第二章

作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用

3學時第二章

作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用3學時1內(nèi)容提要一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡；(0.5h)二、作物對水分的吸收與利用；(0.5h)三、作物的干旱傷害；(1h)四、作物的濕、澇傷害。(1h)第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用

內(nèi)容提要第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用2第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用重點1、作物水分利用效率及作物對旱、澇的反應；2、農(nóng)作系統(tǒng)中作物和土壤的水分狀況與平衡。

難點

作物水分利用效率及提高途徑。第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用重點3第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用水分環(huán)境不僅決定作物的分布、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習性，而且可從分子水平至群體水平制約作物的生活。水分因子是諸生態(tài)因子中變化最大、最不穩(wěn)定的因素，因此也是影響產(chǎn)量形成的關鍵因素之一。液態(tài)水分子理化特性及其作用：極性分子，是良好的溶劑和生化反應介質(zhì)；水的比熱大，有利于調(diào)節(jié)環(huán)境和生物體溫度；水的內(nèi)聚力和表面張力大，保證水分運輸時水柱不被拉斷；水具不可壓縮性，能夠傳遞機械力，維持細胞膨壓，保持枝葉挺立。第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用水分環(huán)境不僅決定作4一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分：作物組織含水量為70-90%（1）作物體內(nèi)水分存在狀態(tài)自由水：存在于細胞壁、細胞間隙、液泡、導管和管胞內(nèi)、以及其他組織間隙和細胞中未被緊密吸附的水分。變化較大，移動性較強，參與植物的生命活動。束縛水：細胞中受原生質(zhì)顆粒、細胞壁親水性物質(zhì)和一些有機、無機離子吸附的水。移動性差，含量少，不參與植物的生命活動，受外界環(huán)境影響小，但與膠體穩(wěn)定性和作物抗逆性有密切關系?；蠎B(tài)水：以基團形式參與有機物形成，成為該分子結(jié)構(gòu)的一部分，約占作物一生耗水量的0.2%左右，對作物的生理作用不大。一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分：作物組織含5一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分（2）作物體內(nèi)水分狀況指標組織含水量（%）=（鮮重-干重）/鮮重×100含水量受大氣濕度和植株生理年齡的影響，應用時須加以考慮。組織相對含水量（RWC）=（鮮重-干重）/（吸脹重-干重）×100細胞水勢：Ψw=Ψs+Ψp+Ψm單位:1MPa=10bar=9.87atm=106J/L=106N/m2吸脹重是指組織飽和吸水重。應用水勢、相對含水量較理想。

一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分6一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性土壤水分類型與可利用性表

土壤水分狀況及其可利用性水勢（MPa）0-0.006~-0.0033-1.5-3.1-1000一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性水勢（M7一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性土壤水分形態(tài)與可利用性重力水：>10μm孔隙中的水分；毛管水：0.2～10μm孔隙中的水分，即被毛細管吸持，而不因重力而下降流失的水分；吸濕水：<0.2μm孔隙中的水分，即被土壤顆粒強烈吸持，不能被作物吸收的水，是土壤處于風干狀態(tài)所含有的水分。為什么重力水是旱作物的無效水？一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性8一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水種類及有效性土壤水分類型與可利用性不同土壤類型的水分狀況作物可利用的土壤水分是萎蔫點與田間持水量間的水分。作物對不同土壤中水分的利用性不同。表

不同土類的田間持水量、萎蔫點及可利用水分的百分數(shù)（%）一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水種類及有效性表不9一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡水的來源：降水（P，包括降雨、降雪、降霜等）、灌溉水（I）、地下水（只存在某些地下水位較高的地區(qū)）。

