第三節(jié)自由組合規(guī)律

Section2.3TheLawofIndependentAssortment一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳二、自由組合現(xiàn)象的解釋三、自由組合規(guī)律的驗(yàn)證四、自由組合規(guī)律的內(nèi)容和實(shí)質(zhì)五、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳六、多因一效和一因多效七、孟德?tīng)柋嚷实淖兓弧蓪?duì)相對(duì)性狀的遺傳(一)、兩對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)(自由組合現(xiàn)象).豌豆的兩對(duì)相對(duì)性狀：子葉顏色：黃色子葉(Y)對(duì)綠色子葉(y)為顯性；種子形狀：圓粒(R)對(duì)皺粒(r)為顯性。(二)、試驗(yàn)結(jié)果與分析1.雜種后代的表現(xiàn)：F1兩性狀均只表現(xiàn)顯性狀狀，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型類型(兩種親組合、兩種重組合)，比例接近9:3:3:1。2.對(duì)每對(duì)相對(duì)性狀分析發(fā)現(xiàn)：它們?nèi)匀环?:1的性狀分離比例；

這表明：子葉顏色和籽粒形狀彼此獨(dú)立地傳遞給子代，兩對(duì)相對(duì)性狀在從F1傳遞給F2時(shí)，是隨機(jī)組合的。黃色:綠色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圓粒:皺粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.3.兩對(duì)相對(duì)性狀的自由組合如果兩相對(duì)性狀獨(dú)立遺傳，而兩獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件單獨(dú)發(fā)生概率的乘積(概率定律)；因此在F2代中，黃圓、黃皺、綠圓、綠皺四種類型的概率(理論比例)應(yīng)該如下圖所示；實(shí)際試驗(yàn)結(jié)果與理論比例的比較。(二)、試驗(yàn)結(jié)果與分析二、自由組合現(xiàn)象的解釋①子葉黃色和綠色是一對(duì)相對(duì)性狀，是由位于一對(duì)同源染色體上的一對(duì)等位基因來(lái)控制，黃對(duì)綠顯性。種子的圓皺是另一對(duì)相對(duì)性狀，是由另一對(duì)同源染色體上的另一對(duì)等位基因控制的，圓對(duì)皺顯性。②控制子葉顏色的基因和控制種子形狀的基因互不影響，各自獨(dú)立。③在形成配子時(shí)，等位基因分開(kāi)，分別進(jìn)入不同的配子。非等位基因在配子中自由組合，致使F1代形成四種數(shù)目相等的配子。④配子的結(jié)合是隨機(jī)的。棋盤(pán)方格(punnettsquare)圖示：Y/y與R/r兩對(duì)基因分離與組合雙雜合體F1(YyRr)四種類型配子形成示意圖F2的基因型、表現(xiàn)型類型與比例注：Y,y位于豌豆第1染色體上；R,r位于豌豆第7染色體上。三、自由組合規(guī)律的驗(yàn)證(一)、測(cè)交法(二)、自交法*(三)、測(cè)交法與自交法的選擇(一)、測(cè)交法(二)、自交法1.F2各類表現(xiàn)型、基因型及其自交結(jié)果推測(cè).4種表現(xiàn)型：只有1種的基因型唯一，所有后代無(wú)不發(fā)生性狀分離；9種基因型：4種不會(huì)發(fā)生性狀分離，兩對(duì)基因均純合；4種會(huì)發(fā)生3:1的性狀分離，一對(duì)基因雜合；1種會(huì)發(fā)生9:3:3:1的性狀分離，雙雜合基因型。2.實(shí)際自交試驗(yàn)結(jié)果.3.結(jié)論.*(三)、測(cè)交法與自交法的選擇在驗(yàn)證分離規(guī)律或進(jìn)行類型的遺傳與育種研究工作時(shí)選擇測(cè)交法還是自交法考慮一個(gè)重要的因素是：操作的難易程度。對(duì)植物而言，操作的難易又與植物授粉方式密切相關(guān)。

自花授粉植物 異花授粉植物測(cè)交(F1→Ft) 難(人工控制授粉) 較難(人工控制授粉)自交(F1→F2) 易(無(wú)需控制授粉)較易(人工控制授粉)四、自由組合規(guī)律的內(nèi)容和實(shí)質(zhì)內(nèi)容：兩對(duì)相對(duì)性狀的親本雜交，其F1個(gè)體在形成配子時(shí)，等位基因之間彼此分開(kāi)，非等位基因之間彼此獨(dú)立地在配子中組合，形成數(shù)量相等的四種配子，雌雄配子自由組合，顯性完全時(shí)，F(xiàn)2代的表型比為9：3：3：1。

實(shí)質(zhì)：F1在形成配子時(shí)等位基因分開(kāi)，非等位基因獨(dú)立分配和隨機(jī)組合，從而出現(xiàn)新的性狀組合和一定的分離比。

分離比實(shí)現(xiàn)的條件：與分離規(guī)律所需條件一樣；且自由組合的基因必須位于非同源染色體上。五、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳基因?qū)?shù)F1配子數(shù)F2表型數(shù)F2基因型數(shù)F1配子可能組合分離比122343：1244916（3：1）23882764（3：1）34161681256（3：1）4：：：：：：n2n2n3n4n（3：1）n六、多因一效和一因多效1.性狀的多基因決定：由多對(duì)基因控制、影響同一性狀表現(xiàn)的現(xiàn)象稱為多因一效(multigeniceffect)生化基礎(chǔ)：一個(gè)性狀形成是由許多基因所控制的許多生化過(guò)程連續(xù)作用的結(jié)果。

正常的葉綠素形成就與50多對(duì)不同的基因有關(guān)，分別控制葉綠素不同成份形成或不同發(fā)育階段的生化反應(yīng)。其中一個(gè)基因發(fā)生問(wèn)題（異常），就會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻。果蠅的復(fù)眼顏色由40多個(gè)基因決定，任何一個(gè)基因異常，就會(huì)導(dǎo)致色素基因合成受阻，形成白眼。

當(dāng)其它基因都相同時(shí)，兩個(gè)個(gè)體之間某一性狀的差異由一對(duì)基因的差異決定，無(wú)必要將所有基因?qū)懗?。六、多因一效和一因多?.

