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文檔簡介
種群及其基本特征森林種群及其基本特征物種的遺傳、進化及生活史森林種群種內(nèi)與種間關系第一節(jié)種群及其基本特征
1.1種群的概念
1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)
1.3種群的數(shù)量變化
1.4集合種群的動態(tài)31.1種群的概念藏羚羊?qū)嶒灧N群
種群(population):在同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。種群的生態(tài)學意義:種群是同種個體,通過種內(nèi)關系組成的一個有機統(tǒng)一體或系統(tǒng);種群是物種存在、進化、繁殖的基本單位;種群是生物群落的基本組成單位。
個體1個體生物的生與死2年齡與性別3生長發(fā)育4個體的運動種群1.種群的發(fā)生與消亡出生率與死亡率2.年齡結構,性比3.種群的數(shù)量變化4.種群的動態(tài):遷入、遷出、遷徙5.各種種內(nèi)關系種群特征與個體特征比較自然種群的基本特征空間特征種群具有一定的分布區(qū)域;數(shù)量特征每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度),隨時間而發(fā)生變動;遺傳特征種群具有一定的遺傳組成,是一個基因庫。種群動態(tài)種群動態(tài)是研究種群數(shù)量在時間和空間上的變動規(guī)律,主要涉及下列問題:(1)有多少?(2)哪里多、哪里少?(3)如何變動?(4)為什么這樣變動?種群數(shù)量和密度種群分布種群數(shù)量變動和擴散遷移種群的調(diào)節(jié)與種群相關的概念種群生物學(populationbiology):研究種群的結構、形成、發(fā)展和運動變化過程規(guī)律的科學。種群生態(tài)學(populationecology):研究種群的數(shù)量、分布和種群內(nèi)各成員之間、它們與其他種群成員之間、以及它們與周圍環(huán)境中的生物和非生物因素之間的相互關系。種群動態(tài)是種群生態(tài)學研究的核心。種群遺傳學(populationgenetics):研究種群的遺傳過程,包括選擇、基因流、突變和遺傳漂變等內(nèi)容。第一節(jié)種群及其基本特征
1.1種群的概念
1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)
1.3種群的數(shù)量變化
1.4集合種群的動態(tài)1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)種群密度種群的初級參數(shù)種群的次級參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析(一)種群密度種群大?。╬opulationsize):
一定區(qū)域內(nèi)種群個體的數(shù)量,也可以是生物量和能量。種群密度(density):單位面積、單位體積或單位生境中個體的數(shù)目。絕對密度與相對密度絕對密度:單位面積或空間種群個體的實有數(shù)量;相對密度:表示種群數(shù)量多少的多度指數(shù)??傮w密度與生態(tài)密度總體密度或粗密度(crudedensity)對生境不加區(qū)分的基礎上確定的單位空間的種群的個體數(shù)量;生態(tài)密度(ecologicaldensity)在生物適宜空間范圍內(nèi)確定的單位空間的種群個體數(shù)量。種群密度很高種群密度一般種群密度較高相對密度密度調(diào)查方法介紹a.植物種群密度調(diào)查b.動物種群密度調(diào)查a.植物種群密度調(diào)查—直接計數(shù)或樣方法動物種群密度調(diào)查標記重捕法N=M×n/m=
20×30/5=120原理:假設種群大小估計值為N,捕捉、標志、釋放之后,群體中有標記個體為M,在重捕中,若捕捉數(shù)量為n,而其中的標志個體數(shù)量為m,則有:N=M×n/m前提或假設:調(diào)查期間數(shù)量穩(wěn)定(沒有遷入、遷出、出生、死亡);標志個體均勻分布在種群之中;標志操作不影響動物的行為和死亡。單體生物和構件生物單體生物(unitaryorganism)