水的去向：徑流（Ro）、滲漏（D）、土壤蒸發(fā)（Es）、土層保留（ΔWs，如土壤膠體、毛管吸持）、植物蒸騰（Ep）、植物保留（ΔWp）。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水量平衡方程：（P+I）-（Ro+D+Es+ΔWs+Ep+ΔWp）=0一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡10圖-2~-6巴-10~-15巴<-500巴-0.033巴~0.06巴（田間持水量）根吸收Sr保留ΔWpD保留ΔWsRO圖-2~-6巴-10~-15巴<-500巴-0.03311一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡水循環(huán)平衡的動力太陽輻射：影響土壤蒸發(fā)和作物蒸騰；重力：造成土壤水分滲漏和徑流；水勢梯度：導致水分從水勢高的地方流向水勢低的地方。一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡12一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡在農(nóng)作系統(tǒng)中，由于存在作物對水分的吸收、傳導和蒸騰，水分的流動便形成了土壤—作物—大氣連續(xù)體系（soil-plant-atmospherecontinuum，SPAC）。在這個體系中，水勢是以遞減的形式分布的，水的運動基本上是一個降低自由能的過程，并不需要額外能量的輸入。相鄰層次間的水通量可用：F=-KΔΨ描述，其中，K為水傳導度（水流阻力的倒數(shù)），ΔΨ為水勢梯度。一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡133、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡注：γa：大氣阻力；γc：邊界層阻力；γs：氣孔阻力；γm：莖阻力；γxy：導管阻力；γ土壤：土壤阻力；γr：根阻力圖3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡注：γa：大氣阻力；γc：邊界層阻14二、作物對水分的吸收與利用1、水對作物的生理生態(tài)效應生理作用生態(tài)作用2、作物對水分的吸收與傳導細胞吸水：細胞主要通過質(zhì)膜上的水孔以水集流的方式從環(huán)境中吸水；水分傳遞方向和限度依據(jù)水勢的相對大小。根-土之間的水分傳遞：根系吸水時，水分首先從根土接觸的界面較自由地進入細胞壁，使細胞壁達到水飽和狀態(tài)，然后通過滲透作用，經(jīng)根表或根毛細胞質(zhì)膜進入細胞，再經(jīng)液泡膜進入液泡中。二、作物對水分的吸收與利用1、水對作物的生理生態(tài)效應15二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導根表細胞到木質(zhì)部的水分傳遞：一般通過質(zhì)外體空間徑向傳遞，但由于根內(nèi)皮層細胞壁存在凱氏帶加厚，水分進入根中柱木質(zhì)部，應穿過根內(nèi)皮層細胞質(zhì)。根內(nèi)從表皮到木質(zhì)部導管各部位的水勢變化有一定的規(guī)律性。內(nèi)皮層以外的各細胞水勢從外到內(nèi)逐步降低，但內(nèi)皮層細胞水勢有突然的、較大幅度降低的現(xiàn)象，這稱為“內(nèi)皮層躍變現(xiàn)象”，具體機制不明。二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導16二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導導管系統(tǒng)中水的傳遞：水以集流的方式在導管死細胞中流動，傳導阻力小。葉脈、葉肉細胞與大氣間的水分傳遞：發(fā)達的葉脈導管與葉肉細胞間建立了廣泛的聯(lián)系，并有較大的接觸面。水分首先由葉脈的木質(zhì)部傳遞給鄰近的葉肉細胞的細胞壁，再滲透到細胞內(nèi)部。水分散失時，水分從濕潤的細胞壁表面以氣態(tài)蒸發(fā)到葉肉細胞間隙中，使其達到接近水蒸氣飽和狀態(tài)，然后通過氣孔擴散到大氣。

二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導17二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導作物體內(nèi)水分的傳導動力一般作物根細胞水勢為-0.2～-0.6MPa，葉細胞水勢為-1.0～-1.5MPa。Ψ根>Ψ莖>Ψ葉。保證水分在導管中流動由三個方面的力量決定：根壓：由傷流和吐水現(xiàn)象可以說明。傷流量越大，根系活力越強；蒸騰拉力水分子內(nèi)聚力二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導18二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導作物體內(nèi)外水分運動阻力（s/cm表示）：根-土阻力：土壤類型及根的數(shù)量、根表面積不同，阻力大小不同。一般沙性土阻力小。導管體系阻力：導管細胞是死細胞，因此阻力較小。葉-氣阻力：包括氣孔阻力和邊界層阻力，與氣孔分布、形狀、結(jié)構(gòu)和大氣條件有關。二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導19二、作物對水分的吸收與利用注：阻力單位為s/cm，即水分運動1cm所需時間。在總阻力中，根土阻力占比例較大，其大小取決于根的數(shù)量、根表面積大小。表二、作物對水分的吸收與利用注：阻力單位為s/cm，即水分運動20二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失①作物個體水分散失的部位和方式作物體內(nèi)的水分絕大部分從葉片上散失，而葉片水分散失部位則由氣孔和角質(zhì)層組成，并以氣孔為主，但在某些情況下，如植株幼嫩時，角質(zhì)層蒸騰可達葉片總蒸騰的50%。低溫、干旱可加大角質(zhì)層蒸騰。暴露于空氣中的枝條也會散失部分水分，這與表皮木栓化程度、皮孔的多少及有無裂縫有關。根系吸收的水分上運過程中，有少量水分可從干土層中的根表面散失到土壤中，其數(shù)量隨根系老化程度加重而減少。植物還可通過“吐水”從葉緣散失液態(tài)水。二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失21二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失②作物群體的水分蒸騰群體條件下，所有個體均可散失水分，擴散的水汽在群體中交匯，使群體株叢中的空氣比外界更為潮濕，只有群叢內(nèi)上層空氣中的水汽可以比較容易擴散到大氣中，下部的水汽擴散阻力大，從而形成群叢內(nèi)自上而下水蒸氣壓逐漸增高，下部常會達到飽和狀態(tài)。光在群體中分布也越往下越少，下部葉的氣孔開度減小，蒸騰速率降低。作物群體的蒸騰作用主要發(fā)生在上層，不管群體多么復雜，可把群體暴露在空氣中的外表面看作其蒸騰表面，整個群體的蒸騰失水遠少于單個孤立個體的蒸騰量之和。群體表面粗糙度較大時，群體蒸騰量增加。二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失22二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失③影響作物蒸騰作用的因素作物蒸騰作用在外部因素上受大氣因子（光、溫、濕等）影響，在內(nèi)部因子上主要受氣孔的調(diào)節(jié)。太陽輻射:以信號的形式影響氣孔的開關；以能量形式影響作物體溫及環(huán)境的溫、濕度。

