植物防御的研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢

“4月美麗，5月聲音”。八月其獲,十月隕萚”,來自《詩經(jīng)·豳風·七月》的優(yōu)美詩句,描述了一片蟲飛草長、生生不息的自然更替場景,揭示古人對自然的親近以及對昆蟲、植物密切關(guān)系的初步認識。而蘇軾的“兩角徒自長,空飛不負箱。為牛競何益,利吻穴枯?！眲t把天牛對桑樹的危害描繪得形象而生動。我國勞動人民在幾千年前養(yǎng)蠶伊始既知“養(yǎng)蠶先養(yǎng)?！?人們對植物和昆蟲之間密切關(guān)系的關(guān)注程度可見一斑。昆蟲和植物都是迄今為止發(fā)現(xiàn)的世界上最古老的類群,它們在地球上已經(jīng)生活了至少3億多年(WhalleyandJarzembowski,1981;欽俊德,1987)。昆蟲數(shù)量巨大,約占世界物種總量的60%之多,雖然昆蟲綱的29個目中只有9個目以被子植物為食,但是這9個目包含的物種數(shù)量巨大,約有360000種植食性昆蟲,取食一種或者多種植物,占整個昆蟲數(shù)目的一半;而多達300000的微管植物,幾乎無一例外和昆蟲具有相互作用(欽俊德,1987;Schoonhovenetal.,1998)。在漫長的進化過程當中,這兩個類群相互影響、相互適應,形成了復雜的互作關(guān)系。關(guān)于昆蟲與植物的相互關(guān)系,有兩種不同的理論。一種理論認為植物能夠進行光合作用、自滋營養(yǎng),昆蟲要靠植物提供的生境和食物來存活,因此在植物和昆蟲相互作用中,植物占據(jù)主導位置,而昆蟲是協(xié)從者,它們的關(guān)系是順序進化(sequentialevolution)(Jermy,1976,1993)。然而,更多的研究表明昆蟲對植物也具有很大的反作用,植物和昆蟲之間是相互協(xié)調(diào)、相互適應,在漫長的歷史中共同進化的(co-evolution)(EhrlichandRaven,1964;BreedlovandEhrlich,1968,1972;EhrlichandEhrlich,1973;Whitham,1983;Ehrlich,1984)。一方面,植物和昆蟲是互惠互利的,例如植物為昆蟲提供了基本的營養(yǎng)和生存環(huán)境,一定程度上對昆蟲具有保護作用;而植物無法移動,很多時候靠昆蟲來運輸種子和傳播花粉等(欽俊德和王琛柱,2001;Bronsteinetal.,2006)。另外一方面,昆蟲取食會對植物生長繁殖造成影響,因此植物在進化過程中形成了多種抗蟲機制,而昆蟲也會積極地尋求避免受到植物抗性影響的方法(Schoonhovenetal.,1998),“軍備競賽”似的互相對抗,對物種的分化、生物多樣性的形成起到了重要的作用(Rausher,2001),成為共進化的一種強大的驅(qū)動力(EhrlichandRaven,1964)。昆蟲主要是通過一個開放的、完整的免疫防御體系,用抗菌肽等作為抗性物質(zhì)來應對植物中的有毒物質(zhì)(Fayeetal.,1975;Edlundetal.,1976),綠色植物所含營養(yǎng)成分大體相近,植食性昆蟲的食性取決于對植物次生物質(zhì)的適應性(Fraenkel,1959)。而昆蟲對植物的為害則是多方面的,按照危害方式不同,可分為咀嚼式昆蟲、刺吸式昆蟲、潛食性昆蟲三類。咀嚼式害蟲為害根、莖、葉、花、果,被侵害的部分出現(xiàn)缺刻、穿孔、刺洞等,如小菜蛾P(guān)lutellaxyllostella(Linnaeus)、菜粉蝶PierisrapaeLinne、煙草天蛾P(guān)rotoparcesexta(Johan.)等(Neuvonenetal.,1987;Hanhimaki,1989;Hungetal.,1990;Hanhimakietal.,1995;KorthandDixon,1997;Dowdetal.,1998;Gossetetal.,2009;Parketal.,2009)。