個體由一個受精卵發(fā)育而成,形態(tài)上基本一致,器官數(shù)目基本固定的生物,如高等動物和多數(shù)自由活動的低等動物。構件生物(modularorganism)
由一個合子發(fā)育形成一套構件(modules)組成的生物,構件產(chǎn)生構件,構件數(shù)量隨環(huán)境條件變化,如樹的枝條數(shù)量差異頗大。單體生物海葵針茅芨芨草珊瑚構件生物單體生物構件生物組成個體的器官形態(tài)數(shù)量分明器官形態(tài)數(shù)量差異較大器官左右前后四肢不能替代,四肢有相同的年齡枝條、分蘗等各種構件可以有不同年齡來源均由一個受精卵發(fā)育而成構件器官可以產(chǎn)生新的器官環(huán)境影響器官數(shù)量受環(huán)境影響很小或無構件器官數(shù)量受環(huán)境影響大統(tǒng)計個體數(shù)量個體數(shù)量,構件數(shù)量例脊椎動物、昆蟲等大多數(shù)無脊椎動物 植物動物中固著生活的種類單體生物與構件生物的差異構件生物的密度構件生物的種群密度可以有2種測度a單位空間生物個體的量如每平方公里某種樹木的株數(shù);b將一株植物作為一個種群對待,將構件作為個體看待,則有單位空間某種植物某種構件(如:樹枝)的數(shù)量。構件生物冷蒿星毛萎陵菜蚯蚓身體斷裂后,可以重新生長,如何對其進行歸類?影響種群密度變化的種群屬性:初級種群參數(shù)——種群的出生率、死亡率、遷入、遷出次級種群參數(shù)——種群的年齡結構、性比、種群增長率1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)種群密度種群的初級參數(shù)種群的次級參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析(二)種群的初級參數(shù)
出生率(natality):泛指任何生物產(chǎn)生新個體的能力,不區(qū)分產(chǎn)生方式;
最大出生率:
理想條件(無任何生態(tài)因子的限制作用)下種群出生率;
生態(tài)出生率:
一段時間內(nèi)種群每個雌體實際的成功繁殖量。
死亡率(mortality):
一定時間段內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小,這是一個瞬時率。
最低死亡率:
種群在最適環(huán)境下由于生理壽命而死亡造成的死亡率;
生態(tài)死亡率:
種群在特定環(huán)境下的實際死亡率。
遷入:
個體由別的種群進入領地;
遷出:
種群內(nèi)個體離開種群的領地。遷入死亡率遷出出生率+-+-種群密度影響種群密度的四個種群基本參數(shù)1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)種群密度種群的初級參數(shù)種群的次級參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析(三)種群的次級參數(shù)年齡結構性別結構時期結構(三)種群的次級參數(shù)
年齡結構:
指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置情況。
年齡錐體:
是以不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖,橫柱高低的位置表示由幼到老的不同年齡組,寬度表示各年齡組的個體數(shù)或在種群中所占的百分比。年齡錐體一般有增長型種群、穩(wěn)定型種群、下降型種群。世界主要國家人口的年齡結構美國澳大利亞加拿大丹麥奧地利意大利德國保加利亞匈牙利肯尼亞尼日利亞沙特阿拉伯我國河北省人口年齡結構(1982年)1882189219021912192219321942195219621972198220歲以下的人口明顯占較大的比例,說明人口的增長趨勢生育年齡人口比例仍占較大比例(數(shù)量特點)
時期結構(stagestructure):經(jīng)歷離散發(fā)育期的許多生物,其每一個時期個體的數(shù)量。如昆蟲。蛾的成熟變化:1幼蟲的巢2雌幼蟲3雌蛹4雌成蟲5雄蛹6雄成蟲卵幼蟲蛹成蟲構件生物種群的年齡結構有個體年齡和組成個體的構件年齡兩個層次。未施肥施肥
