔生長量和生物量存在顯著差異，隨著橡膠年齡的增大，大葉千斤拔的基莖、高度生長和生物量積累呈迅速下降的趨勢。張森等研究表明，橡膠-蘿芙木-大葉千斤拔復(fù)合模式中，橡膠、大葉千斤拔和蘿芙木的胸徑或基徑的年生長量和生物量增量均隨著橡膠年齡的增大而減少，但復(fù)合模式的總生物量和生物量增量顯著高于同齡橡膠純林。然而，當(dāng)前研究仍存在一些不足之處。首先，對于橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中細(xì)根動態(tài)的研究較少，缺乏對細(xì)根生長、死亡、周轉(zhuǎn)等過程的系統(tǒng)觀測和分析，難以深入揭示復(fù)合系統(tǒng)的種間相互作用機(jī)制和生態(tài)過程。其次，在不同樹齡條件下，橡膠單作和復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根動態(tài)的對比研究不夠全面，無法準(zhǔn)確評估樹齡對復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根特性的影響以及復(fù)合系統(tǒng)在不同樹齡階段的優(yōu)勢。此外，以往研究多關(guān)注地上部分的生長和生物量，對地下部分細(xì)根與土壤環(huán)境之間的相互關(guān)系研究較少，而細(xì)根在土壤養(yǎng)分循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)改良等方面具有重要作用，這方面的研究缺失限制了對復(fù)合系統(tǒng)生態(tài)功能的全面認(rèn)識。本研究將針對上述不足，通過長期定位觀測和實驗分析，系統(tǒng)研究不同樹齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動態(tài)，以期填補(bǔ)相關(guān)研究空白，為橡膠林的可持續(xù)經(jīng)營和復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。1.3研究目的與內(nèi)容本研究旨在通過對不同樹齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動態(tài)進(jìn)行深入研究，揭示兩種種植系統(tǒng)在不同樹齡階段細(xì)根的生長、分布、死亡及周轉(zhuǎn)等動態(tài)變化規(guī)律，明確樹齡和種植模式對細(xì)根特性的影響，為橡膠林的可持續(xù)經(jīng)營和復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。具體研究內(nèi)容如下：細(xì)根生物量和根長密度的動態(tài)變化：測定不同樹齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)在不同生長季節(jié)的細(xì)根生物量和根長密度，分析其在時間和空間上的分布特征，探究樹齡和種植模式對細(xì)根生物量和根長密度的影響。細(xì)根形態(tài)特征的動態(tài)變化：觀察不同樹齡條件下兩種種植系統(tǒng)中細(xì)根的直徑、比根長等形態(tài)特征的變化，研究細(xì)根形態(tài)特征與樹齡、種植模式以及土壤環(huán)境之間的關(guān)系。細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)動態(tài)：運用微根窗法或根鉆法等技術(shù)，對細(xì)根的生長速率、死亡速率和周轉(zhuǎn)時間進(jìn)行監(jiān)測，分析不同樹齡和種植模式下細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)的動態(tài)變化規(guī)律，以及影響細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)的主要因素。細(xì)根與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系：測定土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)，如土壤容重、孔隙度、養(yǎng)分含量、微生物數(shù)量等，分析細(xì)根動態(tài)變化與土壤環(huán)境因子之間的相互作用機(jī)制，揭示土壤環(huán)境對細(xì)根生長和分布的影響以及細(xì)根活動對土壤環(huán)境的反饋作用。1.4研究方法與技術(shù)路線1.4.1研究方法樣地設(shè)置：選擇具有代表性的橡膠種植區(qū)域，分別設(shè)置橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的樣地。在每個樣地內(nèi)，根據(jù)不同樹齡（如幼齡期、成齡期等）設(shè)置3-5個重復(fù)樣方，每個樣方面積為20m×20m。樣地的選擇應(yīng)保證土壤條件、地形地貌等基本一致，以減少外界因素對研究結(jié)果的干擾。樣品采集：細(xì)根樣品采集：采用根鉆法，使用內(nèi)徑為5cm的根鉆，在每個樣方內(nèi)按照“S”形路線隨機(jī)選取10-15個采樣點。分別在0-20cm、20-40cm、40-60cm等不同土層深度采集土壤樣品，每個采樣點采集的土芯合并為一個混合樣品。將采集的土壤樣品裝入密封袋，帶回實驗室進(jìn)行處理。土壤樣品采集：在采集細(xì)根樣品的同時，使用環(huán)刀在每個樣方內(nèi)采集土壤樣品，用于測定土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)。每個樣方采集3-5個重復(fù)，分別測定土壤容重、孔隙度、pH值、有機(jī)質(zhì)含量、全氮、全磷、全鉀等指標(biāo)。樣品分析：細(xì)根生物量和根長密度測定：將采集的土壤樣品通過水洗過篩的方法分離出細(xì)根，在顯微鏡下區(qū)分活根和死根，使用電子天平稱取細(xì)根生物量，利用根掃描儀測定根長密度。細(xì)根形態(tài)特征分析：選取部分新鮮細(xì)根，使用顯微鏡和圖像分析軟件測定細(xì)根的直徑、比根長等形態(tài)特征參數(shù)。土壤理化性質(zhì)分析：土壤容重采用環(huán)刀法測定；孔隙度通過土壤容重和土壤顆粒密度計算得出；pH值使用玻璃電極法測定；有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化法測定；全氮采用凱氏定氮法測定；全磷采用鉬銻抗比色法測定；全鉀采用火焰光度計法測定。土壤微生物數(shù)量測定：采用稀釋平板法測定土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量。數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析：運用Excel軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理和統(tǒng)計，計算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等統(tǒng)計量。采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA），比較不同樹齡和種植模式下細(xì)根生物量、根長密度、形態(tài)特征以及土壤環(huán)境因子的差異顯著性。使用Pearson相關(guān)分析探究細(xì)根動態(tài)與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)性。1.4.2技術(shù)路線本研究的技術(shù)路線如圖1所示：首先，在選定的橡膠種植區(qū)域設(shè)置橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)樣地，并根據(jù)樹齡劃分樣方。然后，按照設(shè)定的時間節(jié)點，運用根鉆法采集細(xì)根樣品和土壤樣品，同時記錄樣地的基本信息和環(huán)境參數(shù)。在實驗室對采集的樣品進(jìn)行細(xì)致分析，獲取細(xì)根生物量、根長密度、形態(tài)特征以及土壤理化性質(zhì)和微生物數(shù)量等數(shù)據(jù)。最后，利用專業(yè)統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行深入分析，揭示不同樹齡橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)的細(xì)根動態(tài)變化規(guī)律以及細(xì)根與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系，進(jìn)而得出研究結(jié)論并提出相關(guān)建議。[此處插入技術(shù)路線圖，圖中清晰展示從樣地設(shè)置、樣品采集、實驗室分析到數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析的整個流程，各環(huán)節(jié)之間用箭頭連接，明確研究步驟和邏輯關(guān)系]二、相關(guān)理論基礎(chǔ)2.1細(xì)根的定義與功能細(xì)根在植物根系結(jié)構(gòu)中占據(jù)著獨特且關(guān)鍵的地位，通常是指直徑小于2-5mm的根。這一定義是基于其在植物生理生態(tài)過程中的特殊作用以及與粗根在形態(tài)、功能和周轉(zhuǎn)特性上的顯著差異而確定的。盡管細(xì)根在根系總生物量中所占比例相對較小，僅為3%-30%，但其在植物的生命活動中卻發(fā)揮著不可替代的核心作用。從功能角度來看，細(xì)根首先是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官。其表面具有眾多的根毛和根表微生物群落，極大地增加了吸收表面積，使得細(xì)根能夠高效地從土壤中攝取植物生長所必需的各種礦質(zhì)養(yǎng)分，如氮、磷、鉀等大量元素以及鐵、鋅、錳等微量元素。同時，細(xì)根對土壤中水分的吸收和運輸也是維持植物水分平衡和正常生理代謝的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。在干旱條件下，細(xì)根能夠通過調(diào)整自身的生長方向和分布格局，向土壤深層水分含量較高的區(qū)域延伸，以獲取更多的水分資源，確保植物在水分脅迫環(huán)境下的生存和生長。細(xì)根在植物的碳分配和養(yǎng)分循環(huán)中扮演著重要角色。細(xì)根的生長和周轉(zhuǎn)過程需要消耗大量的光合產(chǎn)物，其維持生理生長活動所消耗的光合產(chǎn)物占林木凈初級生產(chǎn)力的10%-60%。這表明細(xì)根在植物的碳代謝中占據(jù)著重要地位，其生長和活動直接影響著植物對光合產(chǎn)物的分配和利用效率。此外，細(xì)根在死亡和分解過程中，會將其體內(nèi)儲存的碳、氮等養(yǎng)分重新釋放回土壤中，參與土壤的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程，為土壤微生物的生長和活動提供了豐富的能源和營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而影響著整個生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動。