基因的多效性：一個(gè)基因影響、控制多個(gè)性狀發(fā)育的現(xiàn)象叫，一因多效(pleiotropism)。生化基礎(chǔ)：一個(gè)基因改變直接影響以該基因?yàn)橹鞯纳^(guò)程，同時(shí)也影響與之有聯(lián)系的其它生化過(guò)程，從而影響其它性狀表現(xiàn)。

開(kāi)紅花的豌豆結(jié)綠色的種子，頁(yè)腋上有黑色斑點(diǎn)，這三種性狀同時(shí)出現(xiàn)；開(kāi)白花的豌豆結(jié)黑色的種子，頁(yè)腋上無(wú)黑色斑點(diǎn)，這三種性狀也同時(shí)出現(xiàn)；生物是一個(gè)有機(jī)的整體，每一個(gè)基因的作用都不可能脫離這個(gè)整體而單獨(dú)控制性狀，而是控制這一性狀的所有基因相互協(xié)調(diào)，相互控制……共同作用來(lái)控制性狀。七、孟德?tīng)柋嚷实淖兓?.致死基因

1907年，法國(guó)學(xué)者庫(kù)恩奧發(fā)現(xiàn)小鼠中的黃色毛皮性狀，特點(diǎn)是黃色毛皮小鼠永遠(yuǎn)不會(huì)是純種。黃×黑黃2378黑2398≈1：1黃×黃黃2396黑1235≈2：1他還發(fā)現(xiàn)黃×黃每窩小鼠比黃×黑每窩約少1/4，純合黃鼠胚胎期死亡。隱性致死基因。象植物中的白化基因、鐮刀型貧血癥都屬此類。七、孟德?tīng)柋嚷实淖兓?．非等位基因之間的相互作用基因互作：非同源染色體上基因在控制某一性狀表現(xiàn)上的各種形式的相互作用。

豌豆冠RRpp×玫瑰冠rrPP

胡桃冠RrPp

胡桃冠豌豆冠玫瑰冠單冠R_P_R_pprrP_rrpp93312.非等位基因之間的相互作用⑴互補(bǔ)作用：幾個(gè)非等位顯性基因共同決定一種性狀的發(fā)育，任何一個(gè)基因發(fā)生突變都會(huì)改變?cè)瓉?lái)的性狀而表現(xiàn)出同一的表型效應(yīng)。如：香豌豆花色CCpp×白花ccPP紫色素的形成CP紫花CcPp前體○●C_P_：ccppC_ppccP_紫花：白花9：72.非等位基因之間的相互作用⑵

累加作用：幾個(gè)非等位基因共同決定著某一性狀的表現(xiàn)，而且每一個(gè)基因都只有部分的作用。如：南瓜瓜形圓球形×圓球形

扁盤(pán)形

扁盤(pán)形：圓球形：長(zhǎng)形9：6：1

2.非等位基因之間的相互作用⑶

重疊作用：每一個(gè)基因?qū)τ诒硇托?yīng)都具有一定的作用，相同而不累加。如：薺菜蒴果三角形×卵圓形

三角形

三角形：卵圓形15：12.非等位基因之間的相互作用⑷上位作用：控制同一性狀的兩對(duì)基因，其中一對(duì)基因掩蓋了另一對(duì)基因，這種不同對(duì)基因之間的掩蓋作用稱為上位作用。其中起掩蓋作用的基因叫上位基因，被掩蓋的叫下位基因。若起上位作用的基因是顯性（隱性）基因，稱顯性上位（隱性上位）。①顯性上位如：燕麥的穎殼顏色B控制黑色素形成，Y控制黃色素形成，B對(duì)Y起掩蓋的上位作用，顯性上位.

黑穎Bbyy×黃穎bbYY

黑穎BbYy自交黑穎：黃穎：白穎B_Y_，B_yy：bbY_：bbyy12：3：1②隱性上位如：兔子毛皮顏色C和c控制黑色素形成的基因，C能合成，

G或g負(fù)責(zé)色素分布，G負(fù)責(zé)將C合成的色素分布在毛內(nèi)部多一些，g負(fù)責(zé)將C合成的色素分布在毛外部多一些，cc對(duì)G或g有掩蓋作用，稱為隱性上位。

灰兔CCGG×白兔ccgg

灰兔CcGg自交灰兔：白兔：黑兔C_G_：ccgg，ccG_：C_gg9：4：32.非等位基因之間的相互作用⑸抑制作用：一對(duì)顯性基因抑制了非等位的另一對(duì)顯性基因的作用。起抑制作用的基因叫抑制基因，抑制基因一般不產(chǎn)生表型效應(yīng)（不控制具體性狀），只是抑制其它基因。

例：白羽菜航雞×白羽溫德雞IICCiicc白羽雜種雞IiCc