溫、濕度:影響土壤、作物和大氣的水勢。

風速：在農(nóng)田周圍設置防護林，可減小風力影響，降低蒸騰失水。土壤水分狀況：決定于土壤有效水含量。

作物類型：不同作物類型，蒸騰速率不同。

二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失23二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失④作物蒸騰作用的規(guī)律性變化蒸騰作用的季節(jié)性變化：水稻全生育期蒸騰強度呈拋物線，以拔節(jié)期及抽穗期（即葉面積最大時）最高。蒸騰作用的日變化：與氣孔導度的日變化相似。一般情況下，表現(xiàn)為單峰曲線，中午前后（13時左右）蒸騰強度最大，晚間十分微弱；某些作物、某些條件下，蒸騰作用的日變化呈雙峰曲線，即表現(xiàn)出“午睡”現(xiàn)象，可通過增加供水、降溫等措施進行削減。二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失24二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原則圖二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分25二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原則作物體內(nèi)水分平衡機理作物的水分平衡受土壤水分狀況和蒸騰失水的調(diào)節(jié)。在土壤供水狀況良好時，植株體內(nèi)水勢變化受晝夜節(jié)律的影響，但處于平衡狀態(tài)。當水分的吸收、運輸、損耗三者協(xié)調(diào)時，作物體處于良好水分平衡狀態(tài)。當土壤供水不足時，作物體內(nèi)的水分平衡被打破。二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原26二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原則作物體內(nèi)水分分配原則①在水勢差的支配下，由高水勢部位向低水勢部位分配；②當蒸騰大于吸水時，水分優(yōu)先向分生組織、幼嫩器官（幼葉、幼果）及蒸騰旺盛的功能葉分配；③當嚴重缺水時，體內(nèi)水分可發(fā)生再分配，即分生組織、生長點、成熟中的果實可向老葉及花和未成熟果實奪取水分，導致葉片、花和幼果的脫落。二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原27二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物需水量：可用在最佳水分供應條件時達到作物旺盛生長的田間蒸散量（ET）估算作物田間需水量：ET=Es+Ep，Es為土表直接蒸發(fā)失水量，Ep為作物蒸騰失水量，用kg或mm表示。作物一生的需水量也可根據(jù)蒸騰系數(shù)，即作物每形成1g干物質(zhì)所需要消耗的水分克數(shù)來估測。水分臨界期：作物對缺水最敏感的時期。一般在營養(yǎng)生長末期到生殖生長時期。此期的作物對缺水的反應最強烈，因此要保證此期的作物需水。

最大需水期：作物對水分需求量最大的時期。一般是作物生長最快的時期。二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率28二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物對水分的有效利用在農(nóng)作系統(tǒng)的水去向中，只有通過作物蒸騰所消耗的水才是有效利用的水分，因為由根系吸收至葉面蒸騰的水流與礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和運轉(zhuǎn)相耦聯(lián)，氣孔水蒸騰又與CO2的吸收反向耦聯(lián)，所以作物的蒸騰與產(chǎn)量形成密切相關。作物蒸騰失水約占作物吸水總量的95%。水分利用效率（WUE）=干物質(zhì)生產(chǎn)重量/消耗水kg。水分利用效率與作物的特性及其對環(huán)境的適應能力有關。二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率29二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物水分利用效率的表達方法及其意義：（1）WUE=干物重積累(g)/Ep(kg)又稱為作物的蒸騰效率（TE），也是通常所指的水分利用效率，廣泛用于評價不同作物或不同品種的水分利用效率。（2）WUE=作物產(chǎn)量（Y）/田間水分蒸散作用消耗的水量（ET）其中，Y為kg，ET為Es+Ep之和。Es為土表直接蒸發(fā)失水量，Ep為作物蒸騰失水量，用kg或mm表示。這反映田間水分蒸騰散失效率，在評價田間總耗水效率上具實用意義。二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率30二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物水分利用效率的表達方法及其意義：（3）WUE=Y（產(chǎn)量）/I（灌溉用水量m3）它反映灌溉用水的效率，在確定最佳灌溉定額時具重要意義。（4）WUE=Y（產(chǎn)量）/WP（自然降水量mm）它反映對自然降水的利用效率，是旱地雨養(yǎng)農(nóng)作的重要指標。