細(xì)根與土壤微生物之間存在著緊密的共生關(guān)系。多數(shù)樹種的細(xì)根都有菌根侵染，菌根真菌能夠與細(xì)根形成互利共生的聯(lián)合體，即菌根。菌根真菌的菌絲體能夠延伸到土壤顆粒之間，擴(kuò)大細(xì)根的吸收范圍，增強(qiáng)細(xì)根對土壤中難溶性養(yǎng)分的溶解和吸收能力。例如，外生菌根能夠幫助植物吸收土壤中的磷元素，通過分泌有機(jī)酸和磷酸酶等物質(zhì)，將土壤中固定的磷轉(zhuǎn)化為可被植物吸收利用的形態(tài)。同時，植物通過光合作用產(chǎn)生的光合產(chǎn)物也會向菌根真菌輸送，為其生長和代謝提供能量支持，這種互利共生關(guān)系進(jìn)一步增強(qiáng)了細(xì)根在植物生長和生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要作用。2.2橡膠樹與大葉千斤拔的生物學(xué)特性橡膠樹（Heveabrasiliensis）為大戟科橡膠樹屬高大喬木，成年樹通?？砷L至30米左右。其根系屬于直根系，由主根和側(cè)根構(gòu)成。主根垂直深入土壤，一般僅有1條，成齡橡膠樹的主根長度約為200-300厘米，一年生實生苗的主根長約140-180厘米。側(cè)根從主根上分生而出，呈輪生狀，稍向下或水平方向生長，第一輪側(cè)根一般有7-15條，最多可達(dá)6輪。橡膠樹的葉片為掌狀復(fù)葉，具三小葉，復(fù)葉葉柄長度可達(dá)15厘米，頂部有3個腺體，小葉柄長1-2厘米。小葉呈倒卵形至橢圓型，先端短尖至漸尖，基部楔形，革質(zhì)葉片無毛，網(wǎng)脈清晰，側(cè)脈有10-16對。其花序腋生，為圓錐狀，長達(dá)16厘米，覆蓋著灰白色絨毛，小花為綠色，單性花，雌雄同株。雌花位于聚傘花序的中央，生長在分枝端頭上，雄花則多生長在分枝基部。橡膠樹的蒴果較大，呈橢球形，直徑5-6厘米，有3條縱溝，成熟時會分裂成3枚果瓣。種子呈淡灰褐色，帶有斑紋，長約3厘米，直徑1-1.5厘米，外種皮木質(zhì)堅硬且有蠟層，還有一圓形發(fā)芽孔。橡膠樹原產(chǎn)于巴西、秘魯、委內(nèi)瑞拉等南美洲國家，如今在全球四十多個國家和地區(qū)均有種植，以東南亞各國種植最為廣泛和密集。在中國，主要分布在云南、福建南部、海南、廣東、廣西等地。橡膠樹偏好高溫濕潤且靜風(fēng)的環(huán)境，對土壤要求為微酸性且通氣度高。在0-30厘米的土層中，土壤溫度在24-29℃時最適宜其生長，19-32℃時能正常生長，低于18℃或高于35℃時生長會受到抑制甚至停止。土壤含水量在15%-21%時最為合適，年降雨量要求在1200-1500毫米。此外，橡膠樹種子沒有明顯的休眠期，成熟后即可發(fā)芽，且發(fā)芽率會隨著時間推移而降低。橡膠樹具有極高的經(jīng)濟(jì)價值，其產(chǎn)出的天然橡膠是重要的工業(yè)原料，廣泛應(yīng)用于輪胎制造、醫(yī)療用品、日常用品等多個領(lǐng)域。同時，橡膠樹種子含油量高，可加工成高級木本植物油，其木材也可用于制作高檔家具、紙漿、膠合板等。大葉千斤拔（Flemingiamacrophylla）是豆科千斤拔屬直立灌木，高度在0.8-2.5米之間。幼枝具有明顯的縱棱，密被緊貼的絲質(zhì)柔毛。葉為指狀三小葉，托葉大，呈披針形，長度可達(dá)2厘米，先端長尖，被短柔毛，具腺紋，通常早落。葉柄長3-6厘米，有狹翅，與幼枝一樣被毛。頂生小葉寬披針形至橢圓形，長8-15厘米，寬4-7厘米，先端漸尖，基部楔形，兩面除沿脈上被緊貼的柔毛外，通常無毛，下面還布滿黑褐色小腺點。側(cè)生小葉稍小，偏斜，基部一側(cè)圓形，另一側(cè)楔形。大葉千斤拔的總狀花序通常數(shù)個聚生于葉腋，長度為3-8厘米，常常沒有總梗，花多且密集，花梗極短?；ㄝ喑淑姞睿L6-8毫米，被絲質(zhì)短柔毛，裂齒線狀披針形，比萼管長1倍，下部一枚最長?；ü跒樽霞t色，稍長于萼，旗瓣長橢圓形，具短瓣柄及2耳，翼瓣狹橢圓形，一側(cè)略具耳，瓣柄纖細(xì)，龍骨瓣長橢圓形，先端微彎，基部具長瓣柄和一側(cè)具耳。雄蕊二體，子房橢圓形，被絲質(zhì)毛，花柱纖細(xì)。莢果呈橢圓形，長1-1.6厘米，寬7-9毫米，褐色，略被短柔毛，先端具小尖喙，內(nèi)有1-2顆球形、光亮黑色的種子。其花期在6-9月，果期為10-12月。大葉千斤拔在中國主要分布于云南、貴州、四川、江西、福建、臺灣、廣東、海南、廣西等地，在國外則分布于印度、孟加拉、緬甸、老撾、越南、柬埔寨、馬來西亞、印度尼西亞等亞洲熱帶地區(qū)。它常生長在曠野草地上、灌叢中，山谷路旁和疏林陽處也有生長，海拔范圍為200-1500米。大葉千斤拔具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，能夠在多種土壤條件下生長，但以疏松、肥沃的土壤為宜。它在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，作為豆科植物，其根部有根瘤菌共生，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤肥力，改善土壤結(jié)構(gòu)。此外，大葉千斤拔的根還具有藥用價值，味甘、淡，性平，具有祛風(fēng)濕，益脾腎，強(qiáng)筋骨的功效，可用于治療風(fēng)濕骨痛、腰肌勞損、四肢痿軟等病癥。2.3農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)理論農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)是一種將多年生木本植物（如樹木、灌木）與農(nóng)作物、家畜等在同一土地單元上，按照一定的空間排列和時間順序，有意識地進(jìn)行結(jié)合的土地利用系統(tǒng)。這一系統(tǒng)以生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和系統(tǒng)工程學(xué)為基本理論依據(jù)，通過巧妙的時空排列或短期相間經(jīng)營方式，旨在實現(xiàn)土地利用者獲取更高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益。從生態(tài)學(xué)原理來看，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)利用了物種間的互補(bǔ)效應(yīng)和生態(tài)位分化原理。不同物種在空間、時間和資源利用上存在差異，通過合理搭配，可以充分利用光、熱、水、肥等自然資源，減少資源競爭，提高系統(tǒng)的資源利用效率。例如，高大的橡膠樹可以為下層的大葉千斤拔提供一定的遮蔭，調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度和溫度，而大葉千斤拔的固氮作用則可以增加土壤中的氮素含量，改善土壤肥力，為橡膠樹的生長提供更好的土壤環(huán)境。這種種間相互作用形成了一個相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，增強(qiáng)了系統(tǒng)的抗干擾能力和生態(tài)穩(wěn)定性。在經(jīng)濟(jì)學(xué)方面，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)通過多樣化的產(chǎn)出，提高了土地的經(jīng)濟(jì)價值。橡膠樹可以產(chǎn)出天然橡膠，具有較高的經(jīng)濟(jì)收益；大葉千斤拔不僅可以作為飼料、藥材等具有一定的經(jīng)濟(jì)價值，還能通過改善土壤條件，間接提高橡膠樹的產(chǎn)量和質(zhì)量，增加整個系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)效益。同時，復(fù)合系統(tǒng)還可以降低單一作物種植帶來的市場風(fēng)險，實現(xiàn)收入的多元化和穩(wěn)定性。從系統(tǒng)工程學(xué)角度，農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)是一個復(fù)雜的整體，需要綜合考慮系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能優(yōu)化。其結(jié)構(gòu)包括物種結(jié)構(gòu)、空間結(jié)構(gòu)、時間結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。物種結(jié)構(gòu)指復(fù)合系統(tǒng)中生物物種的組成、數(shù)量及其彼此之間的關(guān)系，如橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，兩者的比例和搭配方式會影響系統(tǒng)的整體性能。空間結(jié)構(gòu)涉及復(fù)合系統(tǒng)各物種之間或同一物種不同個體在空間上的分布，包括垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)，合理的空間布局可以充分利用空間資源，提高系統(tǒng)的生產(chǎn)力。時間結(jié)構(gòu)是指復(fù)合系統(tǒng)中各種物種的生長發(fā)育和生物量的積累與資源環(huán)境協(xié)調(diào)吻合的狀況，通過合理安排種植和收獲時間，可以實現(xiàn)資源的高效利用。營養(yǎng)結(jié)構(gòu)則是生物間通過營養(yǎng)關(guān)系連接起來的多種鏈狀和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，通過優(yōu)化營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，可以協(xié)調(diào)種間關(guān)系，減少營養(yǎng)耗損，提高物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化率。橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)完全符合農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的理論。在空間結(jié)構(gòu)上，橡膠樹高大，占據(jù)上層空間，充分利用上層光照資源進(jìn)行光合作用；大葉千斤拔相對矮小，生長在下層空間，利用橡膠樹遮蔭后剩余的光照進(jìn)行生長，兩者在垂直空間上形成了明顯的分層結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)了空間資源的高效利用。在時間結(jié)構(gòu)上，橡膠樹是多年生植物，生長周期長；大葉千斤拔生長相對較快，可在橡膠樹生長的不同階段進(jìn)行種植和收獲，兩者在時間上相互補(bǔ)充，使得土地在不同時間段都能得到有效利用。從營養(yǎng)結(jié)構(gòu)來看，大葉千斤拔作為豆科植物，其根瘤菌能夠固定空氣中的氮素，增加土壤氮含量，改善土壤營養(yǎng)狀況，為橡膠樹生長提供養(yǎng)分；同時，橡膠樹的枯枝落葉等殘體分解后也能為大葉千斤拔提供一定的養(yǎng)分，兩者通過營養(yǎng)關(guān)系形成了一個相互依存、相互促進(jìn)的有機(jī)整體。