第四章

遺傳的連鎖和交換規(guī)律教學(xué)目的和要求一、掌握連鎖遺傳、完全連鎖、不完全連鎖、交換、連鎖群等概念二、掌握交換的細(xì)胞學(xué)機(jī)理和交換率的概念三、了解基因定位的方法四、了解連鎖與交換規(guī)律在理論和實(shí)踐中的應(yīng)用性狀連鎖遺傳現(xiàn)象P紫花、長(zhǎng)花粉粒X紅花、圓花粉粒PPLLppllF1紫花、長(zhǎng)花粉粒（PpLl）F2紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓總數(shù)P-L-P-llppP-ppll理論值3910.51303.51303.5434.56952實(shí)際值483139039313386952調(diào)換后的雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果P紫圓X紅長(zhǎng)PPllppLLF1紫長(zhǎng)（PpLl）F2紫圓紫長(zhǎng)紅圓紅長(zhǎng)總數(shù)P-llP-L-ppllppL-理論值78.5235.826.278.5417實(shí)際值95226195417完全連鎖的實(shí)例P灰身殘翅(♂)X黑身長(zhǎng)翅(♀)BBvvbbVVF1♂灰身長(zhǎng)翅（BbVv）X黑身殘翅（bbvv）♀F2灰身殘翅黑身長(zhǎng)翅BbvvbbVv1:1這與1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？原因F1在形成配子時(shí)，Bv、bV是同一染色體上的連鎖基因，它們連在一起往下遺傳。PBBXbbvvVVF1♂BbX♀bbvVvvBbbbvvVv連鎖遺傳的表示方法及完全連鎖的概念連鎖遺傳的表示方法：

XX或XX/XX、（XX)（XX）

XX?完全連鎖的概念：同一條染色體上的基因構(gòu)成一個(gè)連鎖群，它們?cè)谶z傳過程中不可能獨(dú)立分配，而是隨著這條染色體作為一個(gè)整體共同傳遞到子代中去。?注：雄果蠅、雌蠶屬于這種方式。不完全連鎖P♂BBX♀bbvvVVF1♀BbX♂bbvVvvBbBbbvVVvvBbbbBbbbvvVvVvvv83%17%特點(diǎn)及概念以上結(jié)果，出現(xiàn)了兩大兩小，這就是連鎖交換規(guī)律的特點(diǎn)。自由組合：染色體間基因重組連鎖交換：染色體內(nèi)基因重組

不完全連鎖的概念：指同源染色體上的基因，在形成配子的過程中，既有連鎖，又有交換的遺傳現(xiàn)象。交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)交換的概念：指兩條同源染色體對(duì)應(yīng)節(jié)段間的交換，從而導(dǎo)致了等位基因間的交換?；蚴窃鯓咏粨Q的呢？雙線期；四分體；交叉（chiasma）BvBvBvBvBvBVbVbVbvbVbVbV斯特恩（Stern）的果蠅實(shí)驗(yàn)1931年，Stern以果蠅為材料，提出了交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)。♀果蠅——cC

X射線Bb注：①一條X染色體切成兩段

②另一條X染色體上附一個(gè)Y染色體片段

③棒眼B對(duì)非棒眼b顯形；紅眼C對(duì)粉紅眼c顯形。（見下圖）圖例

♀紅色棒眼X粉紅、非棒眼♂

c

Cc

B

bb

♂c

♀b

cB非交換類型

C

b續(xù)上圖

c交b

C交換類型換B第二節(jié)交換值及其測(cè)定交換值（crossovervalue）：即重組率，是指重組合的配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。交換率（%）=重組合的配子數(shù)/總配子數(shù)X100%交換值的大小，反映了基因間距離的大小，即交換率去掉%，單位為厘摩（cM）交換值的大小，也反映了基因連鎖強(qiáng)度的大小說明交換值應(yīng)在0-50%之間=0表示沒有交換，完全連鎖=50%，四種配子成1：1：1：1，自由組合0-50%，其基因的連鎖強(qiáng)度，呈現(xiàn)不同程度的變化，屬于不完全連鎖。交換值不超過50%的原因①在同一個(gè)平面上，在四條染色單體之間，只能有兩條非姊妹染色單體發(fā)生交換②若兩個(gè)基因相距較遠(yuǎn)，其間可能發(fā)生雙交換，這樣就降低了原來的交換頻率。交換值的測(cè)定F1與雙隱性親本測(cè)交來測(cè)定例；玉米籽粒顏色和粒形兩對(duì)連鎖基因P有色飽滿X無色皺縮CSh/CShcsh/cshF1有色飽滿X無色皺縮CSh/cshcsh/csh有色飽滿無色皺縮有色皺縮無色飽滿CSh/cshcsh/cshCsh/cshcSh/csh40324035149152836896.4%3.6%

