土壤原生動(dòng)物的生態(tài)作用

原始動(dòng)物是自然界的最低分類，有兩種類型：自由生活和寄生蟲(chóng)生活。寄生種類寄主多樣,包括人類,動(dòng)物和植物自由生活的原生動(dòng)物生活在淡水,咸水和土壤中。土壤原生動(dòng)物泛指生活在土壤中或土壤表面覆蓋的凋落物中的原生動(dòng)物,土壤原生動(dòng)物泛指生活在土壤中或土壤表面覆蓋的凋落物中的原生動(dòng)物,是除了細(xì)菌和真菌之外的第三大土壤生物區(qū)系.其包括自養(yǎng)者、食細(xì)菌者、肉食者、食碎屑者、食真菌者、植食者、雜食者和腐生性營(yíng)養(yǎng)者等8個(gè)營(yíng)養(yǎng)類群,所以它代表了生物界中從植物到動(dòng)物的過(guò)渡類型。土壤原生動(dòng)物種類繁多,目前已命名的土壤原生動(dòng)物是290余種,生物量巨大,據(jù)統(tǒng)計(jì),在1g肥沃土壤中,原生動(dòng)物可多達(dá)100萬(wàn)個(gè)。它在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換以及提高微生物、植物和動(dòng)物的活力方面起著至關(guān)重要的作用,可以分泌植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和促進(jìn)作物生長(zhǎng),可用于生物防治捕食植物病原菌,也可以作為監(jiān)測(cè)土壤變化的生物指標(biāo)。1增加細(xì)菌生長(zhǎng)土壤提供給植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)與植物根系、土壤微生物及動(dòng)物之間的相互作用是密切相關(guān)的,植物根際是土壤微生物最重要的棲息地,原生動(dòng)物通過(guò)對(duì)微生物的捕食提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的礦化,當(dāng)植物根尖生長(zhǎng)時(shí),分泌有機(jī)炭到周?chē)h(huán)境中,有利于細(xì)菌的生長(zhǎng),大量的細(xì)菌生長(zhǎng)使有機(jī)N轉(zhuǎn)化為細(xì)菌體的N;隨后細(xì)菌被原生動(dòng)物捕食,原生動(dòng)物將攝食的細(xì)菌生物量中的N約1/3以NH4的形式釋放并被植物根系吸收,能夠促進(jìn)復(fù)雜根系的生長(zhǎng),使根系更細(xì),且具有更多的分支,從而間接地促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。有研究者通過(guò)AM真菌和原生動(dòng)物對(duì)花生進(jìn)行雙接種,結(jié)果表明:雙接種比AM真菌單接種降低了AM真菌侵染率,增加了植株干物重,提高了氮、磷吸收量,最高可分別提高12.0%和87.7%,原生動(dòng)物的主要作用在于改善作物氮素營(yíng)養(yǎng),而AM菌根主要作用在于改善作物磷素營(yíng)養(yǎng),其協(xié)同作用促進(jìn)了植株的生長(zhǎng)及營(yíng)養(yǎng)狀況。2肉足蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯的致病性由于原生動(dòng)物可以選擇性地取食某些細(xì)菌和真菌,并分泌抑制細(xì)菌與真菌生長(zhǎng)的次生產(chǎn)物,因而,可用于土生細(xì)菌與真菌引起的植物疾病的生物防治。實(shí)驗(yàn)表明,當(dāng)土壤原生動(dòng)物存在時(shí),馬鈴薯的生長(zhǎng)保持正常,沒(méi)有原生動(dòng)物存在時(shí)馬鈴薯在幾天內(nèi)枯萎;巨型肉足蟲(chóng)能夠消滅多種病原真菌以及非病原真菌的菌絲、孢子等,纖毛蟲(chóng)可減少棉籽受立枯絲核菌(Rhizoctoniasolani)的侵染;腎形蟲(chóng)代謝產(chǎn)物可抑制大麗花輪枝孢(VerticilliLimdalliiae)病原菌,減少侵染率7%～11%,增加棉花產(chǎn)量30%,齒脊腎形蟲(chóng)(Colpdasteinl)、僧帽腎形蟲(chóng)(C.Cucullus)或白色變形蟲(chóng)(Amoebaalbida)可裂解其菌絲或使它的孢子、菌核不發(fā)芽:應(yīng)用快速生長(zhǎng)的纖毛蟲(chóng)(Grossglockneriaaluta)可使12種病原真菌很快地死亡。