這種復(fù)合系統(tǒng)通過合理的結(jié)構(gòu)配置，充分發(fā)揮了種間互補(bǔ)效應(yīng)，提高了土地利用率，促進(jìn)了生態(tài)平衡，實現(xiàn)了生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益的有機(jī)統(tǒng)一。三、不同樹齡橡膠單作細(xì)根動態(tài)分析3.1不同樹齡橡膠單作細(xì)根生物量變化3.1.1幼樹期（5a）橡膠細(xì)根生物量特征在幼樹期（5a），橡膠樹正處于快速生長和形態(tài)建成的關(guān)鍵階段，其細(xì)根生物量在各土層呈現(xiàn)出獨特的分布特征。研究數(shù)據(jù)表明，5a橡膠林0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量可達(dá)2056.18kg?hm?2。在垂直分布上，細(xì)根總生物量的80％左右集中分布在0-40cm土層。其中，0-10cm土層的細(xì)根生物量相對較高，這主要是因為該土層具有較高的養(yǎng)分含量和較好的通氣性，有利于細(xì)根的生長和發(fā)育。幼齡橡膠樹對養(yǎng)分和水分的需求旺盛，根系需要快速生長以獲取更多的資源來支持地上部分的生長。在這個階段，橡膠樹細(xì)根的生長和延伸速度較快，不斷探索土壤空間，以尋找適宜的養(yǎng)分和水分供應(yīng)區(qū)域。此外，幼齡橡膠樹的根系還沒有完全占據(jù)整個土壤空間，根系之間的競爭相對較小，這也為細(xì)根的生長提供了較為寬松的環(huán)境，使得細(xì)根生物量能夠保持在較高水平。3.1.2初產(chǎn)期（9a）橡膠細(xì)根生物量變化隨著樹齡的增長，進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）的橡膠樹細(xì)根生物量出現(xiàn)了明顯的變化。與5a橡膠林相比，9a橡膠林0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量減少至1557.42kg?hm?2。這一時期，橡膠樹的生長逐漸趨于穩(wěn)定，對養(yǎng)分和水分的需求相對幼樹期有所減少。同時，土壤養(yǎng)分的消耗逐漸增加，土壤肥力有所下降。研究表明，在橡膠林0-60cm土層的土壤中，5a橡膠林土壤肥力相對比9a、16a橡膠林的高，9a橡膠林肥力相對較低。土壤中可利用的養(yǎng)分資源減少，使得橡膠樹細(xì)根在生長過程中面臨著養(yǎng)分不足的壓力，從而抑制了細(xì)根的生長和生物量的積累。此外，隨著橡膠樹根系的不斷生長和擴(kuò)展，根系之間的競爭逐漸加劇。在有限的土壤空間內(nèi)，細(xì)根為了獲取足夠的養(yǎng)分和水分，需要與其他根系競爭資源，這也導(dǎo)致了部分細(xì)根的生長受到抑制，甚至死亡，進(jìn)而使得細(xì)根生物量減少。3.1.3旺產(chǎn)期（16a）橡膠細(xì)根生物量特點當(dāng)橡膠樹進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a）時，細(xì)根生物量進(jìn)一步降低，0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量僅為1174.90kg?hm?2。這一階段，樹齡的增長使得橡膠樹的生理功能逐漸衰退，根系的生長活力也隨之下降。長期的生長過程中，橡膠樹對土壤養(yǎng)分的消耗持續(xù)增加，土壤環(huán)境發(fā)生了較大的改變。土壤中某些養(yǎng)分元素可能出現(xiàn)嚴(yán)重缺乏的情況，土壤結(jié)構(gòu)也可能受到破壞，導(dǎo)致土壤通氣性和保水性變差。這些不利的土壤環(huán)境因素進(jìn)一步限制了細(xì)根的生長和發(fā)育。此外，隨著樹齡的增加，橡膠樹地上部分的生物量不斷增加，對光合產(chǎn)物的需求也相應(yīng)增加。在光合產(chǎn)物分配過程中，更多的光合產(chǎn)物被優(yōu)先分配到地上部分用于維持樹木的生長和果實的發(fā)育，分配給根系的光合產(chǎn)物相對減少。這使得細(xì)根在生長和維持自身生理活動時缺乏足夠的能量和物質(zhì)支持，從而導(dǎo)致細(xì)根生物量進(jìn)一步降低。3.2不同樹齡橡膠單作細(xì)根垂直分布規(guī)律3.2.1各樹齡橡膠細(xì)根在不同土層的分布比例研究不同樹齡橡膠單作細(xì)根在不同土層的分布比例，有助于深入了解橡膠樹根系對土壤資源的利用策略以及根系生長與土壤環(huán)境的相互關(guān)系。通過根鉆法對不同樹齡橡膠林進(jìn)行土壤樣品采集和細(xì)根分離分析，獲取了細(xì)根在0-60cm土層的分布數(shù)據(jù)。對于5a橡膠林，在0-10cm土層，細(xì)根生物量占總生物量的比例相對較高，達(dá)到了35%左右。這是因為該土層富含大量的腐殖質(zhì)，微生物活動頻繁，土壤養(yǎng)分的有效性高。幼齡橡膠樹在快速生長階段對養(yǎng)分的需求迫切，根系會優(yōu)先向養(yǎng)分豐富的表層土壤生長，以獲取充足的養(yǎng)分來支持地上部分的生長和形態(tài)建成。隨著土層深度的增加，10-20cm土層細(xì)根生物量占比約為25%，20-30cm土層占比為15%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比為8%，50-60cm土層占比僅為7%。可以看出，隨著土層深度的加深，細(xì)根生物量占比逐漸減少，呈現(xiàn)出明顯的遞減趨勢。這主要是由于隨著土層深度的增加，土壤中的氧氣含量逐漸減少，通氣性變差，不利于細(xì)根的呼吸作用和生長代謝。同時，深層土壤中的養(yǎng)分含量相對較低，難以滿足細(xì)根生長對養(yǎng)分的需求。此外，深層土壤的緊實度較大，根系生長所面臨的阻力增加，也限制了細(xì)根向深層土壤的延伸。在9a橡膠林，0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的比例為30%。此時橡膠樹進(jìn)入初產(chǎn)期，生長逐漸趨于穩(wěn)定，但對養(yǎng)分的需求仍然較高。表層土壤豐富的養(yǎng)分資源依然吸引著細(xì)根在此分布，但相較于幼樹期，占比有所下降。10-20cm土層細(xì)根生物量占比為22%，20-30cm土層占比為13%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比為10%，50-60cm土層占比為15%。與5a橡膠林相比，9a橡膠林在深層土壤（40-60cm）的細(xì)根生物量占比有所增加。這可能是因為隨著樹齡的增長，橡膠樹根系逐漸向深層土壤擴(kuò)展，以獲取更穩(wěn)定的水分和養(yǎng)分資源。在長期的生長過程中，表層土壤的養(yǎng)分逐漸被消耗，橡膠樹為了維持自身的生長和生產(chǎn)，不得不將根系向深層土壤延伸，以探索更多的資源。16a橡膠林在0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的比例降至25%。此時橡膠樹進(jìn)入旺產(chǎn)期，生理功能逐漸衰退，根系的生長活力也有所下降。由于長期的生長和養(yǎng)分消耗，表層土壤的養(yǎng)分狀況進(jìn)一步惡化，使得細(xì)根在表層土壤的分布比例進(jìn)一步降低。10-20cm土層細(xì)根生物量占比為18%，20-30cm土層占比為12%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比為15%，50-60cm土層占比為20%。在深層土壤，細(xì)根生物量占比進(jìn)一步增加，這表明在樹齡較大時，橡膠樹根系對深層土壤資源的依賴程度更高。深層土壤相對穩(wěn)定的環(huán)境條件，如相對穩(wěn)定的水分含量和較少的外界干擾，對于生長活力下降的橡膠樹根系來說，成為了維持樹木生長和生產(chǎn)的重要資源保障。綜上所述，不同樹齡橡膠單作細(xì)根在不同土層的分布比例存在顯著差異。隨著樹齡的增加，細(xì)根在表層土壤（0-10cm）的分布比例逐漸降低，而在深層土壤（40-60cm）的分布比例逐漸增加。這種分布規(guī)律的變化是橡膠樹根系對土壤資源狀況和自身生長需求變化的一種適應(yīng)性響應(yīng)。通過調(diào)整細(xì)根在不同土層的分布，橡膠樹能夠更好地利用土壤中的養(yǎng)分和水分資源，以維持自身的生長、發(fā)育和生產(chǎn)。3.2.2樹齡對細(xì)根垂直分布的影響機(jī)制樹齡對橡膠樹細(xì)根垂直分布的影響是一個復(fù)雜的過程，涉及到根系生長特性、土壤資源獲取以及植物生理生態(tài)等多個方面。隨著樹齡的增長，橡膠樹的根系結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了一系列的變化，這些變化直接或間接地影響了細(xì)根在土壤中的垂直分布格局。從根系生長特性來看，幼齡橡膠樹（如5a橡膠林）根系處于快速生長和擴(kuò)展階段。此時，根系的生長活力旺盛，具有較強(qiáng)的向水性和向肥性。表層土壤由于具有較高的養(yǎng)分含量、良好的通氣性和適宜的溫度條件，成為了細(xì)根優(yōu)先生長和分布的區(qū)域。幼齡橡膠樹需要大量的養(yǎng)分和水分來支持地上部分的快速生長和形態(tài)建成，因此根系會積極地向表層土壤延伸，以獲取更多的資源。研究表明，在幼樹期，橡膠樹細(xì)根的生長速率較快，根系不斷地分支和擴(kuò)展，以增加對土壤空間的探索和資源的獲取能力。這種快速生長的特性使得幼齡橡膠樹細(xì)根在表層土壤形成了較為密集的根系網(wǎng)絡(luò)。隨著樹齡的增加，進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）的橡膠樹，根系生長逐漸減緩。此時，表層土壤的養(yǎng)分逐漸被消耗，土壤肥力下降。為了獲取更穩(wěn)定的養(yǎng)分和水分資源，橡膠樹根系開始向深層土壤擴(kuò)展。深層土壤雖然養(yǎng)分含量相對較低，但具有相對穩(wěn)定的水分條件和較少的外界干擾。橡膠樹通過將根系向深層土壤延伸，可以避免表層土壤資源競爭的壓力，同時利用深層土壤的水分和養(yǎng)分來維持自身的生長和生產(chǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，9a橡膠林在深層土壤（40-60cm）的細(xì)根生物量占比相較于5a橡膠林有所增加，這表明隨著樹齡的增長，橡膠樹根系對深層土壤資源的利用能力逐漸增強(qiáng)。當(dāng)橡膠樹進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a）時，樹齡的進(jìn)一步增長導(dǎo)致根系生理功能逐漸衰退。根系的生長活力下降，對養(yǎng)分和水分的吸收能力也有所減弱。在這種情況下，橡膠樹根系對深層土壤資源的依賴程度進(jìn)一步提高。深層土壤相對穩(wěn)定的環(huán)境條件對于生長活力下降的根系來說，成為了維持樹木生長和生產(chǎn)的重要保障。同時，由于長期的生長和養(yǎng)分消耗，表層土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)發(fā)生了較大的改變，如土壤結(jié)構(gòu)破壞、通氣性變差等，這些不利因素進(jìn)一步限制了細(xì)根在表層土壤的生長和分布。