性別結構性比(sexratio):種群中雌雄個體間的比例。雌:雄=1:11雄多雌型白頭葉猴海象一雌多雄——蜜蜂,一只蜂王,幾百只雄蜂。雌多雄少型——人工控制的雞鴨種群蛭形輪蟲枝角類孤雌生殖黃鱔中國農(nóng)村出生人口性比1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)種群密度種群的初級參數(shù)種群的次級參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析(四)種群的空間結構
種群的內(nèi)分布型(internaldistributionpattern)或分布(distribution):組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。均勻分布隨機分布成群分布格局分布類型的判別方法:方差均值比:S2/m=0均勻分布;S2/m=1隨機分布;S2/m>1聚集分布。Χ2檢驗Ψ檢驗(Moore檢驗)Morisita指數(shù)檢驗檢驗負二項分布法RipleyK(d)函數(shù)分析法
……《數(shù)量生態(tài)學》,張金屯,2004,科學出版社均勻分布鳥類的巢鷺鷥海鷗人工林均勻分布成群分布動物的集群行為1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)種群密度種群的初級參數(shù)種群的次級參數(shù)種群的空間分布格局生命表及其分析(五)種群生命表及其分析生命表的類型和特點生命表分析生命表的類型和特點
生命表:把觀測到的種群中各年齡組個體的存活數(shù)和死亡數(shù)編制而成的表;是一種描述生物種群死亡過程的有用工具。生命表類型:
動態(tài)生命表靜態(tài)生命表綜合生命表圖解生命表
動態(tài)生命表(dynamiclifetable):
根據(jù)觀察一組大約同一時間出生的生物個體的死亡或存活動態(tài)過程而獲得的數(shù)據(jù)來編制的生命表;這樣的一組個體稱做同生群(cohort);類似的研究叫做同生群分析(cohortanalysis)。動態(tài)生命表的結構藤壺(Balanusglandula)動態(tài)生命表x為年齡、年齡組或發(fā)育階段nx為本年齡組開始時的存活個體數(shù)dx從年齡x到年齡x+1期間死亡的個體數(shù):dx=nx-nx+1lx為在年齡組開始時存活個體的百分數(shù):
lx=nx/n0(*100,*1000)(%,‰)qx為本年齡組期間死亡率或從年齡x到年齡x+1期間的死亡率,qx=dx/nxLx為本年齡組期間的平均存活個體數(shù)或從x到x+1期平均存活個體數(shù),Lx=(nx+nx+1)/2Tx為種群全部個體的平均壽命和,其值等于表中各Lx值自下而上累加之和(所有現(xiàn)有個體存活時間的積累),即Tx=Lx+Lx+1+Lx+2+……+Lm=∑Lxex為平均壽命(生命期望值):X齡的生物平均還能活的時間ex=Tx/nx侯萬儒等,動物學研究,2000,21(2):127-132.
靜態(tài)生命表(staticlifetable):
根據(jù)某一特定時間對種群作一個年齡結構的調(diào)查資料而編制的生命表。因此,靜態(tài)生命表又稱為特定時間生命表(time-specificlifetable)或垂直生命表(verticallifetable)。江延安,水土保持通報,1998,18(3):20-23.動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的關系(仿BegonandMortimer,1981)靜態(tài)生命表動態(tài)生命表動態(tài)、靜態(tài)生命表的優(yōu)缺點動態(tài)生命表中的生物個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件,而靜態(tài)生命表中個體出生于不同的年份,經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件,因此,編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化,事實上情況并非如此。動態(tài)生命表所研究的對象必須是同一時間出生的個體,但歷時太長工作量太大,難以獲得完整的生命表數(shù)據(jù);靜態(tài)生命表雖有缺陷,但在事前難以獲得動態(tài)生命表數(shù)據(jù)時,在運用得法的情況下,可作為對動態(tài)生命表數(shù)據(jù)的補充。綜合生命表K致死壓力mx每一期每一存活個體生產(chǎn)的卵數(shù)R0:種群世代凈增殖率,存活率lx