刺吸式昆蟲用口器刺入植物體內(nèi)吸取汁液,大多數(shù)同翅目昆蟲如蚜蟲Aphis、白粉虱Trialeurodesvaporariorum(Westwood)等能特異性取食韌皮部汁液,故又稱為韌皮部取食昆蟲(phloem-feedinginsects,PFIs)(ThompsonandGoggin,2006),它們能夠通過減少光合作用,影響生長和營養(yǎng)分配,受其侵害的莖葉會出現(xiàn)斑點、皺縮、變色等癥狀;同時,它們也是最流行的植物病毒載體,有時甚至會直接向植物體內(nèi)注入毒性物質(zhì)。潛食性昆蟲的幼蟲直接在寄主葉片內(nèi)取食和生長,對寄主生長代謝影響很大。主要代表為斑潛蠅、潛葉蛾等(QuiringandMcneil,1987;ChandlerandThomas,1991;Weietal.,2000)。植物體不能夠通過移動來避開植食者的進攻,所以有效的抗蟲機制是植物在自然界中能夠繁榮昌盛的關(guān)鍵因素之一。進化過程中,植物形成了多種防御方式,既有物理屏障,又有化學因子;既可以靠自身物質(zhì)對害蟲直接造成適應性下降,又可以借助昆蟲的天敵來降低昆蟲的密度,并且植物防御系統(tǒng)還在隨著環(huán)境的變化而處于不斷進化中(孫玉成等,2011)。本文根據(jù)已有文獻及自己的研究結(jié)果(張?zhí)K芳,2010),就植物對昆蟲的防御方式進行了知識梳理和總結(jié),并對植物防御研究的發(fā)展趨勢和一些亟待解決的問題進行展望。1誘導型防御物質(zhì)組成型防御(constitutivedefense):植物沒有受到蟲害或者其它損傷時就存在可以對植食性昆蟲取食或者病原菌侵染等造成阻礙的物理或者化學因子。包括植物形態(tài)上的防御,如植物表面的突起、刺、絨毛、植物的蠟質(zhì)層結(jié)構(gòu)等;還包括一些植物次生化合物,如萜烯類大分子,生物堿等(欽俊德,1987);以及植物始終釋放的能夠吸引昆蟲天敵的揮發(fā)性物質(zhì)。植物的組成型防御一般是在全株表達,并且表達量會隨著環(huán)境而發(fā)生變化(Lombarderoetal.,2000),但是始終存在于植株中并發(fā)揮抗性作用。誘導型防御(inducibledefense):植物受到外界因子的誘導,如外界損傷、昆蟲取食、病菌侵染等以后才開始表達并且對昆蟲取食或者病菌侵染形成阻礙的反應(KarbanandMyers,1989;Uknesetal.,1992;Agrawal,1998)。誘導型防御物質(zhì)一般是化學因子,包括已有化學物質(zhì)表達量的升高、揮發(fā)性物質(zhì)的增多;也可產(chǎn)生新的次生物質(zhì)或者新的揮發(fā)物,如影響昆蟲取食的蛋白酶抑制劑等。局部防御(localdefense):植物受到外界損傷、昆蟲取食或者病原菌侵染后,被取食或者侵染的部位表達次生物質(zhì)積累、蛋白酶抑制劑合成、揮發(fā)物釋放等反應叫做局部防御,它是誘導防御的一部分(Vignutellietal.,1998)。系統(tǒng)防御(systemicdefense):植物抗性的一種特征,指植物被外界損傷后,除了被損害的葉片或者組織會表達抗性物質(zhì)外,其它未被損害的葉片或者組織也會進行抗性物質(zhì)的積累,這叫做植物的系統(tǒng)防御(Orians,2005)。一般來說系統(tǒng)防御的物質(zhì)基礎和局部防御相似,但是表達量有差異(TurlingsandTumlinson,1992;Agrawal,1998;Vignutellietal.,1998)。直接防御(directdefense):指能夠?qū)οx或者病原菌直接造成負面效應的抗性反應。包括物理方式,如植物表面的突起、刺、絨毛;化學方式,如植物毒素、次生化合物和蛋白酶抑制劑等(DickeandPoecke,2002)。間接防御(indirectdefense):植食性昆蟲常常有很多天敵,如捕食者和寄生峰等。植物通過釋放揮發(fā)性物質(zhì)吸引植食性昆蟲的天敵來“幫助”植物對抗害蟲,這種防御方式叫做間接防御(DeMoraesetal.,1998;Arimuraetal.,2005;Martin,2008)。