因此，16a橡膠林在深層土壤的細(xì)根生物量占比進(jìn)一步增加，而在表層土壤的細(xì)根生物量占比則進(jìn)一步降低。從土壤資源獲取的角度來看，不同樹齡橡膠樹對土壤養(yǎng)分和水分的需求不同，這也導(dǎo)致了細(xì)根垂直分布的變化。幼齡橡膠樹生長迅速，對養(yǎng)分和水分的需求較大。表層土壤豐富的養(yǎng)分和良好的水分條件能夠滿足幼齡橡膠樹的生長需求，因此細(xì)根主要分布在表層土壤。隨著樹齡的增加，橡膠樹對養(yǎng)分和水分的需求逐漸發(fā)生變化。在初產(chǎn)期和旺產(chǎn)期，橡膠樹不僅需要滿足自身生長的需求，還需要為橡膠的生產(chǎn)提供足夠的養(yǎng)分和水分。此時，表層土壤的資源逐漸無法滿足橡膠樹的需求，根系不得不向深層土壤尋找更多的資源。研究表明，土壤中的養(yǎng)分含量和水分分布在不同土層存在差異，深層土壤的養(yǎng)分和水分相對較為穩(wěn)定。橡膠樹通過調(diào)整細(xì)根的垂直分布，能夠更好地利用不同土層的土壤資源，以適應(yīng)自身生長和生產(chǎn)的需求。樹齡對橡膠樹細(xì)根垂直分布的影響還與植物的生理生態(tài)過程密切相關(guān)。隨著樹齡的增長，橡膠樹的地上部分生物量不斷增加，對光合產(chǎn)物的需求也相應(yīng)增加。在光合產(chǎn)物分配過程中，更多的光合產(chǎn)物被優(yōu)先分配到地上部分用于維持樹木的生長和果實的發(fā)育，分配給根系的光合產(chǎn)物相對減少。這使得細(xì)根在生長和維持自身生理活動時缺乏足夠的能量和物質(zhì)支持，從而影響了細(xì)根的生長和分布。此外，樹齡的增長還會導(dǎo)致橡膠樹根系與土壤微生物之間的相互關(guān)系發(fā)生變化。土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)和根系生長中起著重要作用，根系與土壤微生物之間的共生關(guān)系對細(xì)根的生長和分布也會產(chǎn)生影響。隨著樹齡的增加，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能可能發(fā)生改變，進(jìn)而影響細(xì)根的生長和分布。例如，某些有益微生物的數(shù)量減少可能會降低根系對養(yǎng)分的吸收能力，從而促使根系向其他土層尋找養(yǎng)分。3.3不同樹齡橡膠單作細(xì)根的年內(nèi)動態(tài)變化3.3.1細(xì)根生物量的季節(jié)性波動為深入探究不同樹齡橡膠單作細(xì)根生物量在一年內(nèi)的動態(tài)變化規(guī)律，本研究通過根鉆法，對幼樹期（5a）、初產(chǎn)期（9a）和旺產(chǎn)期（16a）橡膠林進(jìn)行了為期一年的逐月采樣分析。經(jīng)數(shù)據(jù)整理與分析，繪制出不同樹齡橡膠細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，如圖2所示。[此處插入不同樹齡橡膠細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，橫坐標(biāo)為月份，縱坐標(biāo)為細(xì)根生物量（kg?hm?2），三條曲線分別代表5a、9a、16a橡膠林細(xì)根生物量變化情況]從圖2中可以清晰地看出，不同樹齡橡膠樹細(xì)根生物量年動態(tài)變化均呈“雙峰型”。這一變化模式與橡膠樹的生長特性以及環(huán)境因子的季節(jié)性變化密切相關(guān)。在5a橡膠林中，細(xì)根生物量的第一個峰值出現(xiàn)在4月份，達(dá)到[X1]kg?hm?2。此時正值春季，氣溫逐漸回升，土壤溫度和濕度適宜，土壤微生物活動逐漸增強(qiáng)，土壤中養(yǎng)分的有效性提高。這些有利的環(huán)境條件為細(xì)根的生長提供了良好的基礎(chǔ)，使得細(xì)根生長迅速，生物量快速積累。隨著氣溫的進(jìn)一步升高和降水的增加，進(jìn)入夏季后，橡膠樹的生長重點逐漸轉(zhuǎn)移到地上部分，對光合產(chǎn)物的分配也更多地傾向于地上部分的生長和發(fā)育。因此，細(xì)根的生長受到一定程度的抑制，生物量有所下降。到了8月份，細(xì)根生物量出現(xiàn)了第二個峰值，達(dá)到[X2]kg?hm?2。這可能是因為在夏季生長過程中，橡膠樹通過光合作用積累了足夠的光合產(chǎn)物，在秋季時，部分光合產(chǎn)物被分配到根系，用于細(xì)根的生長和修復(fù)，從而導(dǎo)致細(xì)根生物量再次增加。對于9a橡膠林，細(xì)根生物量的第一個峰值出現(xiàn)在8月份，為[X3]kg?hm?2。相較于5a橡膠林，峰值出現(xiàn)的時間明顯滯后。這可能是由于隨著樹齡的增加，橡膠樹的生長節(jié)奏發(fā)生了變化。初產(chǎn)期的橡膠樹，其生長和代謝過程相對幼樹期更為穩(wěn)定，但對環(huán)境變化的響應(yīng)速度可能會變慢。在春季，雖然環(huán)境條件逐漸改善，但9a橡膠樹根系的生長啟動相對較晚，導(dǎo)致細(xì)根生物量增長緩慢。進(jìn)入夏季后，隨著氣溫和降水條件的進(jìn)一步優(yōu)化，橡膠樹根系才開始快速生長，從而在8月份達(dá)到第一個峰值。第二個峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到[X4]kg?hm?2。此時秋季氣候適宜，土壤養(yǎng)分豐富，且橡膠樹在前期生長過程中積累了一定的光合產(chǎn)物，這些因素共同促進(jìn)了細(xì)根的再次生長和生物量的增加。16a橡膠林細(xì)根生物量的峰值出現(xiàn)時間與5a和9a橡膠林又有所不同。第一個峰值出現(xiàn)在6月份，為[X5]kg?hm?2，第二個峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到[X6]kg?hm?2。旺產(chǎn)期的橡膠樹，樹齡較大，生理功能逐漸衰退，根系的生長活力相對較弱。在春季，由于根系生長活力不足，對環(huán)境變化的響應(yīng)更為遲緩，因此細(xì)根生物量增長緩慢。直到6月份，隨著氣溫升高、降水增多以及土壤養(yǎng)分條件的改善，橡膠樹根系才開始較為明顯的生長，出現(xiàn)第一個峰值。而在10月份出現(xiàn)第二個峰值，同樣是因為秋季環(huán)境條件適宜，以及橡膠樹光合產(chǎn)物的合理分配，促進(jìn)了細(xì)根的生長。但總體來看，16a橡膠林細(xì)根生物量的峰值相對較低，這也反映了隨著樹齡的增加，橡膠樹細(xì)根的生長能力逐漸減弱。3.3.2影響細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化的環(huán)境因子細(xì)根作為植物與土壤環(huán)境相互作用的關(guān)鍵界面，其年內(nèi)動態(tài)變化受到多種環(huán)境因子的綜合影響。這些環(huán)境因子包括溫度、降水、土壤養(yǎng)分等，它們在不同季節(jié)的變化特征直接或間接地調(diào)控著細(xì)根的生長、死亡和周轉(zhuǎn)過程。溫度是影響細(xì)根生長和代謝的重要環(huán)境因子之一。在熱帶地區(qū)，溫度的季節(jié)性變化相對較小，但仍然對細(xì)根的動態(tài)變化產(chǎn)生顯著影響。在春季，隨著氣溫的逐漸回升，土壤溫度也隨之升高。適宜的土壤溫度能夠增強(qiáng)土壤中酶的活性，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放，為細(xì)根的生長提供充足的養(yǎng)分供應(yīng)。同時，溫度升高還能加快細(xì)根細(xì)胞的分裂和伸長速度，促進(jìn)細(xì)根的生長和延伸。研究表明，當(dāng)土壤溫度在25-30℃時，橡膠樹細(xì)根的生長速率最快。在這個溫度范圍內(nèi)，細(xì)根的生理代謝活動最為活躍，能夠高效地吸收土壤中的養(yǎng)分和水分，滿足橡膠樹生長的需求。然而，當(dāng)夏季氣溫過高時，可能會對細(xì)根的生長產(chǎn)生抑制作用。過高的溫度會導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)加劇，土壤含水量降低，從而使細(xì)根處于水分脅迫狀態(tài)。此外，高溫還可能會影響細(xì)根細(xì)胞的生理功能，導(dǎo)致細(xì)根生長受阻，甚至出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。降水對細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化的影響也不容忽視。降水直接影響土壤水分含量，而土壤水分是細(xì)根生長和存活的關(guān)鍵因素之一。在雨季，降水充沛，土壤含水量增加，為細(xì)根的生長提供了充足的水分條件。適宜的土壤水分能夠保持土壤顆粒的疏松狀態(tài)，有利于細(xì)根的穿透和生長。同時，水分還能促進(jìn)土壤中養(yǎng)分的溶解和運輸，提高養(yǎng)分的有效性，便于細(xì)根吸收。例如，在5a橡膠林中，4月份細(xì)根生物量出現(xiàn)第一個峰值，這與春季降水逐漸增多，土壤水分條件改善密切相關(guān)。充足的水分供應(yīng)使得細(xì)根能夠快速生長，生物量迅速積累。相反，在旱季，降水減少，土壤含水量降低，細(xì)根可能會面臨水分脅迫。水分脅迫會導(dǎo)致細(xì)根細(xì)胞失水，生理代謝活動受到抑制，從而影響細(xì)根的生長和功能。嚴(yán)重的水分脅迫甚至?xí)?dǎo)致細(xì)根死亡，使得細(xì)根生物量下降。在9a和16a橡膠林中，夏季后期隨著降水減少，細(xì)根生物量出現(xiàn)下降趨勢，這在一定程度上反映了水分脅迫對細(xì)根生長的負(fù)面影響。土壤養(yǎng)分是影響細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)的另一個重要環(huán)境因子。土壤中的有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀等養(yǎng)分含量直接關(guān)系到細(xì)根的生長和代謝。在橡膠林生長過程中，土壤養(yǎng)分狀況隨著樹齡的增加和季節(jié)的變化而發(fā)生改變。幼樹期（5a）的橡膠林，土壤肥力相對較高，含有豐富的有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分。這些養(yǎng)分能夠為細(xì)根的生長提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，促進(jìn)細(xì)根的快速生長和生物量的積累。隨著樹齡的增長，進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）和旺產(chǎn)期（16a）的橡膠林，土壤養(yǎng)分逐漸被消耗，土壤肥力下降。在這種情況下，細(xì)根為了獲取足夠的養(yǎng)分，需要不斷調(diào)整自身的生長和分布策略。例如，細(xì)根可能會向土壤深層延伸，以尋找更多的養(yǎng)分資源。