與生殖率mx相乘,累加圖解生命表(diagrammaticlifetable)F為每株結籽數(shù),g為種籽發(fā)芽率,e為幼苗的存活率,P為成株存活率。描述種群生死過程的另一種方式,尤其是對于生活史比較復雜的種類。2008年“毒奶粉”又將產(chǎn)生什么后果?誰來負責生命表分析死亡率曲線存活曲線關鍵因子分析(K-因子分析)種群的增長率和內(nèi)稟增長率生殖價(reproductivevalue)死亡率曲線:以生命表中的年齡或年齡組為橫坐標,以相應的各年齡和年齡組的死亡率(qx)為縱坐標作圖,即可得到死亡率曲線。死亡率曲線應用:冰雪侵襲引發(fā)的樹木死亡率曲線②存活曲線(survivorshipcurve)Ⅰ(A)型:曲線凸型,幼體存活率高,老年個體的死亡率高;Ⅱ(B)型:曲線呈對角線型,在整個生活期中,有一個較穩(wěn)定的死亡率;Ⅲ(C)型:曲線凹型,幼體死亡率很高。郭延蜀等,獸類學報,2005,25(2):150-155.羅菊春等,植物研究,2007,27(3):249-253③
K-因子分析
K-因子,關鍵因子(keyfactor);根據(jù)觀察連續(xù)幾年的生命表系列,找出哪一時期,死亡率對種群大小的影響最大,從而判斷哪一關鍵因子(keyfactor)對死亡率ktotal的影響最大,這一技術稱為K-因子分析(K-factoranalysis)。一年生植物北點地梅的關鍵因子分析萬繼興.山東農(nóng)業(yè)大學學報,1996,27(1):93-98.④種群增長率r和內(nèi)稟增長率rm
凈增殖率(netreproductiverate)某一時期的存活率lx與生殖率mx相乘并累加起來所得值;用R0表示,R0=∑lx×mx。種群增長率指種群的實際增長率,又稱自然增長率,用r來表示。
r=lnR0/T
T-世代時間(generationtime),指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間。
內(nèi)稟增長率(intrinsicorinnaterateofincrease,rm
):具有穩(wěn)定年齡結構的種群,在食物不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平,環(huán)境中沒有天敵,并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物等的環(huán)境條件組配下,種群的最大瞬時增長率,也稱內(nèi)稟增長能力(innatecapacityofincrease)。內(nèi)稟增長能力測定方法:r=lnR0/T⑤生殖價(reproductivevalue)Vx生殖價是用來描述某一年齡的雌體平均能對未來種群增長所做的貢獻。第一節(jié)種群及其基本特征
1.1種群的概念
1.2種群統(tǒng)計的基本參數(shù)
1.3種群的數(shù)量變化
1.4集合種群的動態(tài)1.3種群的數(shù)量變化1.3.1種群的增長模型1.3.2自然種群的數(shù)量變動1.3.3種群的數(shù)量調(diào)節(jié)1.3.1種群增長模型與密度無關的種群增長模型/無限增長種群離散增長模型種群連續(xù)增長模型與密度有關的增長模型/有限增長邏輯斯諦模型(一)與密度無關的種群離散增長模型模型前提條件:
增長率不變
不受資源限制
世代不相重疊不受種群自身密度變化的影響種群沒有遷入和遷出沒有年齡結構最簡單的種群離散增長模型:
Nt+1=λNt
式中:Nt—t世代種群大?。?/p>
Nt+1—t+1世代種群大?。?/p>
λ—種群的周限增長率(與種群經(jīng)過一個世代后的凈生殖率R0等同)種群以λ速率年復一年地增長,則有:
N1=λN0;N2=λN1=λ2N0;·······;Nt=N0λt;將方程式Nt=N0λt取對數(shù),既得:lgNt=lgN0+tlgλ;λ=Nt+1/Nt>1,種群上升;λ=1,種群穩(wěn)定;0<λ<1,種群下降;λ=0,種群在下一代滅亡。數(shù)學模型假定一年生草本植物種群,初始種群數(shù)量為N0=10,每個個體產(chǎn)生2個后代(即世代凈繁殖率R0=2),年復一年地增長,經(jīng)1,2,3,…t世代后,種群數(shù)量為N1,N2,N3,…Nt?