二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率31表表32二、作物對水分的吸收與利用6、提高農(nóng)田水分利用效率的途徑新品種培育改善農(nóng)田水利設施改善栽培措施

二、作物對水分的吸收與利用6、提高農(nóng)田水分利用效率的途徑33三、作物的干旱傷害旱害:由于缺水干旱對作物所造成的傷害。

1、作物干旱脅迫程度分級干旱分級指標分級與供水良好時相比細胞水勢下降相對含水量下降輕度脅迫幾個bar8-12%中度脅迫數(shù)bar～15bar10-20%嚴重脅迫>15bar>20%注：中度脅迫條件下，作物的反應既是傷害的表現(xiàn)，也是適應性的表現(xiàn)。三、作物的干旱傷害旱害:由于缺水干旱對作物所造成的傷害。分34三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性缺水條件下作物生理生化反應內(nèi)源激素變化：內(nèi)源激素平衡被破壞；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化：較顯著的是細胞質(zhì)一些小分子有機物質(zhì)，如游離脯氨酸、甜菜堿大量積累。

物質(zhì)合成能力變化：分解大于合成；呼吸代謝途徑變化：PPP途徑加強，形成的C5糖可用于C同化；特異蛋白質(zhì)合成：如LEA蛋白、滲調(diào)蛋白、熱激蛋白、代謝酶類等。

三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性35三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性作物類型對缺水的敏感性差異一般，C3作物敏感性>C4作物；常見作物：馬鈴薯、油菜>水稻>棉花>小麥、大豆>甘薯>玉米>高梁、粟。同一作物的不同品種對干旱缺水的敏感性也可能不同

三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性36表表37三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性作物生育期對缺水的敏感性差異：孕穗至抽穗期（或開花坐果期）>苗期。作物器官對缺水的敏感性差異：地上部>地下部；葉>芽和生長點；老葉>幼葉；花和幼果>成長中果實。作物生理過程對缺水的敏感性差異：生長>氣孔運動>蒸騰>光合>物質(zhì)運輸。三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性38圖圖39三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性在干旱脅迫過程中，作物的生理反應存在適應和惡化兩個階段：適應階段：此階段的水勢大小反映作物抗旱性強弱。地上部生長受抑，根生長受促進，根吸水能力上升；代謝發(fā)生結(jié)構(gòu)性改組，強化能量代謝，加強氧化磷酸化反應，加強ABA、滲透物質(zhì)和逆境蛋白合成；提高細胞持水能力。由于適應階段的存在，也為作物的抗旱調(diào)節(jié)提供了條件。三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性40三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性惡化階段：當干旱程度超過了適應階段，作物的旱害便進入惡化階段，表現(xiàn)不可逆?zhèn)?。生理過程中能量代謝遭破壞：氧化磷酸化解偶聯(lián)；原生質(zhì)環(huán)流中止：生化代謝、物質(zhì)運輸受阻；生物合成下降：物質(zhì)代謝趨向分解和氧化；細胞持水能力下降；呼吸作用的能量有效性下降。

三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性41三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（1）選育抗旱能力強優(yōu)良品種通過遺傳改良方法培育抗旱作物品種是解決作物抗旱性的根本途徑，但目前通過常規(guī)方法培育高抗、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種成效并不顯著，仍需加強探索研究。（2）改善土壤保水供水性能采取適宜農(nóng)藝栽培措施，改善土壤結(jié)構(gòu)，如增加土壤有機質(zhì)；科學耕作，提倡免耕、少耕、沿等高線耕作等措施，可有效改善土壤保水供水性能。三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑42三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（3）覆蓋栽培降低土面水分蒸發(fā)覆蓋栽培，包括作物秸稈覆蓋、地膜覆蓋等，可有效提高土壤保水能力。（4）苗期抗旱鍛煉和有限灌溉通過抗旱鍛煉[如水稻曬田、作物間歇灌溉（SRI）等]，可促進作物發(fā)生一系列適應干旱的生理生化變化，特別是可通過刺激作物體內(nèi)ABA水平升高來促進氣孔關閉、誘導特異蛋白的產(chǎn)生，提高抗旱性。