3土壤原生動(dòng)物的特性棲息在土壤中的原生動(dòng)物能對(duì)環(huán)境的細(xì)微變化作出反應(yīng),其敏感性比微生物更高,環(huán)境的變化會(huì)導(dǎo)致原生動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)迅速變化,研究土壤原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、豐度及多樣性的動(dòng)態(tài),可為自然環(huán)境及受人類干擾導(dǎo)致的變化提供指示。土壤原生動(dòng)物的生命活動(dòng)受諸多生態(tài)因子影響,如水分含量、溫度、疏松度、氧氣條件、有機(jī)質(zhì)和污染物等。因此,可對(duì)生態(tài)因子變化和人類活動(dòng)影響做出響應(yīng),具有重要的指示價(jià)值.水分含量:土壤含水量與原生動(dòng)物的密度密切相關(guān),馮偉松等在對(duì)南極菲爾德斯半島地區(qū)的土壤原生動(dòng)物研究時(shí)發(fā)現(xiàn),土壤原生動(dòng)物的密度與土壤含水量呈正相關(guān)。溫度:溫度影響原生動(dòng)物群落的組成和豐度。Opperman等研究了兩種溫度(5℃和23℃)下施用牛糞土壤中原生動(dòng)物區(qū)系的變化情況,結(jié)果表明,溫度升高,原生動(dòng)物的數(shù)量明顯增加,且群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變.表現(xiàn)在溫度為5℃時(shí),鞭毛蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)種,而23℃時(shí)變形蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)。pH值:多數(shù)原生動(dòng)物可以在相對(duì)較寬的pH值范圍內(nèi)生存,但最適pH值范圍較窄。寧應(yīng)之等對(duì)中國(guó)典型地帶土壤原生動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn),在一定的范圍內(nèi),pH值越高,土壤原生動(dòng)物豐度越大。pH值3.5～9.5是土壤原生動(dòng)物的生存范圍,不同土壤中的嗜菌性巨大肉足蟲(chóng)在pH值為7.0時(shí)豐度最大,而在pH值小于4.0或大于8.5時(shí)生命活動(dòng)受到抑制。因此,可以通過(guò)研究土壤原生動(dòng)物的種類和豐度判斷土壤的酸堿性。腐殖質(zhì)類型:一些有殼變形蟲(chóng)對(duì)區(qū)別腐殖質(zhì)類型也有特殊的用途,通常,有殼變形蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量在其最適生境內(nèi)很高。土壤腐殖質(zhì)的微小不同也會(huì)使有殼變形蟲(chóng)的種類及數(shù)量產(chǎn)生明顯區(qū)別,在粗腐殖質(zhì)中,有殼變形蟲(chóng)的空殼降解更為緩慢,用有殼變形蟲(chóng)的活體與空殼的比值,可區(qū)分細(xì)腐殖質(zhì)與粗腐殖質(zhì)。氧氣:極端環(huán)境條件下的纖毛蟲(chóng)屬特有種,如厭氧纖毛蟲(chóng),它們可作為土壤氧氣狀況的指示生物,異毛蟲(chóng)是最典型的厭氧土壤環(huán)境棲息類群,對(duì)缺氧環(huán)境有重要指示作用。CO2:原生動(dòng)物對(duì)環(huán)境中CO2濃度敏感,當(dāng)CO2,濃度增加時(shí),土壤中鞭毛蟲(chóng)的密度呈增加趨勢(shì),裸變形蟲(chóng)的數(shù)量顯著降低。人類對(duì)土壤的利用情況:通常,在其他條件不變的情況下,有機(jī)質(zhì)豐富的土壤中原生動(dòng)物群落的豐度高,草原施肥與灌溉可明顯地增加原生動(dòng)物數(shù)量與凈生產(chǎn)量;栽培作物的農(nóng)田比非栽培處理的原生動(dòng)物種類與數(shù)量更加豐富,有測(cè)定表明可高出2～3倍。Singh研究肥料對(duì)原生動(dòng)物影響時(shí)表明,變形蟲(chóng)在廄肥農(nóng)田中最多,化肥次之,無(wú)肥區(qū)最少;Berger等研究了土壤緊實(shí)度對(duì)原生動(dòng)物的影響,表明緊實(shí)土壤減少了孔隙,降低了原生動(dòng)物(有殼變形蟲(chóng))的豐度嘲。對(duì)農(nóng)藥污染的指示作用:對(duì)農(nóng)藥的大量施用可導(dǎo)致農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的敏感生物種類減少,耐污染的種類相對(duì)增多。土壤原生動(dòng)物是農(nóng)藥污染的敏感指示生物。早在1973年,Macrae等研究了殺蟲(chóng)劑林丹(lindane)和DDT對(duì)土壤原生動(dòng)物的影響.