N1=2x10;
N2=2x20=22x10;
N3=2x40=23x10;
……t世代種群的大小Nt=R0Nt-1=R0tN0幾何增長模型及草夾竹桃(Phloxdrummomdii)假設的增長曲線一年生草本植物(二)與密度無關的種群連續(xù)增長模型存在世代重疊的種群(連續(xù)種群),種群的增長可以用指數(shù)增長的模型描述。模型前提條件:增長率不變化;無限環(huán)境;世代重疊,繁殖連續(xù);種群沒有遷入和遷出;具有年齡結構
數(shù)學模型(微分方程)假定在很短的時間dt內(nèi)種群的瞬時出生率為b,死亡率為d,種群大小為N,則在無限環(huán)境中種群的瞬時增長率為r=b-d,它與種群密度無關。即dN/dt=(b-d)N=r
N(微分式)Nt=N0ert(積分式)R0=erNt=R0Nt-1=R0tN0行為:指數(shù)增長,種群的增長曲線為“J”型,又稱“J”型增長。Nt=N0ert歐洲赤松和領鴿種群的指數(shù)增長曲線截至北京時間2005年8月7日,星期日11點50分31秒
世界人口總數(shù)64億5863萬5957人
我們期望的人類數(shù)量是多少10316世紀以來世界人口表現(xiàn)為指數(shù)增長1041949年我國人口5.4億,1978年為9.5億,求29年來人口增長率。Nt=N0ert1nNt=1nN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t=0.0195人口加倍時間Nt/N0=ert=2,ln2=rt,t=ln2/r=35108(三)與密度有關的種群增長模型在自然界空間和資源都是有限的,生物本身也是有限的,大多數(shù)種群的“J”型增長都是暫時的,一般僅發(fā)生在早期階段,種群的密度低,資源豐富。受自身密度影響的種群增長稱為與密度有關的種群增長(density-dependentgrowth)或種群的有限增長。環(huán)境容納量(carryingcapacity):某種群在一個生態(tài)系統(tǒng)中,即一個有限環(huán)境中所能穩(wěn)定達到的最大數(shù)量(或最大密度)稱為系統(tǒng)或環(huán)境對該種群的容納量。地球上人口的環(huán)境容納量應該是多少?跟與密度無關的種群連續(xù)增長模型相比,與密度有關的種群連續(xù)增長模型增加了兩點假設:①有一個環(huán)境容納量K,當Nt=K時,種群零增長;②增長率隨密度上升而下降的變化是按比例的,即每增加一個個體就產(chǎn)生了1/K的抑制影響。增長率對密度的反應是瞬時的,不存在時滯。按上述兩點假設,種群增長不再是“J”字型,而是呈“S”。“S”型曲線有兩個特點:①曲線漸近于K值,即平衡密度;②曲線上升是平滑的。111邏輯斯諦增長模型:積分式為:瞬時增長率(每員增長率)種群變化率
種群個體數(shù)量環(huán)境容納量將指數(shù)增長方程乘上一個密度制約因子(1-N/K),就得到生態(tài)學上著明的邏輯斯諦方程(logisticequation)1127.56.04.53.01.502468101214161820環(huán)境容納量飽和期減速期轉(zhuǎn)折期加速期開始期種群大小時間種群在有限環(huán)境下的連續(xù)增長模型圖(仿Kendeigh1974)113時間種群的指數(shù)/邏輯斯諦增長模型K=1000rK/4環(huán)境阻力Fig-1Fig-2K值種群大小K—2=rNdNdtdNdt=rN(K-NK)K/2dN/dtK自然種群的邏輯斯諦增長Logistic方程中參數(shù)r、K的生物學意義:r表示種群的潛在增殖能力;TR=1/r,是自然反應時間(naturalresponsetime)。r越大,種群增長越快,TR
越小,表示種群受到干擾后返回平衡狀態(tài)所需要的時間越短,反之越長;TR
是度量種群受到干擾后返回平衡狀態(tài)所需時間長短的一個重要參數(shù);K是環(huán)境容納量,即物種在特定環(huán)境中的平衡密度;同時也隨環(huán)境條件(資源)的改變而改變。邏輯斯諦增長模型的意義:是生態(tài)學的基礎模型,許多模型(種間競爭、捕食等模型)是在此基礎上發(fā)展起來的;是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型;模型中兩個參數(shù)r和K已經(jīng)成為生物進化對策理論中的重要概念。1171.3種群的數(shù)量變化1.3.1種群的增長模型1.3.2自然種群的數(shù)量變動1.3.3種群的數(shù)量調(diào)節(jié)1.3.2自然種群的數(shù)量變動(一)種群增長“J”型增長、“S”型增長,生態(tài)入侵(二)季節(jié)消長(三)平衡(穩(wěn)定)/波動穩(wěn)定,不規(guī)則波動,周期性波動,爆發(fā)(四)種群衰亡自然衰亡—滅絕;人為引起衰落(棲息地破壞,過渡利用)(一)種群增長生活在玫瑰上的成體薊馬種群數(shù)量的季節(jié)變化劍橋大學Southwood教授1977年發(fā)表的種群增長三維圖引自生態(tài)入侵生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)由于人類有意識或無意識地將某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū),種群不斷擴大,分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展,這個過程稱生態(tài)入侵。