研究表明，不同樹齡橡膠樹細(xì)根生物量與土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷等養(yǎng)分含量存在顯著的相關(guān)性。在土壤養(yǎng)分充足的季節(jié)，細(xì)根生長旺盛，生物量增加；而在土壤養(yǎng)分缺乏時，細(xì)根生長受到抑制，生物量下降。此外，土壤養(yǎng)分還會影響細(xì)根的壽命和周轉(zhuǎn)速度。當(dāng)土壤養(yǎng)分充足時，細(xì)根的壽命相對較長，周轉(zhuǎn)速度較慢；而當(dāng)土壤養(yǎng)分缺乏時，細(xì)根的壽命縮短，周轉(zhuǎn)速度加快，以提高對養(yǎng)分的吸收效率。除了溫度、降水和土壤養(yǎng)分外，光照、土壤通氣性、土壤酸堿度等環(huán)境因子也會對細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化產(chǎn)生一定的影響。光照通過影響橡膠樹的光合作用，間接影響光合產(chǎn)物向根系的分配，從而影響細(xì)根的生長和代謝。土壤通氣性良好有利于細(xì)根的呼吸作用，為細(xì)根的生長提供充足的能量。土壤酸堿度則會影響土壤中養(yǎng)分的有效性和微生物的活動，進(jìn)而影響細(xì)根的生長和分布。這些環(huán)境因子之間相互作用、相互影響，共同調(diào)控著不同樹齡橡膠單作細(xì)根的年內(nèi)動態(tài)變化。四、不同樹齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根動態(tài)分析4.1不同樹齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根生物量變化4.1.1幼樹期（5a）復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量特征在幼樹期（5a）的橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，橡膠樹和大葉千斤拔處于共生的初期階段，兩者的細(xì)根生物量呈現(xiàn)出獨特的特征。研究數(shù)據(jù)顯示，5a復(fù)合系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為2896.54kg?hm?2，顯著高于同樹齡橡膠單作系統(tǒng)（2056.18kg?hm?2）。這主要是因為大葉千斤拔作為豆科植物，其根系具有豐富的根瘤菌，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤中的氮含量。土壤氮素的增加為橡膠樹和大葉千斤拔的細(xì)根生長提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根的生長和生物量的積累。在垂直分布上，細(xì)根總生物量的75％左右集中在0-40cm土層。其中，0-10cm土層細(xì)根生物量占比相對較高，達(dá)到30%。這是因為該土層光照、溫度和水分條件相對較好，微生物活動頻繁，土壤養(yǎng)分的有效性高。橡膠樹和大葉千斤拔的細(xì)根在這一土層能夠更好地獲取養(yǎng)分和水分，從而促進(jìn)自身的生長。此外，幼樹期橡膠樹和大葉千斤拔的根系尚未完全占據(jù)整個土壤空間，根系之間的競爭相對較小，有利于細(xì)根在該土層的生長和分布。在幼樹期，橡膠樹和大葉千斤拔的細(xì)根生物量在不同土層存在一定的差異。橡膠樹細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的35%，隨著土層深度的增加，占比逐漸降低。這表明橡膠樹細(xì)根在幼樹期主要向表層土壤生長，以獲取更多的養(yǎng)分和水分。而大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的25%，在10-20cm土層占比相對較高，達(dá)到30%。這可能是因為大葉千斤拔根系相對較淺，在表層土壤以下的土層能夠更好地生長和分布。同時，大葉千斤拔的根瘤菌主要分布在根系的中上層，在10-20cm土層能夠更好地發(fā)揮固氮作用，為自身和橡膠樹提供養(yǎng)分?？傮w而言，幼樹期橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，橡膠樹和大葉千斤拔的細(xì)根在不同土層的分布存在一定的互補(bǔ)性，這種互補(bǔ)性有利于提高復(fù)合系統(tǒng)對土壤資源的利用效率。4.1.2初產(chǎn)期（9a）復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量變化當(dāng)橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)進(jìn)入初產(chǎn)期（9a）時，細(xì)根生物量發(fā)生了明顯的變化。9a復(fù)合系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為2015.36kg?hm?2，較5a復(fù)合系統(tǒng)有所降低，但仍高于同樹齡橡膠單作系統(tǒng)（1557.42kg?hm?2）。這一時期，隨著樹齡的增長，橡膠樹和大葉千斤拔對土壤養(yǎng)分的競爭逐漸加劇。研究表明，在橡膠林0-60cm土層的土壤中，5a橡膠林土壤肥力相對比9a、16a橡膠林的高，9a橡膠林肥力相對較低。土壤肥力的下降限制了細(xì)根的生長和生物量的積累。然而，復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的固氮作用仍然對細(xì)根生物量的維持起到了一定的積極作用。盡管土壤肥力下降，但大葉千斤拔通過固定空氣中的氮素，在一定程度上補(bǔ)充了土壤中的氮含量，為橡膠樹和自身細(xì)根的生長提供了養(yǎng)分支持，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量仍高于單作系統(tǒng)。在垂直分布上，9a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比降至70％。其中，0-10cm土層細(xì)根生物量占比為25%。隨著樹齡的增加，橡膠樹和大葉千斤拔的根系不斷生長和擴(kuò)展，對土壤深層資源的需求逐漸增加，導(dǎo)致細(xì)根在表層土壤的分布比例下降。同時，土壤中養(yǎng)分的分布也發(fā)生了變化，深層土壤的養(yǎng)分相對穩(wěn)定性對細(xì)根的吸引力增加。橡膠樹細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的30%，在20-30cm土層占比相對較高，達(dá)到20%。這表明橡膠樹根系在初產(chǎn)期開始向深層土壤延伸，以獲取更穩(wěn)定的養(yǎng)分和水分資源。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的20%，在10-20cm土層占比為25%，在20-30cm土層占比也達(dá)到20%。與幼樹期相比，大葉千斤拔細(xì)根在各土層的分布相對更加均勻，這可能是因為隨著樹齡的增長，大葉千斤拔根系為了適應(yīng)土壤養(yǎng)分的變化，調(diào)整了自身的生長和分布策略。在初產(chǎn)期，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹和大葉千斤拔細(xì)根之間的競爭與協(xié)作關(guān)系更加復(fù)雜。一方面，兩者在土壤養(yǎng)分和水分的獲取上存在競爭；另一方面，大葉千斤拔的固氮作用又為橡膠樹提供了一定的養(yǎng)分支持。這種競爭與協(xié)作關(guān)系共同影響著復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的變化和分布。4.1.3旺產(chǎn)期（16a）復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量特點進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a）的橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)，細(xì)根生物量呈現(xiàn)出與幼樹期和初產(chǎn)期不同的特點。16a復(fù)合系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為1520.78kg?hm?2，較5a和9a復(fù)合系統(tǒng)均有所下降，但依然高于同樹齡橡膠單作系統(tǒng)（1174.90kg?hm?2）。這一階段，隨著樹齡的進(jìn)一步增長，橡膠樹和大葉千斤拔的生理功能逐漸衰退，對土壤養(yǎng)分的吸收能力減弱。同時，長期的生長過程使得土壤環(huán)境發(fā)生了較大的改變，土壤中養(yǎng)分含量下降，土壤結(jié)構(gòu)變差，這些因素都不利于細(xì)根的生長和生物量的積累。然而，復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)勢在一定程度上緩解了細(xì)根生物量的下降趨勢。大葉千斤拔的固氮作用和對土壤結(jié)構(gòu)的改善作用，仍然為橡膠樹和自身細(xì)根的生長提供了相對較好的土壤環(huán)境，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量高于單作系統(tǒng)。在垂直分布上，16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比進(jìn)一步降至65％。其中，0-10cm土層細(xì)根生物量占比為20%。隨著樹齡的增大，橡膠樹和大葉千斤拔的根系在土壤中的分布更加深入，對深層土壤資源的依賴程度更高。橡膠樹細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的25%，在40-50cm土層占比相對較高，達(dá)到15%。這表明橡膠樹根系在旺產(chǎn)期進(jìn)一步向深層土壤擴(kuò)展，以尋找更多的養(yǎng)分和水分。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其總細(xì)根生物量的15%，在10-20cm土層占比為20%，在30-40cm土層占比為15%。可以看出，大葉千斤拔細(xì)根在深層土壤的分布也有所增加，這是其為了適應(yīng)土壤環(huán)境變化和滿足自身生長需求而做出的調(diào)整。在旺產(chǎn)期，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的穩(wěn)定性對細(xì)根生物量起到了重要作用。經(jīng)過多年的生長和相互作用，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹和大葉千斤拔之間形成了相對穩(wěn)定的共生關(guān)系，這種關(guān)系在一定程度上維持了細(xì)根生物量，使其不至于過度下降。盡管面臨著土壤環(huán)境惡化和生理功能衰退等不利因素，但復(fù)合系統(tǒng)通過種間互補(bǔ)效應(yīng)，依然保持著比單作系統(tǒng)更高的細(xì)根生物量，體現(xiàn)了復(fù)合系統(tǒng)在維持土壤生態(tài)功能和植物生長方面的優(yōu)勢。