2類型、生長、環(huán)境、與抗御反應的關(guān)系從以上各種植物防御類型的概念可以看出,它們之間存在著錯綜復雜的關(guān)系。關(guān)于植物防御的研究已經(jīng)有很多,盡管不同植物類型、不同生長期、不同環(huán)境等條件下的防御反應有很大差異,我們依舊可以根據(jù)已有的文獻對植物抗性網(wǎng)絡做一個簡單總結(jié)(圖1)。需要說明的是,我們主要關(guān)注植物和昆蟲的相互作用,因此對病害引起的植物防御較少提及。不同植物防御類型之間存在錯綜復雜的相互聯(lián)系,有時間上的拉伸、空間上的錯落以及防御主體的多樣化,在此對不同防御類型之間的關(guān)系進行闡述。2.1誘進型的植物在植物和昆蟲漫長的相互作用中,有很多能夠?qū)ハx造成不利影響的因素在植物中固定下來,時刻防備著外界攻擊的發(fā)生,這就是植物的組成型防御。組成型抗性是植物對抗外界傷害的第一道關(guān)卡,如表皮毛性狀是棉花抗蟲能力的重要指標(李根源和郭香墨,1992)。當植物的第一道關(guān)卡被突破,受到昆蟲取食等傷害時,植物會啟動誘導防御機制,對植食性昆蟲從食物消化、營養(yǎng)吸收、生長等各個角度來進行防御,從而降低昆蟲取食該種植物的適合度(Agrawal,1999),是一種類似于免疫反應的抗性現(xiàn)象(Agrawal,1998)。可見,組成型防御和誘導防御是植物在不同時間啟動的兩種防御反應。誘導抗性和組成抗性的防御效果也不一樣(UnderwoodandRausher,2002)。誘導防御反應往往能夠?qū)ハx造成較大的傷害,如茄科植物中的蛋白酶抑制劑、葫蘆科植物的乳汁等都可以對昆蟲的消化系統(tǒng)造成干擾,從而使昆蟲無法正常的吸收植物營養(yǎng),甚至對植物的生長發(fā)育造成影響(CarrollandHoffman,1980)。蟲害后植物還能夠釋放大量的揮發(fā)物吸引昆蟲的天敵,達到很好的間接防御效果(Martin,2008)。誘導防御反應有快有慢,快速的誘導反應可以隨著被取食即開始表達;較慢的誘導反應可以預防同種或者異種昆蟲隨后的襲擊,效果慢但是往往有良好的持續(xù)性。誘導防御的效果要從它們在植物的整個生活史中對某種昆蟲整個類群的死亡率影響上來評價(KarbanandMyers,1989)。在抗性的分布上,組成抗性一般是全株性的,而誘導抗性為局部和全株性分布(Baldwin,2001)。那么,為什么植物要在蟲害后才啟動誘導型防御反應呢?目前主要有以下三方面的解釋。第一,自毒性和包裝問題。有的植物毒素既對病菌和昆蟲有害,也對植物自身有毒性(Sirikantaramasetal.,2008)。因此在需要的時候才釋放,可以減小自毒性。如植物毒素的前體存在于液泡中,只有受傷后,液泡內(nèi)物外流和細胞中的酶混合,才能產(chǎn)生植物毒素(DuffeyandFelton,1989)。第二,植物的誘導防御使昆蟲比較難于形成抗性。一來誘導抗性很快能夠產(chǎn)生并應對很多新的變化,不像組成型防御只有在一個進化尺度上才能形成;而且植物的誘導防御使植物處于變化中,昆蟲不能夠很快形成一個適應機制(Whitham,1983)。第三,耗能較少。很多研究都表明植物防御是一個非常耗能的過程(Rhoades,1979;MooneyandGulmon,1982;Coleyetal.,1985),這種代價在沒有植食者的情況下會降低植物適合度(KarbanandMyers,1989)。很多工作都集中在對這種抗性代價的檢測上,如Mauricio(1998)以擬南芥(Arabidopsthaliana)微絨毛和芥子油苷的濃度兩個性狀的誘導為基礎,檢測到了這種代價。最近有人對有關(guān)適合度代價的研究作了全面的分析,發(fā)現(xiàn)植物的適合度代價受很多因素的影響,其中基因型和表型上的差異影響最大,其次為營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性和防御物質(zhì)的類型(Koricheva,2002)。植物必須在必要的時間和空間分配能量,才能達到利益最大化。