生態(tài)入侵的后果:排擠當?shù)氐奈锓N,改變原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能,對環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響;形成廣泛的生物污染,危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)互花米草在我國南方沿海危害的情景紫莖澤蘭Croftonweed(Eupatoriumadenophorum)CentralAmerica火炬樹?種群的季節(jié)消長主要受環(huán)境季節(jié)性變化和生物生活史的適應性變化所調(diào)節(jié)(二)季節(jié)消長農(nóng)作物蚊子129北點地梅8年間的種群數(shù)量變動(仿Begon,1986)張麗萍等,中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2005,13(3):147-149.(三)種群波動/平衡133
種群在環(huán)境容納量附近波動的原因:(1)環(huán)境的隨機變化。隨著環(huán)境條件如天氣的變化,環(huán)境容納量就會相應變化;(2)時滯或稱為延緩的密度制約,在密度變化和密度對出生率和死亡率影響之間導入一個時滯,在理論種群中很容易產(chǎn)生波動。(3)過度補償性密度制約,即當種群數(shù)量密度上升到一定數(shù)量時,存活個體數(shù)目將下降。當密度制約變得過度補償時,減幅震蕩和種群周期就會發(fā)生;如果與高的繁殖率相結合,極端過度補償會導致混沌波動,沒有了固定間隔和固定的振幅。環(huán)境的隨機變化很容易造成種群不可預測的波動。小型的短壽命生物,比起對環(huán)境變化忍耐性更強的大型、長壽命生物,數(shù)量更易發(fā)生巨大變化。a不規(guī)則波動1880-1940年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線135b
周期性波動年際動態(tài):在環(huán)境相對穩(wěn)定的條件下,種子植物和大型脊椎動物具有較穩(wěn)定和周期性數(shù)量波動。捕食或食草作用導致的延緩的密度制約會造成種群的周期性波動。哺乳動物種群9-10年或3-4年植物中的果樹表現(xiàn)2年的周期。136旅鼠的周期性波動184555657585951905152535y.1614121086420N×104—美洲兔—猞猁Cyclicoscillationinpopulationdensity(HudsonBayCom.)VaryingHare,namedforitschangesincoatcolour—frombrown-greyinsummertosnow-whiteinmid-winter;Hynx,preysmainlyonvaryinghares,itkillsasanimalsaslargeasdeerandmoose.138
c種群爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群大發(fā)生。最著名的爆發(fā)見于害蟲和害鼠。Dendrolimuspini德國中部針葉林歐洲松毛蟲越冬幼蟲的數(shù)量波動種群穩(wěn)定種群爆發(fā)140d種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上,稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉動物另外一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機制的社會性昆蟲(如紅蟻,黃蟻)馬鹿新疆“普氏野馬”有蹄類動物狼狐肉食動物蜻蜓種內(nèi)調(diào)節(jié)機制f種群的衰落和滅亡當種群長久處于不利條件下(人類過捕或棲息地破壞),其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降,即種群的衰落(decline),甚至滅亡(extinction)。種群衰落或滅亡的原因自然衰亡—滅絕;地球環(huán)境急劇變化造成物種滅絕