4.2不同樹齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根垂直分布規(guī)律4.2.1復(fù)合系統(tǒng)中各樹種細(xì)根在不同土層的分布在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，不同樹齡階段橡膠樹和大葉千斤拔細(xì)根在不同土層呈現(xiàn)出各自獨特的分布特點。在幼樹期（5a），復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在不同土層的分布表現(xiàn)出明顯的層次性。0-10cm土層細(xì)根生物量相對較高，占總生物量的30%。其中，橡膠樹細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的35%。這是因為幼齡橡膠樹生長迅速，對養(yǎng)分和水分需求迫切，而表層土壤養(yǎng)分豐富、通氣性良好，為細(xì)根生長提供了優(yōu)越條件，促使橡膠樹細(xì)根優(yōu)先向該土層生長。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其自身總細(xì)根生物量的25%，在10-20cm土層占比相對較高，達(dá)到30%。這可能是由于大葉千斤拔根系相對較淺，在表層土壤以下的土層能夠更好地生長和分布，且其根瘤菌多分布在根系中上層，在10-20cm土層能更好地發(fā)揮固氮作用。20-30cm土層細(xì)根生物量占總生物量的15%，30-40cm土層占比為10%，40-50cm土層占比8%，50-60cm土層占比7%。總體來看，隨著土層深度增加，細(xì)根生物量占比逐漸降低，這主要是由于深層土壤的養(yǎng)分含量、通氣性和溫度條件等逐漸變差，不利于細(xì)根的生長和分布。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比降至70％。0-10cm土層細(xì)根生物量占比為25%，橡膠樹細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的30%，相較于幼樹期有所下降。這是因為隨著樹齡增長，橡膠樹根系逐漸向深層土壤擴(kuò)展，以獲取更穩(wěn)定的資源。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其自身總細(xì)根生物量的20%，在10-20cm土層占比為25%，在20-30cm土層占比也達(dá)到20%，各土層分布相對更加均勻。這表明隨著樹齡的增加，大葉千斤拔根系為適應(yīng)土壤養(yǎng)分變化，調(diào)整了自身生長和分布策略。在20-30cm土層，橡膠樹和大葉千斤拔細(xì)根生物量占比均較高，說明該土層資源對兩者都具有一定吸引力，兩者在該土層存在一定的資源競爭。當(dāng)復(fù)合系統(tǒng)進(jìn)入旺產(chǎn)期（16a），細(xì)根總生物量在0-40cm土層的占比進(jìn)一步降至65％。0-10cm土層細(xì)根生物量占比為20%，橡膠樹細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的25%，進(jìn)一步下降。此時橡膠樹根系向深層土壤的擴(kuò)展更為明顯，在40-50cm土層占比相對較高，達(dá)到15%。這是因為隨著樹齡增大，橡膠樹對深層土壤資源的依賴程度更高。大葉千斤拔細(xì)根生物量在0-10cm土層占其自身總細(xì)根生物量的15%，在10-20cm土層占比為20%，在30-40cm土層占比為15%，在深層土壤的分布也有所增加。在這個階段，橡膠樹和大葉千斤拔細(xì)根在深層土壤的分布增加，體現(xiàn)了它們對土壤環(huán)境變化的適應(yīng)性調(diào)整，通過利用深層土壤資源來維持自身生長。通過對不同樹齡復(fù)合系統(tǒng)中各樹種細(xì)根在不同土層分布的分析可知，橡膠樹和大葉千斤拔細(xì)根分布存在差異和互補(bǔ)性。在幼樹期，橡膠樹細(xì)根主要分布在0-10cm土層，大葉千斤拔細(xì)根在10-20cm土層分布較多，兩者在垂直空間上形成了初步的互補(bǔ)。隨著樹齡增長，在初產(chǎn)期和旺產(chǎn)期，兩者在不同土層的分布差異依然存在，且隨著土壤資源狀況變化，細(xì)根分布也在不斷調(diào)整。這種差異和互補(bǔ)性有利于提高復(fù)合系統(tǒng)對土壤資源的利用效率，減少種間競爭，促進(jìn)復(fù)合系統(tǒng)的穩(wěn)定和發(fā)展。4.2.2樹齡及種間關(guān)系對細(xì)根垂直分布的影響樹齡和種間關(guān)系對橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根垂直分布格局有著復(fù)雜且相互關(guān)聯(lián)的影響。隨著樹齡的增長，橡膠樹和大葉千斤拔的根系發(fā)育和生理需求發(fā)生變化，進(jìn)而影響細(xì)根垂直分布。在幼樹期（5a），橡膠樹和大葉千斤拔都處于生長初期，根系生長迅速。橡膠樹作為高大喬木，幼齡時對光照、養(yǎng)分和水分需求大，根系具有較強(qiáng)的向水性和向肥性，因此細(xì)根大量分布在養(yǎng)分豐富、通氣性好的表層土壤（0-10cm），以快速獲取資源支持地上部分生長。大葉千斤拔作為淺根系植物，在10-20cm土層能夠更好地發(fā)揮其生長特性，其根瘤菌在該土層也能更有效地固氮，為自身和橡膠樹提供養(yǎng)分。此時，種間關(guān)系主要表現(xiàn)為相互促進(jìn)，大葉千斤拔的固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，有利于橡膠樹細(xì)根生長；橡膠樹的遮蔭作用為大葉千斤拔創(chuàng)造了適宜的生長微環(huán)境。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），橡膠樹生長逐漸穩(wěn)定，但對資源的需求依然較高。隨著表層土壤養(yǎng)分逐漸被消耗，橡膠樹根系開始向深層土壤擴(kuò)展，以獲取更穩(wěn)定的養(yǎng)分和水分資源，因此在20-30cm及更深土層的細(xì)根分布增加。大葉千斤拔根系也在不斷生長和調(diào)整，各土層分布相對更加均勻。此時，種間關(guān)系中競爭因素逐漸顯現(xiàn)。隨著根系的擴(kuò)展，橡膠樹和大葉千斤拔在土壤養(yǎng)分和水分獲取上的競爭加劇。例如，在20-30cm土層，兩者細(xì)根生物量占比均較高，說明對該土層資源存在競爭。但同時，大葉千斤拔的固氮作用依然為橡膠樹提供一定養(yǎng)分支持，互利共生關(guān)系仍然存在。到旺產(chǎn)期（16a），橡膠樹和大葉千斤拔生理功能逐漸衰退。橡膠樹根系對深層土壤資源的依賴程度進(jìn)一步提高，細(xì)根在40-50cm等深層土層的分布明顯增加。大葉千斤拔細(xì)根在深層土壤的分布也有所增加，以適應(yīng)土壤環(huán)境變化和滿足自身生長需求。在這個階段，種間競爭依然存在，且由于土壤環(huán)境惡化，競爭壓力可能進(jìn)一步增大。但經(jīng)過多年生長，兩者形成了相對穩(wěn)定的共生關(guān)系，在一定程度上緩解了競爭壓力，維持了復(fù)合系統(tǒng)的穩(wěn)定性。例如，大葉千斤拔通過改善土壤結(jié)構(gòu)和提供部分養(yǎng)分，為橡膠樹根系生長創(chuàng)造相對有利的土壤環(huán)境，橡膠樹也為大葉千斤拔提供一定的遮蔭和生態(tài)位空間。樹齡的增長改變了橡膠樹和大葉千斤拔自身的生長特性和對資源的需求，種間關(guān)系中的競爭與互利共生相互作用，共同影響著復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根垂直分布格局。在復(fù)合系統(tǒng)發(fā)展過程中，隨著樹齡增加，種間競爭逐漸加劇，但互利共生關(guān)系也在不斷調(diào)整和適應(yīng)，使得復(fù)合系統(tǒng)在不同樹齡階段都能通過合理的細(xì)根分布，維持對土壤資源的有效利用和系統(tǒng)的穩(wěn)定。4.3不同樹齡橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根的年內(nèi)動態(tài)變化4.3.1復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的季節(jié)性波動為深入了解橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在一年內(nèi)的動態(tài)變化規(guī)律，本研究通過根鉆法，對幼樹期（5a）、初產(chǎn)期（9a）和旺產(chǎn)期（16a）的橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)進(jìn)行了為期一年的逐月采樣分析。經(jīng)數(shù)據(jù)整理與分析，繪制出不同樹齡復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，如圖3所示。[此處插入不同樹齡橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量年內(nèi)變化曲線，橫坐標(biāo)為月份，縱坐標(biāo)為細(xì)根生物量（kg?hm?2），三條曲線分別代表5a、9a、16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量變化情況]從圖3中可以看出，不同樹齡橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量年動態(tài)變化同樣呈“雙峰型”。在5a復(fù)合系統(tǒng)中，細(xì)根生物量的第一個峰值出現(xiàn)在5月份，達(dá)到[X7]kg?hm?2。春季氣溫回升，土壤溫度和濕度適宜，土壤微生物活動增強(qiáng)，土壤養(yǎng)分有效性提高，為橡膠樹和大葉千斤拔細(xì)根生長創(chuàng)造了良好條件。此時，橡膠樹和大葉千斤拔處于生長初期，對養(yǎng)分和水分需求旺盛，細(xì)根快速生長，生物量迅速積累。隨著夏季到來，氣溫升高、降水增加，橡膠樹和大葉千斤拔生長重點轉(zhuǎn)移到地上部分，對光合產(chǎn)物分配傾向于地上部分，細(xì)根生長受到一定抑制，生物量有所下降。到了9月份，細(xì)根生物量出現(xiàn)第二個峰值，達(dá)到[X8]kg?hm?2。這是因為經(jīng)過夏季光合作用積累，秋季部分光合產(chǎn)物分配到根系，促進(jìn)細(xì)根生長和修復(fù)，使得細(xì)根生物量再次增加。與同樹齡橡膠單作系統(tǒng)相比，5a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在各月份均高于單作系統(tǒng)。這主要是由于大葉千斤拔的固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，為橡膠樹和自身細(xì)根生長提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根生長和生物量積累。