綜上,有人提出了產(chǎn)生誘導抗性是為了獲得最佳防御效果的假說(McKey,1974;Rhoades,1979)。最佳防御理論是在功能水平上分析防御在植物內(nèi)的分布。該理論認為具有高適合度值的組織特別是那些對植物適合度具有最大貢獻的組織比那些低適合度值的組織會得到更好的防御,同時認為防御所付出的代價很昂貴,因此在防御與其它功能,如生長和繁殖之間存在風險平衡(trade-off)。防御在植物體內(nèi)的分布是植物各部分相對適合度值和被攻擊機率的函數(shù)。由于適合度值隨植物個體發(fā)育而變,因此,防御的分配同樣也處于變動之中。關(guān)于最佳防御理論已經(jīng)被不同科學家驗證(ZangerlandRutledge,1996;OhnmeissandBaldwin,2000)。2.2植物系統(tǒng)防御的誘導因子昆蟲危害誘導的植物防御可以超越時間,從幾分鐘到一個進化的時間;也可以超越空間,從一片葉子到整棵樹或者整株植物(TurlingsandTumlinson,1992;Divoletal.,2005;RoseandTumlinson,2005)。某一個抗性特征的空間范圍可以決定它能不能起到顯著的抗性作用,因為如果某種抗性物質(zhì)只在局部表達,那么這會鼓勵昆蟲到同株植物的其它地方取食,結(jié)果是傷害傳播了但是沒有減少(KarbanandMyers,1989)。關(guān)于系統(tǒng)防御的最早證據(jù)來源于Ross和他的同事們(Ross,1961),他們發(fā)現(xiàn)煙花草葉病毒侵染煙草植株下半部分葉片之后,上面的葉片同樣會增強對病毒感染的抵抗力。接下來Ryan和他的同事們在這個領(lǐng)域作出了重大突破(GreenandRyan,1972),發(fā)現(xiàn)昆蟲取食番茄葉片以后,被取食的葉片和未被取食的葉片都可以表達重要抗性物質(zhì)蛋白酶抑制劑。除了蛋白酶抑制劑和抗菌物質(zhì)這些直接抗性外,能夠吸引昆蟲天敵從而達到間接抗性的植物揮發(fā)物也往往能夠在植物中系統(tǒng)揮發(fā)(TurlingsandTumlinson,1992)。目前關(guān)于植物系統(tǒng)防御的研究主要集中在植物長程信號轉(zhuǎn)導上,也就是說防御信號是如何從被傷害的葉片傳遞到其它未受害葉片的。Ryan和他的同事們最早發(fā)現(xiàn)了番茄被昆蟲咬食后會在咬食部位合成一個短肽,稱為系統(tǒng)素,在植物中過表達這個短肽可以引起蛋白酶抑制劑的持續(xù)表達(Mcgurletal.,1994),人們一度不清楚系統(tǒng)素的系統(tǒng)表達是因為它自身是一個系統(tǒng)信號,能夠在植物中長距離運輸,還是有另外一種系統(tǒng)信號能夠引起系統(tǒng)素在植物的各個部位產(chǎn)生。直到2002年,李傳友等科學家才利用遺傳學和嫁接實驗,證明介導系統(tǒng)抗性的、可以進行長距離運輸?shù)男盘柗肿硬皇窍到y(tǒng)素而是茉莉酸(LeeandHowe,2003;Lietal.,2003)。更進一步的實驗表明,系統(tǒng)素引起茉莉酸的產(chǎn)生,而茉莉酸作為長程信號來引起系統(tǒng)防御反應(SchilmillerandHowe,2005;Wasternacketal.,2006)。這一結(jié)論從根本上改變長期以來人們在系統(tǒng)防御長程信號上的認識誤區(qū),并確立了茉莉酸在調(diào)控植物對昆蟲抗性反應中的核心地位,對植物抗蟲領(lǐng)域十多年的工作模型進行了重大修正(Lietal.,2002),在國際上引起了重大反響(RyanandMoura,2002;Stratmann,2003)。然而,人們發(fā)現(xiàn)那些沒有植物微管連接,也就是茉莉酸信號難以被運達的地方,也能夠迅速的表達系統(tǒng)防御信號(KieferandSlusarenko,2003),這說明除了體內(nèi)的長程信號外,應該還有一個系統(tǒng)防御的誘導因子。實際上,植物揮發(fā)物能夠跨越組織障礙而引起葉片表達抗性物質(zhì)(Frostetal.,2007;HeilandSilvaBueno,2007)。