第六章植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸與分配第一節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸普通情況一、有機(jī)物運(yùn)輸形式主要形式：蔗糖溶解度高、穩(wěn)定性高、貯能高、運(yùn)輸速率高其它糖類：綿子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等其它物質(zhì)：有機(jī)酸、氨基酸、酰胺、內(nèi)源激素、生物大分子等依據(jù)：蚜蟲吻刺法結(jié)協(xié)議位素示蹤蔗糖是主要光合產(chǎn)物蔗糖理化性質(zhì)：植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第1頁(yè)二、有機(jī)物運(yùn)輸路徑1、短距離運(yùn)輸：胞內(nèi)與胞間運(yùn)輸

2、長(zhǎng)距離運(yùn)輸：輸導(dǎo)系統(tǒng)運(yùn)輸試驗(yàn)證據(jù)：蚜蟲吻刺試驗(yàn)結(jié)協(xié)議位素示蹤；環(huán)割試驗(yàn)三、有機(jī)物運(yùn)輸方向質(zhì)外體路徑:共質(zhì)體路徑:交替途徑：轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞

（胞壁與質(zhì)膜內(nèi)折，囊胞運(yùn)動(dòng)出胞現(xiàn)象）韌皮部：篩管（P——蛋白）單向、雙向、橫向（少許）植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第2頁(yè)四、有機(jī)物運(yùn)輸度量2、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸率：1、有機(jī)物運(yùn)輸速度：被運(yùn)輸物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)所移動(dòng)距離。比集運(yùn)量（SMT）或比集運(yùn)量轉(zhuǎn)移率（SMTR）：有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)經(jīng)過(guò)單位韌皮部橫截面數(shù)量。g·cm-2·h-1.植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第3頁(yè)第二節(jié)有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)理物質(zhì)在源端裝載物質(zhì)在庫(kù)端卸出從源到庫(kù)運(yùn)輸動(dòng)力植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第4頁(yè)一、有機(jī)物質(zhì)在源端裝載1、裝載路徑：共質(zhì)體路徑；交替路徑2、裝載機(jī)理：H+—蔗糖協(xié)同轉(zhuǎn)移模型電中性載體模型電負(fù)性載體模型裝載受載體調(diào)整，其依據(jù)是：對(duì)被裝載物質(zhì)（如蔗糖）有選擇性；需要能量；含有飽和效應(yīng)植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第5頁(yè)二、有機(jī)物質(zhì)在庫(kù)端卸出1、卸出路徑：蔗糖先水解后進(jìn)入代謝庫(kù)；蔗糖不水解直接進(jìn)入代謝庫(kù)2、卸出機(jī)理：主動(dòng)過(guò)程；被動(dòng)過(guò)程植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第6頁(yè)三、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸（動(dòng)力）機(jī)理1、被動(dòng)機(jī)理——壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)（集流學(xué)說(shuō)）德國(guó)植物生理學(xué)家Munch(1930)提出壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)不足：2、主動(dòng)學(xué)說(shuō)：電滲學(xué)說(shuō)：細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)：P—蛋白收縮學(xué)說(shuō)：植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第7頁(yè)第三節(jié)有機(jī)物質(zhì)分配與調(diào)控一、代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系1、代謝源：指能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)組織、器官或部位。2、代謝庫(kù)：指接納有機(jī)物質(zhì)因?yàn)樯L(zhǎng)消耗或貯藏組織、器官或部位。3、源庫(kù)關(guān)系：作物產(chǎn)量形成源庫(kù)關(guān)系有三種類型：源限制型：源小庫(kù)大，限制產(chǎn)量形成主要原因是源供給能力。庫(kù)限制型；源大庫(kù)小，限制產(chǎn)量形成主要原因是庫(kù)接納能力。源庫(kù)互作型：呈過(guò)渡狀態(tài)中間類型，產(chǎn)量有源庫(kù)協(xié)同調(diào)整。植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第8頁(yè)二、有機(jī)物質(zhì)分配規(guī)律1.分配方向：從源到庫(kù)2.分配特點(diǎn)：按“源—庫(kù)單位”進(jìn)行分配（含有供給關(guān)系源和庫(kù)及其連接二者輸導(dǎo)系統(tǒng)稱為源—庫(kù)單位。）優(yōu)先供給生長(zhǎng)中心就近供給同側(cè)運(yùn)輸成齡葉片之間無(wú)同化物供給關(guān)系3.再分配與再利用：