9a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的第一個峰值出現(xiàn)在7月份，為[X9]kg?hm?2，第二個峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到[X10]kg?hm?2。隨著樹齡增長，橡膠樹和大葉千斤拔對土壤養(yǎng)分競爭加劇，土壤肥力有所下降，影響細(xì)根生長和生物量積累。但復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的固氮作用仍在一定程度上維持了細(xì)根生物量。與同樹齡橡膠單作系統(tǒng)相比，9a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在多數(shù)月份也高于單作系統(tǒng)。在初產(chǎn)期，橡膠樹和大葉千斤拔根系不斷生長和擴(kuò)展，對土壤深層資源需求增加，導(dǎo)致細(xì)根在表層土壤分布比例下降，深層土壤分布比例上升。這種根系分布的變化也影響了細(xì)根生物量的季節(jié)性波動。16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的第一個峰值出現(xiàn)在8月份，為[X11]kg?hm?2，第二個峰值出現(xiàn)在11月份，達(dá)到[X12]kg?hm?2。此時橡膠樹和大葉千斤拔生理功能逐漸衰退，對土壤養(yǎng)分吸收能力減弱，土壤環(huán)境惡化也不利于細(xì)根生長。然而，復(fù)合系統(tǒng)的優(yōu)勢在一定程度上緩解了細(xì)根生物量的下降趨勢。與同樹齡橡膠單作系統(tǒng)相比，16a復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在各月份依然高于單作系統(tǒng)。在旺產(chǎn)期，橡膠樹和大葉千斤拔之間形成了相對穩(wěn)定的共生關(guān)系，這種關(guān)系在一定程度上維持了細(xì)根生物量，使其不至于過度下降。不同樹齡橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的季節(jié)性波動與單作系統(tǒng)存在一定差異。復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的存在以及種間相互作用對細(xì)根生物量的動態(tài)變化產(chǎn)生了重要影響。在不同樹齡階段，復(fù)合系統(tǒng)通過種間互補(bǔ)效應(yīng)，在一定程度上維持了細(xì)根生物量，體現(xiàn)了復(fù)合系統(tǒng)在維持土壤生態(tài)功能和植物生長方面的優(yōu)勢。4.3.2復(fù)合系統(tǒng)中影響細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化的特殊因素在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，除了溫度、降水、土壤養(yǎng)分等常規(guī)環(huán)境因子對細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化產(chǎn)生影響外，種間相互作用以及大葉千斤拔自身的生長特性等因素也對細(xì)根動態(tài)產(chǎn)生了特殊影響。種間相互作用是影響復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化的關(guān)鍵因素之一。橡膠樹和大葉千斤拔在復(fù)合系統(tǒng)中存在著復(fù)雜的種間關(guān)系，包括競爭與互利共生。在養(yǎng)分和水分獲取方面，兩者存在一定的競爭。隨著樹齡的增長，橡膠樹和大葉千斤拔的根系不斷生長和擴(kuò)展，對土壤中的氮、磷、鉀等養(yǎng)分以及水分的競爭逐漸加劇。在生長旺季，當(dāng)土壤中的養(yǎng)分和水分供應(yīng)有限時，橡膠樹和大葉千斤拔的細(xì)根會競爭這些資源，從而影響細(xì)根的生長和生物量積累。例如，在夏季高溫多雨季節(jié)，土壤中的水分和養(yǎng)分相對充足，但由于橡膠樹和大葉千斤拔生長迅速，對資源的需求大增，兩者細(xì)根之間的競爭可能導(dǎo)致部分細(xì)根生長受到抑制，生物量下降。然而，種間關(guān)系中也存在互利共生的一面。大葉千斤拔作為豆科植物，其根系具有豐富的根瘤菌，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤中的氮含量。土壤氮素的增加為橡膠樹和大葉千斤拔的細(xì)根生長提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根的生長和生物量的積累。這種互利共生關(guān)系在一定程度上緩解了種間競爭帶來的負(fù)面影響，維持了復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的相對穩(wěn)定。大葉千斤拔的生長特性也對復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化產(chǎn)生了特殊影響。大葉千斤拔是一種生長相對較快的植物，其根系在生長初期能夠迅速占據(jù)一定的土壤空間。在幼樹期（5a）的復(fù)合系統(tǒng)中，大葉千斤拔的根系生長迅速，能夠在較短時間內(nèi)與橡膠樹的根系形成一定的空間分布格局。這種快速生長的特性使得大葉千斤拔在與橡膠樹競爭土壤資源時具有一定的優(yōu)勢，從而影響了橡膠樹細(xì)根的生長和分布。同時，大葉千斤拔的根系相對較淺，主要分布在土壤的中上層。在不同季節(jié)，隨著土壤水分和養(yǎng)分分布的變化，大葉千斤拔細(xì)根會根據(jù)自身生長需求調(diào)整在不同土層的分布。在雨季，土壤表層水分充足，大葉千斤拔細(xì)根會更多地分布在表層土壤，以獲取充足的水分和養(yǎng)分；而在旱季，表層土壤水分減少，大葉千斤拔細(xì)根會向深層土壤延伸，以尋找更多的水分資源。這種根系分布的動態(tài)調(diào)整也會對復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的年內(nèi)變化產(chǎn)生影響。復(fù)合系統(tǒng)中植被的物候期差異也是影響細(xì)根年內(nèi)動態(tài)變化的因素之一。橡膠樹和大葉千斤拔的生長發(fā)育進(jìn)程存在差異，其物候期也有所不同。橡膠樹的生長周期較長，其生長和代謝活動相對較為穩(wěn)定。而大葉千斤拔的生長周期相對較短，其生長和發(fā)育速度較快，物候期變化較為明顯。在春季，大葉千斤拔可能較早進(jìn)入生長活躍期，其細(xì)根生長迅速，生物量增加較快。而橡膠樹的生長啟動相對較晚，細(xì)根生長速度相對較慢。這種物候期的差異導(dǎo)致在不同季節(jié)，橡膠樹和大葉千斤拔對光合產(chǎn)物的分配和利用方式不同，進(jìn)而影響了細(xì)根的生長和生物量積累。在秋季，大葉千斤拔可能較早進(jìn)入生長衰退期，對光合產(chǎn)物的需求減少，部分光合產(chǎn)物會分配到根系，促進(jìn)細(xì)根的生長和修復(fù)。而橡膠樹在秋季可能仍處于生長相對旺盛的階段，對光合產(chǎn)物的分配更多地傾向于地上部分。這種物候期差異使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量在年內(nèi)呈現(xiàn)出復(fù)雜的動態(tài)變化。五、橡膠單作與橡膠-大葉千斤拔系統(tǒng)細(xì)根動態(tài)對比5.1細(xì)根生物量對比5.1.1相同樹齡下兩種系統(tǒng)細(xì)根總生物量差異在相同樹齡條件下，橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根總生物量存在顯著差異。以幼樹期（5a）為例，5a橡膠單作系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為2056.18kg?hm?2，而5a橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根總生物量高達(dá)2896.54kg?hm?2，復(fù)合系統(tǒng)比單作系統(tǒng)高出40.87%。這種差異主要源于復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的存在。大葉千斤拔作為豆科植物，其根系具有根瘤菌，能夠固定空氣中的氮素，增加土壤中的氮含量。土壤氮素的增加為橡膠樹和大葉千斤拔的細(xì)根生長提供了更充足的養(yǎng)分，促進(jìn)了細(xì)根的生長和生物量的積累。研究表明，在豆科植物與其他植物的復(fù)合種植系統(tǒng)中，豆科植物的固氮作用能夠顯著提高土壤氮素水平，進(jìn)而促進(jìn)系統(tǒng)中其他植物細(xì)根的生長。在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，大葉千斤拔通過固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，使得橡膠樹細(xì)根能夠獲取更多的氮素等養(yǎng)分，從而增加了細(xì)根生物量。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），9a橡膠單作系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為1557.42kg?hm?2，9a橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根總生物量為2015.36kg?hm?2，復(fù)合系統(tǒng)比單作系統(tǒng)高出29.39%。雖然隨著樹齡的增長，土壤肥力下降，橡膠樹和大葉千斤拔對土壤養(yǎng)分的競爭加劇，但大葉千斤拔的固氮作用仍然在一定程度上維持了復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量的優(yōu)勢。在土壤肥力相對較低的情況下，大葉千斤拔通過固定空氣中的氮素，補(bǔ)充了土壤中的氮含量，為橡膠樹和自身細(xì)根的生長提供了養(yǎng)分支持，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根總生物量高于單作系統(tǒng)。當(dāng)樹齡達(dá)到旺產(chǎn)期（16a），16a橡膠單作系統(tǒng)0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量為1174.90kg?hm?2，16a橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根總生物量為1520.78kg?hm?2，復(fù)合系統(tǒng)比單作系統(tǒng)高出29.44%。這一階段，橡膠樹和大葉千斤拔的生理功能逐漸衰退，土壤環(huán)境惡化，但復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔對土壤結(jié)構(gòu)的改善作用以及其固氮作用，依然為橡膠樹和自身細(xì)根的生長提供了相對較好的土壤環(huán)境，使得復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量高于單作系統(tǒng)。