他們發(fā)現(xiàn),5～50mg/L的林丹和DDT對(duì)土壤原生動(dòng)物都產(chǎn)生抑制效應(yīng),不同的是DDT的長(zhǎng)期毒性作用比林丹更明顯。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,施用DDT的土壤3個(gè)月后對(duì)原生動(dòng)物的抑制效應(yīng)仍然明顯,而施用林丹的土壤2個(gè)月后抑制效應(yīng)消失。據(jù)報(bào)道,DDT可在原生動(dòng)物體內(nèi)累積幾十至上百倍。研究發(fā)現(xiàn)梨形四膜蟲(chóng)能在一種殺昆蟲(chóng)劑一高丙體六六六很大的濃度范圍(8～100mg/L)內(nèi)存活,但即使很低的濃度(2.5mg/L)也會(huì)導(dǎo)致纖毛蟲(chóng)形狀改變,并能明顯抑制DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成。4生活性的土壤原生動(dòng)物土壤生態(tài)系統(tǒng)很大程度上是建立在死亡有機(jī)物所儲(chǔ)存的能量及營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)上。細(xì)菌及真菌等分解者可以利用這些能量與營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化為自身生物量,而這些分解者又被小型動(dòng)物、土壤原生動(dòng)物及線蟲(chóng)等攝食。目前己有多個(gè)土壤食物鏈結(jié)構(gòu)的模型提出,土壤原生動(dòng)物可被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí),例如捕食性的線蟲(chóng)及小的節(jié)肢動(dòng)物等捕食。土壤原生動(dòng)物在這些食物鏈中起著關(guān)鍵的作用:它們是細(xì)菌的重要捕食者,并且被雜食性的及肉食性的線蟲(chóng)所捕食;一些小型鞭毛蟲(chóng)及肉足蟲(chóng)也可被一些大型肉足蟲(chóng)及纖毛蟲(chóng)捕食。土壤原生動(dòng)物可以捕食一些多細(xì)胞動(dòng)物無(wú)法攝取的細(xì)菌。因此,土壤原生動(dòng)物在細(xì)菌與更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間起著重要的鏈接作用。5對(duì)細(xì)菌的作用土壤原生動(dòng)物對(duì)土壤細(xì)菌數(shù)量的影響:自然土壤環(huán)境中細(xì)菌的數(shù)量受到多種因素的影響,原生動(dòng)物對(duì)細(xì)菌捕食也是因素之一。在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行的細(xì)菌與土壤原生動(dòng)物關(guān)系的研究中人們發(fā)現(xiàn):在沒(méi)有滅菌的對(duì)照土壤中的細(xì)菌數(shù)量明顯減少,同時(shí)土壤中原生動(dòng)物數(shù)量增加。土壤原生動(dòng)物的活動(dòng)被放線菌酮抑制時(shí),細(xì)菌的數(shù)量保持高密度。原生動(dòng)物對(duì)細(xì)菌活動(dòng)的刺激作用:原生動(dòng)物的存在可以促進(jìn)大量的細(xì)菌活動(dòng),例如固N(yùn)、CO2釋放、硝化作用以及鐵載體的分泌等。土壤原生動(dòng)物的捕食對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)的促進(jìn)可從3個(gè)方面加以考慮:①土壤原生動(dòng)物選擇性捕食有利于那些快速生長(zhǎng)的細(xì)菌種類;②土壤原生動(dòng)物分泌的有機(jī)物質(zhì)促進(jìn)了細(xì)菌的活動(dòng);⑧細(xì)菌被捕食時(shí),數(shù)量保持在對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期。6數(shù)量對(duì)土壤的影響嗜真菌的肉足蟲(chóng)可能會(huì)影響植物病原性真菌群落。在遭受小麥全蝕病的土壤中發(fā)現(xiàn)嗜真菌的肉足蟲(chóng)的數(shù)量比正常土壤中高。在土壤中加入真菌后?？梢杂^察到嗜真菌的原生動(dòng)物數(shù)量顯著增高,這些也許會(huì)有不良的作用,例如為了加強(qiáng)植物根部的定居作用將菌根真菌加到土壤中,或者為了控制一種植物病害而將一種真菌引入到土壤中,土壤原生動(dòng)物有可能減少這些引入到土壤中的有益真菌的數(shù)量。7原生動(dòng)物co占土壤生態(tài)系統(tǒng)的1