三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑43三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（5）控制N肥，增施P、K肥N素水平過高，作物的抗旱性降低；N素水平過低，不利于作物地上部和根系生長，不利于吸水；K素營養(yǎng)：可提高作物的滲透調(diào)節(jié)能力；P素營養(yǎng)：可提高作物能量和物質(zhì)代謝能力；Ca：起穩(wěn)定原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的作用。三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑44三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（6）保水劑的應用和作物抗旱性化學調(diào)控保水劑：由淀粉和聚丙烯為材料經(jīng)聚合而成的高分子化學材料，具極強的吸水能力，能吸收達到自身重量幾十甚至幾百倍的水分，它所吸持的水分可緩慢釋放，并能被作物根系所利用。保水劑現(xiàn)已廣泛應用于植樹造林、果樹栽培，但成本嫌略高。三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑45三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（6）保水劑的應用和作物抗旱性化學調(diào)控化學調(diào)控包括以下幾類：①抗蒸騰劑：黃腐酸（FA）、藻酸、多聚丙烯酸、腐殖酸等，可有效降低氣孔開度，減少蒸騰失水，在禾谷類作物的灌漿結(jié)實期應用效果良好；②植物生長延緩劑：又稱為抗赤霉素，能有效抑制地上部生長，增加葉片厚度（作物光合速率與葉片厚度成正比），縮小細胞體積，減少蒸騰面積。如PP333多應用于水稻、油菜，DPC多應用于棉花、果樹等。

三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑46四、作物的濕害與澇害

作物的濕害和澇害在某些地區(qū)經(jīng)常發(fā)生，如湖北省1949年以來發(fā)生受害面積1000萬畝以上的大洪澇災害就有18次。濕害(waterlogging)：土壤含水量超過最大田間持水量時，對旱作物所造成的傷害。澇害(floodinjury)：地面積水，淹沒了作物一部分或全部，對作物所造成的傷害。四、作物的濕害與澇害作物的濕害和澇害在某些地區(qū)經(jīng)常發(fā)生47四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應作物濕、澇傷害的成因作物受澇時，水本身對作物的危害不大，主要是由于缺O(jiān)2造成的直接和間接傷害。作物濕澇傷害的形態(tài)、生理反應種子的浸水傷害：淹水所導致的作物發(fā)芽率大幅度下降或喪失發(fā)芽能力。與無氧呼吸、離子滲漏等有關。絕大多數(shù)作物種子在淹水條件下不能萌發(fā)，即使耐淹水能力強的水稻種子在水中也僅限于胚芽鞘的伸長，而無根和幼葉的發(fā)生和生長。四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應48表玉米種子萌發(fā)期對淹水較敏感，小麥種子有較高耐性。表玉米種子萌發(fā)期對淹水較敏感，小麥種子有較高耐性。49四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應作物濕澇傷害形態(tài)、生理反應植株形態(tài)反應缺氧導致生長緩慢、停止，根系發(fā)黑，葉柄偏上性生長，葉片、花幼果死亡脫落或腐爛，露出水面的葉片逐漸萎蔫、失綠黃化進而枯萎死亡或脫落。在淹水條件下，某些作物還可能發(fā)生某些適應性反應，如淹水中的節(jié)間、葉柄或葉鞘伸長，莖節(jié)處發(fā)生不定根及部分薄壁細胞解體形成通氣腔和皮孔等。