揮發(fā)物信號和微管長程信號在系統(tǒng)防御的誘導中各有優(yōu)勢。微管運輸長程信號的優(yōu)勢顯而易見,因為植物已經(jīng)在進化中具備了復雜而完善的微管連接系統(tǒng),茉莉酸等長程信號分子可以通過微管直接運輸?shù)街参锲渌~片的各個位置,從而為系統(tǒng)防御提供有利的保證。這樣看來似乎揮發(fā)物作為系統(tǒng)發(fā)育長程信號的意義就不大了,實際上,并非如此。首先,昆蟲為害植物時,常常從一片葉子轉(zhuǎn)移到相鄰的葉子上,而空間上相鄰的葉子很少有直接的微管聯(lián)系;對于大型植物來說,相鄰葉片常常來自不同的分支,依賴微管聯(lián)系更是個問題,而植物揮發(fā)物則能夠跨越植物本身縱列線的空間障礙(Orians,2005;Frostetal.,2007)。其次,揮發(fā)物能夠更快地傳遞系統(tǒng)信號,這具有很大的優(yōu)勢,因為防御的速度往往決定了防御的效果。揮發(fā)物信號和微管長程信號在系統(tǒng)防御中相互補充,從而形成最佳防御模式(HeilandTon,2008)。2.3不同時期、不同保護方式對害蟲抗性的影響直接防御和間接防御是根據(jù)抗蟲主體的不同來劃分的。直接抗性由被為害的植物本身產(chǎn)生,對害蟲直接產(chǎn)生適合度下降的影響;而間接抗性則是由植物吸引其它的物種,也就是昆蟲的天敵來控制害蟲。實際上,如圖1所示,組成型防御、誘導防御(包括局部誘導防御和系統(tǒng)誘導防御)都是由直接防御或者間接防御構(gòu)成的,只不過是在不同的時間和空間尺度上來表達抗性。因此,直接防御和間接防御是兩種基本的植物防御策略。3茉酸和乙烯信號通路以上分析表明,不同植物防御類型是植物防御系統(tǒng)在不同背景和時空條件下的不同表現(xiàn)形式,而植物防御系統(tǒng)的啟動,尤其是誘導型防御系統(tǒng)的啟動,都有賴于植物體內(nèi)的幾條抗性信號通路,分別是茉莉酸(JA)信號通路、水楊酸(SA)信號通路和乙烯(ET)信號通路(Tonetal.,2002)。水楊酸是植物抗病的關(guān)鍵因子(Jonesetal.,2007),茉莉酸的抗蟲作用在上面已經(jīng)有比較詳盡的敘述,而茉莉酸和乙烯交叉途徑在抗真菌方面有決定性作用(Tonetal.,2002)。植物被昆蟲危害后,茉莉酸合成往往快速上升,啟動誘導性防御,在局部和系統(tǒng)防御中都起到了重要作用,其直接表現(xiàn)就是加強直接防御和間接防御能力(戈峰等,2011)。水楊酸和乙烯信號通路則和茉莉酸信號通路之間存在著復雜的相互作用,從而增強或者削弱茉莉酸信號通路在植物抗蟲防御系統(tǒng)中的作用。協(xié)作(synergy)和平衡(tradeoff)是不同信號通路之間相互作用的兩種基本關(guān)系(Bostock,2005)。3.1乙烯和茉酸同時表達,并影響其形成三大植物防御激素(SA、JA、ET)常?？梢曰ハ鄥f(xié)作而達到功能上的協(xié)同。乙烯(ET)和茉莉酸(JA)的協(xié)同作用已經(jīng)在多個物種中被證明。例如擬南芥防御基因PDF1.2的調(diào)動需要茉莉酸和乙烯兩個信號共同活動(Penninckxetal.,1998),而煙草中抗菌蛋白PR可以在乙烯和茉莉酸信號的共同作用下被上調(diào)(Xuetal.,1994)。更加細節(jié)的研究表明,乙烯(ET)和茉莉酸(JA)信號所誘導的基因既有重疊的部分,又有各自特異誘導的基因。其中兩個植物激素共同誘導的基因是由一個叫做ERF1的蛋白共同調(diào)控的,野生型的擬南芥中,乙烯和茉莉酸都能夠誘導ERF1表達,并且引起下游防御蛋白的表達;但是如果乙烯和茉莉酸中的任何一個信號被突變或者阻斷,則另外一個信號不能誘導ERF1的表達,說明ERF1的誘導需要乙烯和茉莉酸都具有一個基礎的含量。雖然大多數(shù)時候茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)是相互排斥的,但是植物體內(nèi)兩種激素也能夠同時高表達。