交換值=(149+152)/8368X100%=3.6%第三節(jié)基因定位和遺傳連鎖圖基因定位：即一個(gè)連鎖群的許多基因位于同一染色體上，測(cè)定它們的相對(duì)距離和排列順序，即是基因定位?；蚨ㄎ环椒ǎ簝牲c(diǎn)測(cè)驗(yàn)法、三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法（two-pointtestcross）：是最基本的方法，是以兩對(duì)基因?yàn)榛締挝粊碛?jì)算重組率，以求的基因間的距離從而進(jìn)行定位的。舉例例如A、B、C基因是連鎖遺傳的，測(cè)交結(jié)果A和B交換率為5%；A和C交換率為7%，那么，A、B、C的排列順序就有兩種可能：7CABABC7552表玉米兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)三個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果實(shí)驗(yàn)類別雜交親本F1測(cè)交親本測(cè)交后代組合類型種子粒數(shù)重組率實(shí)驗(yàn)一P1有、飽P2無、凹有、飽無、凹有、飽無、飽有、凹無、凹親重重親403215214940353.6%實(shí)驗(yàn)二P1糯、飽P2非糯、凹非糯、飽糯、凹非、飽非、凹糯、飽糯、凹重親親重153158855991148820%實(shí)驗(yàn)三P1非、有P2糯、無非糯、有糯、無非、有非、無糯、有糯、無親重重親2542739717271622%作圖及注意事項(xiàng)確定三對(duì)基因的位置CSHWX3.620

注:兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)手續(xù)煩瑣,需進(jìn)行三次雜交和三次測(cè)交,如果兩對(duì)連鎖基因間距離較遠(yuǎn)(超過5個(gè)cM),測(cè)的值往往偏低。因?yàn)槠溟g有雙交換，所以要用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法（three-pointtestcross）是基因定位最常用的方法。以三對(duì)基因?yàn)榛締挝?，通過一次雜交和一次測(cè)交，同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置和排列順序。可測(cè)得雙交換值。仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三對(duì)基因?yàn)槔齺碚f明為方便起見，以“+”代表顯形基因，隱性基因仍以c、sh、wx代表。續(xù)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法P有色、飽滿、非糯X無色、凹縮、糯++++++ccshshwxwxF1測(cè)交+c+sh+wxXccshshwxwx測(cè)交結(jié)果歸納如下表：表玉米三對(duì)基因的三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)結(jié)果測(cè)交后表現(xiàn)型F1配子基因型籽粒數(shù)組合類別有、飽、非糯+++2238親組合無、凹、糯cshwx2198親組合無、飽、非糯c++98重組合（Ⅰ）有、凹、糯+shwx107重組合（Ⅰ）有、飽、糯++wx672重組合（Ⅱ）無、凹、非糯csh+662重組合（Ⅱ）無、飽、糯c+wx39重組合（雙）有、凹、非糯+sh+19重組合（雙）說明CcSHshWXwx三對(duì)基因連鎖（親組合多，重組合少）。重組合的出現(xiàn)，表明發(fā)生了單交換。雙交換=（39+19）/6033X100%=0.96%單交換值應(yīng)該用雙交換值來校正?單交換Ⅰ=(98+107)/6033X100%+0.96%=4.36%?單交換Ⅱ=(672+662)/6033X100%+0.96%=23.07%作圖確定中間基因的位置:把雙交換類型與個(gè)體數(shù)量最多的類型相比較,看哪個(gè)基因改變了,哪個(gè)基因就位于中間.由此,三基因的排列順序?yàn)?CSHWX4.3623.07三點(diǎn)測(cè)交的優(yōu)點(diǎn)三個(gè)重組值是在同一基因型背景,同一環(huán)境條件下得到的?？傻玫诫p交換資料?！?dāng)然，基因定位是很復(fù)雜的，可能有很多種方法來進(jìn)行。如人類的基因定位，采用“體細(xì)胞雜交法”。見劉祖洞P193頁。交換和干擾干擾或干涉（interference）：在基因發(fā)生交換的時(shí)候，一個(gè)單交換的發(fā)生可能會(huì)影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生。并發(fā)率（coincidence）=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值（ⅠXⅡ）0~1之間=1，互不干擾=0，完全干擾基因連鎖和連鎖遺傳圖基因連鎖群：指在同一染色體上具有一定連鎖關(guān)系的基因群?；蜻B鎖群與單倍體染色體數(shù)目（n）的關(guān)系見劉祖洞P162頁