四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應50圖圖51四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應生理反應無氧呼吸、ATP合成減少：無氧呼吸大量消耗呼吸基質(zhì)導致饑餓和能量供應減少和能量匱乏，并積累有毒物質(zhì)，引起細胞中毒死亡。水澇缺氧還使線粒體數(shù)量減少，腫脹，嵴數(shù)減少；如果缺氧時間過長則導致線粒體失活。內(nèi)源激素平衡關系改變：生長促進型激素合成減少，生長抑制型激素合成增加，促進衰老、脫落。氣孔關閉、光合作用受阻：正常生物合成受阻、水解加強：四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應52四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應生理反應產(chǎn)生某些逆境蛋白：如玉米幼苗在淹水時可快速合成厭氧多肽，這些特異蛋白中有一些是糖酵解或糖代謝有關的酶，有利于調(diào)節(jié)碳代謝、維持生存所需的能量供應和減少有毒物質(zhì)的形成與積累。根系吸收能力和正常合成能力下降：由于對水分的吸收能力降低，作物常表現(xiàn)出受旱形態(tài)特征；由于ATP合成少，根系主動吸收能力下降，導致植株營養(yǎng)失調(diào)。四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應53四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應漬澇造成的次生傷害離子脅迫傷害：土壤受淹剖面中鹽分濃度上升，如Na+、Cl-濃度增加，阻止作物體內(nèi)Na+、Cl-離子排出，造成細胞鹽害、中毒。土壤產(chǎn)生有毒物質(zhì)：土壤處于還原狀態(tài)下，pH下降,產(chǎn)生一系列有毒物質(zhì)，如Mn2+、NO2-、Fe2+、H2S、CH4、脂肪酸、不飽和酚、醛類、酮類等，對植株造成毒害。加劇營養(yǎng)失調(diào)：如硝態(tài)氮發(fā)生反硝化作用，以氣態(tài)N釋放；S、Zn、Cu等有效性下降；P、Si、Mg、Mn、Fe等有效性提高，易流失。四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應54四、作物的濕害與澇害2、作物對濕、澇的耐性①與作物通氣組織的發(fā)達程度和無氧呼吸系統(tǒng)的完善程度有關有些作物，如水稻的根、莖、葉中存在氣腔組織，根系還存在乙醇酸氧化酶，通過乙醇酸氧化途徑釋放新生態(tài)氧，氧化根際還原性物質(zhì)，所以水稻比小麥、棉花的耐淹性強。秈稻的耐淹性大于粳稻；玉米中能快速誘導厭氧蛋白合成的品種比缺乏此能力的品種耐淹性強。棉花既不耐淹水，也不耐漬水，當?shù)叵滤贿^高時也造成生長發(fā)育不良，導致顯著減產(chǎn)。四、作物的濕害與澇害2、作物對濕、澇的耐性55四、作物的濕害與澇害2、作物對濕、澇的耐性②與生育期有關一般種子發(fā)芽期和孕穗、開花結(jié)果期對淹水最敏感棉花在花鈴期淹水數(shù)小時，可使蕾、花、幼鈴全部脫落，并加速葉片的衰老、黃化；水稻孕穗期淹水6天以上，大部分幼穗腐爛，不能抽穗；抽穗開花期淹水6天以上，花粉、花藥破壞，不能授粉；乳熟期淹水7天，千粒重降低，米質(zhì)變劣，減產(chǎn)40%左右；玉米幼苗不耐淹水，但發(fā)育后期只要不淹沒果穗，對產(chǎn)量影響較小。

四、作物的濕害與澇害2、作物對濕、澇的耐性5629~33.329~33.357四、作物的濕害與澇害2、作物對濕、澇的耐性③與淹沒深度、水溫、水渾濁度及流動性有關作物在淹水時露出水面的部分越多，受無氧傷害的部位就越少，且水面以上部位仍可進行一定的光合作用，維持一定的碳水化合物供應；水溫不同，水中氧的溶解度不同，影響水中含氧量；水渾濁度影響光合作用水的光解放氧能力，渾濁度高、葉片布滿污泥，則加速葉片死亡；水的流動性影響有毒物質(zhì)的積累濃度和水中含氧量，從而影響器官和組織的受害程度。

四、作物的濕害與澇害2、作物對濕、澇的耐性58四、作物的濕害與澇害3、減輕濕、澇災害的對策①完善排灌系統(tǒng)，降低地下水位，高畦栽培。如在江漢平原農(nóng)田實行網(wǎng)格化，深溝排漬措施；②受害后及時排澇、洗苗扶苗、中耕松土、增施肥料（噴施N、P、K、多種微量元素配成的速效肥），及時恢復生機；③受害嚴重時，及時抓緊有限農(nóng)時，補種救災作物，如中、晚稻受害，可補種早熟早稻；④選用耐漬性強的作物和品種。

四、作物的濕害與澇害3、減輕濕、澇災害的對策59本章思考題1、簡要說明評價作物水分利用效率的指標及其實用意義。2、簡要說明農(nóng)田水平衡動態(tài)及提高作物對水分利用效率的有效途徑。3、為什么作物在中度干旱時所發(fā)生的形態(tài)生理變化既是適應性反應，又是傷害的表現(xiàn)？4、作物生理過程對水分脅迫的敏感性順序如何？（注：水分脅迫只指缺水，不包括濕澇傷害）5、作物的抗旱性、耐澇性與作物生育期和外界環(huán)境有何關系？6、簡要說明減輕干旱和濕澇災害的農(nóng)藝技術措施。本章思考題1、簡要說明評價作物水分利用效率的指標及其實用意義60第二章

作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用

3學時第二章

作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用3學時61內(nèi)容提要一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡；(0.5h)二、作物對水分的吸收與利用；(0.5h)三、作物的干旱傷害；(1h)四、作物的濕、澇傷害。(1h)第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用

內(nèi)容提要第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用62第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用重點1、作物水分利用效率及作物對旱、澇的反應；2、農(nóng)作系統(tǒng)中作物和土壤的水分狀況與平衡。