——二疊紀物種大滅亡,即90%的淺海無脊椎動物滅絕——白堊紀恐龍物種的滅絕地球環(huán)境劇變造成恐龍滅絕隕星撞擊地球6500萬年前火山噴發(fā)人類過度利用引起衰落(棲息地破壞,過度捕撈)殘忍的捕鯨現(xiàn)場綠色和平組織在行動棲息地破壞引起物種滅絕!保護生物學研究的一個熱點問題:最小可存活種群(minimumviablepopulation):種群以一定概率存活一定時間的最小種群的大小。1.3.3種群調(diào)節(jié)種群調(diào)節(jié):當種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時,在種內(nèi)(競爭、出生、死亡等)或種外(氣候、食物等)因素的作用下種群數(shù)量回到平衡狀態(tài)的過程,稱為種群調(diào)節(jié)。外源性種群調(diào)節(jié)理論密度制約的生物學派非密度制約的氣候?qū)W派內(nèi)源性種群調(diào)節(jié)理論行為調(diào)節(jié)學說內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說遺傳調(diào)節(jié)學說152非密度制約性的死亡:盡管種群密度由低到高不斷增加,種群死亡率卻始終保持不變(x%);密度制約性的死亡:種群密度由低到高增加時,種群的死亡率也隨著升高(出生率隨著降低);逆密度制約性的死亡:種群的密度由低到高增加時,種群的死亡率反而更加降低(出生率則隨著升高)。內(nèi)源性因素的密度制約作用(種群內(nèi)部個體間)外源性生物因素的密度制約作用(種群之間、食物)外源性非生物因素的非密度制約作用(光、溫、水等)種群密度氣候?qū)W派生物學派行為調(diào)節(jié)學說內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學說遺傳調(diào)節(jié)學說a非密度制約的氣候?qū)W派代表人物:以色列Bodenheimer,認為天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育和存活來決定種群密度;
(一)外源性種群調(diào)節(jié)理論查普曼(Chapman,1928)的“生物潛能”(bioticpotential)學說認為:生物種群具有一個固有的不變的增殖能力稱為生物潛能或生殖潛力。但實際上,在自然界中很少能完全表現(xiàn)出來,這主要是受到了環(huán)境阻力(environmentalresistance)的限制。公式:種群增長=生物潛能–環(huán)境阻力1938年,英國的尤瓦洛夫(Uvarov)寫了《昆蟲與氣候》(InsectsandClimates),總結了氣候因素對昆蟲的生長率、產(chǎn)卵率和死亡率的影響,認為氣候因子是種群動態(tài)的首要動因,他反對自然種群處于穩(wěn)定平衡的概念;氣候?qū)W派研究對象以昆蟲為主;氣候?qū)W派的主要觀點:①種群參數(shù)受天氣條件的強烈影響;②種群數(shù)量的大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關;③強調(diào)種群數(shù)量的變動,否認穩(wěn)定性;
④種群沒有增殖到環(huán)境容納量所允許的水平,不會產(chǎn)生食物競爭。 b密度制約的生物學派代表人物Nicholson、Smith。主張競爭、捕食和寄生等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用;強調(diào)了平衡密度的思想。Nicholson于1933年在JournalofAnimalEcology上發(fā)表了《動物種群的平衡》(TheBalanceofAnimalPopulation),是種群生態(tài)學中最具論戰(zhàn)性的文章。研究重點:昆蟲的寄生物—宿主。Nicholson的主要出發(fā)點是種群的平衡學說,認為種群是一個自我管理(self-governing)系統(tǒng):為了維持平衡,當動物種群的密度很高時,調(diào)節(jié)因素的作用必須更強,當密度很低時,調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。即,調(diào)節(jié)因素的作用必須受被調(diào)節(jié)種群的密度所管理。氣候因素的影響是非密度制約性的,因此氣候不能調(diào)節(jié)種群的密度,調(diào)節(jié)種群密度的因素只能是密度制約因素。
c氣候?qū)W派和生物學派觀點的折中代表人物:米爾恩(Milne,1957)觀點:既承認密度制約因素對種群密度的決定作用,也承認非密度制約因素對種群數(shù)量的重要影響。赫夫克(Huffaker)和梅辛杰(Messenger)提出在不同環(huán)境中決定種群數(shù)量動態(tài)的密度制約因素和非密度制約因素的相對作用。在有利環(huán)境中,密度制約因子起作用;在惡劣條件下,非密度制約因子調(diào)節(jié)種群數(shù)量。折中觀點認為是工作地區(qū)環(huán)境條件的差異導致了氣候?qū)W派和生物學派觀點的不同。種群密度環(huán)境因子梯度不利有利不利限制因子氣候因素生物因素氣候因素d食物因素說代表人物:英國的鳥類學家Lack;代表著作:《動物數(shù)量的自然調(diào)節(jié)》(1954)觀點:與Nicholson的種群平衡由密度制約因素來維持的觀點一致。Lack通過對鳥類種群動態(tài)的分析,證明是密度制約性死亡調(diào)節(jié)鳥類的種群動態(tài),種群的調(diào)節(jié)主要是通過食物短缺、捕食和疾病來實現(xiàn)的,其中食物起決定性作用。食物是決定性因素的原因:①鳥類中只有少數(shù)成鳥是死于捕食和疾病的;②在食物豐富的地方,鳥的數(shù)量就高
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