植物生長(zhǎng)發(fā)育所需要同化物起源于一些大分子化合物分解成小分子化合物或無(wú)機(jī)離子。植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第9頁(yè)三、有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與分配調(diào)控1.代謝調(diào)控（1）細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度對(duì)運(yùn)輸影響閾值：決定細(xì)胞內(nèi)蔗糖能否輸出關(guān)鍵濃度?？蛇\(yùn)態(tài)蔗糖：高與閾值蔗糖。非運(yùn)態(tài)蔗糖：低與閾值蔗糖。K/Na調(diào)整葉綠體內(nèi)淀粉含量與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蔗糖含量百分比，比值低利于淀粉向蔗糖轉(zhuǎn)化，提升輸出率。（2）功效葉內(nèi)無(wú)機(jī)磷對(duì)運(yùn)輸影響（3）細(xì)胞內(nèi)能量代謝對(duì)運(yùn)輸影響（4）碳素固定類型影響植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第10頁(yè)2、激素調(diào)控除ETH外，其它內(nèi)源激素均促進(jìn)植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸與分配。機(jī)理：激素改變膜理化特征，提升膜透性，IAA與膜上受體結(jié)合，產(chǎn)生去極化，形成暫時(shí)通道。激素促進(jìn)RNA、蛋白質(zhì)（酶）合成。3、環(huán)境影響營(yíng)養(yǎng)元素：N：要適量。K：促進(jìn)碳水化合物運(yùn)輸；促進(jìn)運(yùn)入庫(kù)蔗糖轉(zhuǎn)化為淀粉，利于維持韌皮部?jī)啥藟毫?shì)差。B：促進(jìn)蔗糖合成，提升可運(yùn)態(tài)百分比；以硼酸形式與游離糖結(jié)合，形成帶負(fù)電復(fù)合物，易于透過(guò)質(zhì)膜。P：提供能量，磷轉(zhuǎn)運(yùn)器工作必須。氣象因子：光照、溫度、水分等植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第11頁(yè)蚜蟲吻刺實(shí)驗(yàn)植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第12頁(yè)交替運(yùn)輸示意圖植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第13頁(yè)篩細(xì)胞植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第14頁(yè)環(huán)割實(shí)驗(yàn)樹皮新年輪木質(zhì)部積累有機(jī)物環(huán)割植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第15頁(yè)證實(shí)光合產(chǎn)物運(yùn)輸方向蘋果枝條環(huán)割試驗(yàn)植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第16頁(yè)韌皮部木質(zhì)部隔離層切口切口植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第17頁(yè)14C光合產(chǎn)物標(biāo)識(shí)物標(biāo)識(shí)物切斷韌皮部標(biāo)識(shí)鹽類切斷韌皮部14CO2標(biāo)識(shí)物隔離層保護(hù)層植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第18頁(yè)蔗糖載體ATP酶質(zhì)外體共質(zhì)體外（+）內(nèi)（--）篩管、伴胞SSH+H+H+H+K+K+K+K+PH5.5PH8.5低K+高K+低S高S植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第19頁(yè)SCCSCSCSCH+SCH+外（+）內(nèi)（-）SH+H+H+C-C-CHCHSCHSCH外（+）內(nèi)（-）SH+H+電中性模型電負(fù)性模型植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第20頁(yè)細(xì)胞壁非質(zhì)體質(zhì)膜胞間連絲葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞韌皮薄壁細(xì)胞伴胞篩管分子共質(zhì)體CO2最小葉脈源葉中韌皮部裝載示意圖植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第21頁(yè)液泡膜細(xì)胞壁質(zhì)膜液泡接收細(xì)胞韌皮部細(xì)胞（篩管分子、伴胞）庫(kù)組織中蔗糖卸出可能路徑示意圖植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第22頁(yè)壓力表加入溶質(zhì)CDAB壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)模式圖植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第23頁(yè)細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)收縮蛋白學(xué)說(shuō)篩板向下動(dòng)物質(zhì)向上動(dòng)物質(zhì)篩孔胞縱連束內(nèi)質(zhì)網(wǎng)線立體周緣細(xì)胞質(zhì)內(nèi)腔植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第24頁(yè)收縮蛋白學(xué)說(shuō)ABCD植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第25頁(yè)有機(jī)物同側(cè)運(yùn)輸植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第26頁(yè)各種激素對(duì)菜豆同化物運(yùn)輸影響（32P）植物生理學(xué)-專業(yè)知識(shí)宣講第27頁(yè)相