難點

作物水分利用效率及提高途徑。第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用重點63第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用水分環(huán)境不僅決定作物的分布、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習性，而且可從分子水平至群體水平制約作物的生活。水分因子是諸生態(tài)因子中變化最大、最不穩(wěn)定的因素，因此也是影響產(chǎn)量形成的關鍵因素之一。液態(tài)水分子理化特性及其作用：極性分子，是良好的溶劑和生化反應介質(zhì)；水的比熱大，有利于調(diào)節(jié)環(huán)境和生物體溫度；水的內(nèi)聚力和表面張力大，保證水分運輸時水柱不被拉斷；水具不可壓縮性，能夠傳遞機械力，維持細胞膨壓，保持枝葉挺立。第二章作物的水分環(huán)境與作物對水分的利用水分環(huán)境不僅決定作64一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分：作物組織含水量為70-90%（1）作物體內(nèi)水分存在狀態(tài)自由水：存在于細胞壁、細胞間隙、液泡、導管和管胞內(nèi)、以及其他組織間隙和細胞中未被緊密吸附的水分。變化較大，移動性較強，參與植物的生命活動。束縛水：細胞中受原生質(zhì)顆粒、細胞壁親水性物質(zhì)和一些有機、無機離子吸附的水。移動性差，含量少，不參與植物的生命活動，受外界環(huán)境影響小，但與膠體穩(wěn)定性和作物抗逆性有密切關系?；蠎B(tài)水：以基團形式參與有機物形成，成為該分子結(jié)構(gòu)的一部分，約占作物一生耗水量的0.2%左右，對作物的生理作用不大。一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分：作物組織含65一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分（2）作物體內(nèi)水分狀況指標組織含水量（%）=（鮮重-干重）/鮮重×100含水量受大氣濕度和植株生理年齡的影響，應用時須加以考慮。組織相對含水量（RWC）=（鮮重-干重）/（吸脹重-干重）×100細胞水勢：Ψw=Ψs+Ψp+Ψm單位:1MPa=10bar=9.87atm=106J/L=106N/m2吸脹重是指組織飽和吸水重。應用水勢、相對含水量較理想。

一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡1、作物體內(nèi)的水分66一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性土壤水分類型與可利用性表

土壤水分狀況及其可利用性水勢（MPa）0-0.006~-0.0033-1.5-3.1-1000一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性水勢（M67一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性土壤水分形態(tài)與可利用性重力水：>10μm孔隙中的水分；毛管水：0.2～10μm孔隙中的水分，即被毛細管吸持，而不因重力而下降流失的水分；吸濕水：<0.2μm孔隙中的水分，即被土壤顆粒強烈吸持，不能被作物吸收的水，是土壤處于風干狀態(tài)所含有的水分。為什么重力水是旱作物的無效水？一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水類型及有效性68一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水種類及有效性土壤水分類型與可利用性不同土壤類型的水分狀況作物可利用的土壤水分是萎蔫點與田間持水量間的水分。作物對不同土壤中水分的利用性不同。表

不同土類的田間持水量、萎蔫點及可利用水分的百分數(shù)（%）一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡2、土壤水種類及有效性表不69一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡水的來源：降水（P，包括降雨、降雪、降霜等）、灌溉水（I）、地下水（只存在某些地下水位較高的地區(qū)）。