例如,茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)共同上調(diào),能夠加強對植物病原細菌Pseudomonassyringaepv.tomato的抗性,說明茉莉酸和水楊酸存在功能上的協(xié)同(vanWeesetal.,2000)。植物間接防御過程中,水楊酸和茉莉酸也都具有重要作用。外加茉莉酸能夠加強植物吸引寄生蜂的作用,而外加水楊酸卻沒有這種效果;然而水楊酸信號缺失的擬南芥突變體中,外加茉莉酸的寄生蜂吸引效果減弱,這說明水楊酸在植物的間接防御中雖然不能夠直接起作用,卻支持了茉莉酸的作用(vanPoeckeandDicke,2002)。目前,關(guān)于茉莉酸和水楊酸協(xié)同作用的分子機理卻還不清楚,這是一個復雜而前沿的問題。3.2蘇氏原螯蝦對形成蓮子系整體、后發(fā)生體和三資基因的信號分析植物抗蟲和抗病過程中,茉莉酸和水楊酸介導的信號之間存在平衡(trade-off)。早期的研究集中在基因表達層面,水楊酸(SA)可以抑制機械損傷或者茉莉酸(JA)下游信號的反應。例如番茄中茉莉酸誘導的蛋白酶抑制劑能夠被水楊酸所抑制(Doaresetal.,1995)。而后,人們發(fā)現(xiàn)這種基因?qū)用嫔系南嗷ヒ种埔材軌蛟诳剐员硇蜕象w現(xiàn)出來(Thaleretal.,1999)。例如水楊酸誘導煙草系統(tǒng)性抗病反應,但是相應的抗蟲能力下降,增加了抗蟲方面的風險(Prestonetal.,1999)。深入的分子方面的研究證明茉莉酸和水楊酸之間是一種對抗的關(guān)系,相互之間存在一個平衡。例如轉(zhuǎn)基因植物研究表明植物抗微生物和抗蟲系統(tǒng)防御具有相反的關(guān)系(Feltonetal.,1999)。然而,大部分的研究都表明水楊酸信號的增強能夠抑制茉莉酸信號的作用,而相反方向的作用研究比較少。水楊酸信號對茉莉酸信號途徑的抑制作用和NPR1(nonexpressorofPRgenes1)基因有密切的關(guān)系。NPR1基因是介導水楊酸依賴的植物系統(tǒng)抗病反應的重要因子,該基因的突變體能夠?qū)е轮参飳λ畻钏峄蛘咂漕愃莆镎T導的系統(tǒng)抗病反應失效。1994年該基因被發(fā)現(xiàn)后(Caoetal.,1994),人們一直致力于它如何介導水楊酸依賴的植物抗病反應,但是最近人們發(fā)現(xiàn),該基因還介導了植物防御信號的相互作用,尤其是水楊酸信號對茉莉酸信號的抑制作用。擬南芥對Pseudomonassyringaepv.tomatoDC3000(PstDC3000)的抗性主要依賴水楊酸信號,PstDC3000侵染會誘導擬南芥中水楊酸及其下游信號的升高;但是,當NPR1基因被突變后,PstDC3000不再能夠誘導水楊酸信號,但是茉莉酸的合成和信號轉(zhuǎn)導卻被調(diào)動。這證明自然界中茉莉酸參與了PstDC3000的抗性,但是在擬南芥中被水楊酸信號抑制(Spoeletal.,2003)。芯片研究也證明NPR1基因突變后,SA誘導的很多基因受到了影響,而其中部分基因的誘導同樣需要茉莉酸(Glazebrooketal.,2003);同時,npr1-3突變體僅僅能夠誘導水楊酸特異的基因,這些都說明NPR1在茉莉酸和水楊酸信號相互作用中起到了重要作用。乙烯(ET)和茉莉酸(JA)之間一般認為是協(xié)作關(guān)系,但是某些情況下它們也能夠相互抑制。例如煙草中的重要直接防御物質(zhì)尼古丁的合成能夠被茉莉酸誘導,而乙烯則能夠抑制這個過程,這可能是因為乙烯抑制了尼古丁合成中的限速步驟(WinzandBaldwin,2001)。4價格補充4.1植物的危害植物每天要應對不同的取食者和傷害,并因此發(fā)展出了多樣的防御策略,如直接防御和間接防御。而不同類型的防御策略之間的相互配合對于植物來說也是一個復雜的過程,而最終目的就是達到不同防御的最優(yōu)化配置,這可能還要取決于植物在實際環(huán)境中常常遇到的傷害類型以及害蟲天敵出現(xiàn)的頻率等。直接防御和間接防御有時候會相互沖突,