研究發(fā)現(xiàn)，大葉千斤拔的根系分泌物和根際微生物活動能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，增加土壤孔隙度，提高土壤通氣性和保水性，有利于細(xì)根的生長和分布。在旺產(chǎn)期，這種土壤結(jié)構(gòu)的改善作用對于維持細(xì)根生物量起到了重要作用。5.1.2不同樹齡階段兩種系統(tǒng)細(xì)根生物量變化趨勢的異同在不同樹齡階段，橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量變化趨勢既有相同點，也有不同點。相同點方面，兩種系統(tǒng)細(xì)根生物量均隨著樹齡的增加呈現(xiàn)下降趨勢。在橡膠單作系統(tǒng)中，從幼樹期（5a）到初產(chǎn)期（9a）再到旺產(chǎn)期（16a），0-60cm土層內(nèi)細(xì)根總生物量從2056.18kg?hm?2減少至1557.42kg?hm?2，再降至1174.90kg?hm?2。在橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中，相應(yīng)樹齡階段細(xì)根總生物量從2896.54kg?hm?2減少至2015.36kg?hm?2，再降至1520.78kg?hm?2。這種下降趨勢主要是由于隨著樹齡的增長，橡膠樹對土壤養(yǎng)分的消耗逐漸增加，土壤肥力下降，土壤中可利用的養(yǎng)分資源減少，使得細(xì)根在生長過程中面臨著養(yǎng)分不足的壓力，從而抑制了細(xì)根的生長和生物量的積累。同時，樹齡的增加導(dǎo)致橡膠樹根系之間的競爭逐漸加劇，在有限的土壤空間內(nèi)，細(xì)根為了獲取足夠的養(yǎng)分和水分，需要與其他根系競爭資源，這也導(dǎo)致了部分細(xì)根的生長受到抑制，甚至死亡，進(jìn)而使得細(xì)根生物量減少。不同點在于，在各個樹齡階段，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根生物量均高于橡膠單作系統(tǒng)。如前文所述，幼樹期復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根生物量比單作系統(tǒng)高出40.87%，初產(chǎn)期高出29.39%，旺產(chǎn)期高出29.44%。這是因為復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔的固氮作用和對土壤結(jié)構(gòu)的改善作用，為橡膠樹和自身細(xì)根的生長提供了更有利的條件。大葉千斤拔的根瘤菌能夠固定空氣中的氮素，增加土壤氮含量，改善土壤養(yǎng)分狀況；其根系分泌物和根際微生物活動能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤通氣性和保水性。這些因素共同促進(jìn)了復(fù)合系統(tǒng)中細(xì)根的生長和生物量的積累，使得復(fù)合系統(tǒng)在不同樹齡階段都能保持較高的細(xì)根生物量。此外，橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)中兩種植物在空間和資源利用上存在互補(bǔ)效應(yīng)。橡膠樹高大，占據(jù)上層空間，利用上層光照資源；大葉千斤拔相對矮小，生長在下層空間，利用橡膠樹遮蔭后剩余的光照。在土壤資源利用上，兩者根系分布在不同土層，減少了對土壤養(yǎng)分和水分的競爭，提高了資源利用效率，也有利于細(xì)根生物量的維持。5.2細(xì)根垂直分布對比5.2.1兩種系統(tǒng)細(xì)根在各土層分布的差異對比橡膠單作和橡膠-大葉千斤拔復(fù)合系統(tǒng)細(xì)根在0-60cm各土層的分布情況，發(fā)現(xiàn)存在顯著差異。在幼樹期（5a），橡膠單作系統(tǒng)0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的35%，而復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根生物量占比為30%。雖然兩者在表層土壤細(xì)根生物量占比都較高，但復(fù)合系統(tǒng)由于大葉千斤拔根系相對較淺，其細(xì)根在該土層的分布在一定程度上減少了橡膠樹細(xì)根的占比。在10-20cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為25%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占其自身總細(xì)根生物量的20%，大葉千斤拔細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的30%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比高于單作系統(tǒng)。這是因為大葉千斤拔根系在該土層分布較多，增加了復(fù)合系統(tǒng)的細(xì)根生物量。隨著土層深度增加，在20-30cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比由于大葉千斤拔的存在略高于單作系統(tǒng)。在30-40cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比同樣略高于單作系統(tǒng)。在40-60cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比相對較低，為15%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比相對較少，但復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比仍高于單作系統(tǒng)。這種分布差異表明，復(fù)合系統(tǒng)通過大葉千斤拔根系的分布，在各土層增加了細(xì)根生物量，提高了對土壤資源的利用范圍。大葉千斤拔根系在較淺土層的分布，與橡膠樹根系在垂直空間上形成互補(bǔ)，減少了種間競爭，使得復(fù)合系統(tǒng)能夠更充分地利用不同土層的養(yǎng)分和水分資源。進(jìn)入初產(chǎn)期（9a），橡膠單作系統(tǒng)0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的30%，復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根生物量占比為25%，單作系統(tǒng)在表層土壤細(xì)根生物量占比相對較高。這可能是因為隨著樹齡增長，橡膠樹根系在單作系統(tǒng)中對表層土壤資源的依賴仍然較強(qiáng)。在10-20cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為22%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占其自身總細(xì)根生物量的20%，大葉千斤拔細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的25%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略高于單作系統(tǒng)。在20-30cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為13%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為20%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為20%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比明顯高于單作系統(tǒng)。在30-40cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略高于單作系統(tǒng)。在40-60cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為25%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略低于單作系統(tǒng)。此時，復(fù)合系統(tǒng)在中層土壤（10-30cm）的細(xì)根生物量優(yōu)勢較為明顯，這是由于橡膠樹和大葉千斤拔根系在該土層的分布較為集中，且大葉千斤拔的固氮作用改善了土壤養(yǎng)分狀況，促進(jìn)了細(xì)根生長。而在深層土壤，單作系統(tǒng)橡膠樹根系相對復(fù)合系統(tǒng)在該土層分布較多，可能是因為復(fù)合系統(tǒng)中大葉千斤拔根系對橡膠樹根系向深層生長有一定的抑制作用。在旺產(chǎn)期（16a），橡膠單作系統(tǒng)0-10cm土層細(xì)根生物量占總生物量的25%，復(fù)合系統(tǒng)該土層細(xì)根生物量占比為20%，單作系統(tǒng)在表層土壤細(xì)根生物量占比相對較高。在10-20cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為18%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占其自身總細(xì)根生物量的15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量在該土層占其自身總細(xì)根生物量的20%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比略高于單作系統(tǒng)。在20-30cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為12%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為15%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比高于單作系統(tǒng)。在30-40cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為10%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為10%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為15%，復(fù)合系統(tǒng)總細(xì)根生物量占比高于單作系統(tǒng)。在40-60cm土層，單作系統(tǒng)細(xì)根生物量占比為35%，復(fù)合系統(tǒng)中橡膠樹細(xì)根生物量占比為25%，大葉千斤拔細(xì)根生物量占比為10%，單作系統(tǒng)在深層土壤細(xì)根生物量占比相對較高。這一階段，復(fù)合系統(tǒng)在中層土壤（10-40cm）仍具有一定的細(xì)根生物量優(yōu)勢，但在深層土壤，單作系統(tǒng)橡膠樹根系由于長期生長，對深層土壤資源的探索和利用相對復(fù)合系統(tǒng)更為充分。然而，復(fù)合系統(tǒng)整體上通過不同土層細(xì)根的合理分布，依然在一定程度上維持了對土壤資源的高效利用。不同樹齡階