水的去向：徑流（Ro）、滲漏（D）、土壤蒸發(fā)（Es）、土層保留（ΔWs，如土壤膠體、毛管吸持）、植物蒸騰（Ep）、植物保留（ΔWp）。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水量平衡方程：（P+I）-（Ro+D+Es+ΔWs+Ep+ΔWp）=0一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡70圖-2~-6巴-10~-15巴<-500巴-0.033巴~0.06巴（田間持水量）根吸收Sr保留ΔWpD保留ΔWsRO圖-2~-6巴-10~-15巴<-500巴-0.03371一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡水循環(huán)平衡的動力太陽輻射：影響土壤蒸發(fā)和作物蒸騰；重力：造成土壤水分滲漏和徑流；水勢梯度：導致水分從水勢高的地方流向水勢低的地方。一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡72一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡在農(nóng)作系統(tǒng)中，由于存在作物對水分的吸收、傳導和蒸騰，水分的流動便形成了土壤—作物—大氣連續(xù)體系（soil-plant-atmospherecontinuum，SPAC）。在這個體系中，水勢是以遞減的形式分布的，水的運動基本上是一個降低自由能的過程，并不需要額外能量的輸入。相鄰層次間的水通量可用：F=-KΔΨ描述，其中，K為水傳導度（水流阻力的倒數(shù)），ΔΨ為水勢梯度。一、農(nóng)作系統(tǒng)中水分及其循環(huán)平衡3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡733、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡注：γa：大氣阻力；γc：邊界層阻力；γs：氣孔阻力；γm：莖阻力；γxy：導管阻力；γ土壤：土壤阻力；γr：根阻力圖3、農(nóng)作系統(tǒng)中水分循環(huán)平衡注：γa：大氣阻力；γc：邊界層阻74二、作物對水分的吸收與利用1、水對作物的生理生態(tài)效應生理作用生態(tài)作用2、作物對水分的吸收與傳導細胞吸水：細胞主要通過質(zhì)膜上的水孔以水集流的方式從環(huán)境中吸水；水分傳遞方向和限度依據(jù)水勢的相對大小。根-土之間的水分傳遞：根系吸水時，水分首先從根土接觸的界面較自由地進入細胞壁，使細胞壁達到水飽和狀態(tài)，然后通過滲透作用，經(jīng)根表或根毛細胞質(zhì)膜進入細胞，再經(jīng)液泡膜進入液泡中。二、作物對水分的吸收與利用1、水對作物的生理生態(tài)效應75二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導根表細胞到木質(zhì)部的水分傳遞：一般通過質(zhì)外體空間徑向傳遞，但由于根內(nèi)皮層細胞壁存在凱氏帶加厚，水分進入根中柱木質(zhì)部，應穿過根內(nèi)皮層細胞質(zhì)。根內(nèi)從表皮到木質(zhì)部導管各部位的水勢變化有一定的規(guī)律性。內(nèi)皮層以外的各細胞水勢從外到內(nèi)逐步降低，但內(nèi)皮層細胞水勢有突然的、較大幅度降低的現(xiàn)象，這稱為“內(nèi)皮層躍變現(xiàn)象”，具體機制不明。二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導76二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導導管系統(tǒng)中水的傳遞：水以集流的方式在導管死細胞中流動，傳導阻力小。葉脈、葉肉細胞與大氣間的水分傳遞：發(fā)達的葉脈導管與葉肉細胞間建立了廣泛的聯(lián)系，并有較大的接觸面。水分首先由葉脈的木質(zhì)部傳遞給鄰近的葉肉細胞的細胞壁，再滲透到細胞內(nèi)部。水分散失時，水分從濕潤的細胞壁表面以氣態(tài)蒸發(fā)到葉肉細胞間隙中，使其達到接近水蒸氣飽和狀態(tài)，然后通過氣孔擴散到大氣。

二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導77二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導作物體內(nèi)水分的傳導動力一般作物根細胞水勢為-0.2～-0.6MPa，葉細胞水勢為-1.0～-1.5MPa。Ψ根>Ψ莖>Ψ葉。保證水分在導管中流動由三個方面的力量決定：根壓：由傷流和吐水現(xiàn)象可以說明。傷流量越大，根系活力越強；蒸騰拉力水分子內(nèi)聚力二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導78二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導作物體內(nèi)外水分運動阻力（s/cm表示）：根-土阻力：土壤類型及根的數(shù)量、根表面積不同，阻力大小不同。一般沙性土阻力小。導管體系阻力：導管細胞是死細胞，因此阻力較小。葉-氣阻力：包括氣孔阻力和邊界層阻力，與氣孔分布、形狀、結(jié)構(gòu)和大氣條件有關。二、作物對水分的吸收與利用2、作物對水分的吸收與傳導79二、作物對水分的吸收與利用注：阻力單位為s/cm，即水分運動1cm所需時間。在總阻力中，根土阻力占比例較大，其大小取決于根的數(shù)量、根表面積大小。表二、作物對水分的吸收與利用注：阻力單位為s/cm，即水分運動80二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失①作物個體水分散失的部位和方式作物體內(nèi)的水分絕大部分從葉片上散失，而葉片水分散失部位則由氣孔和角質(zhì)層組成，并以氣孔為主，但在某些情況下，如植株幼嫩時，角質(zhì)層蒸騰可達葉片總蒸騰的50%。低溫、干旱可加大角質(zhì)層蒸騰。暴露于空氣中的枝條也會散失部分水分，這與表皮木栓化程度、皮孔的多少及有無裂縫有關。根系吸收的水分上運過程中，有少量水分可從干土層中的根表面散失到土壤中，其數(shù)量隨根系老化程度加重而減少。植物還可通過“吐水”從葉緣散失液態(tài)水。二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失81二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失②作物群體的水分蒸騰群體條件下，所有個體均可散失水分，擴散的水汽在群體中交匯，使群體株叢中的空氣比外界更為潮濕，只有群叢內(nèi)上層空氣中的水汽可以比較容易擴散到大氣中，下部的水汽擴散阻力大，從而形成群叢內(nèi)自上而下水蒸氣壓逐漸增高，下部常會達到飽和狀態(tài)。光在群體中分布也越往下越少，下部葉的氣孔開度減小，蒸騰速率降低。作物群體的蒸騰作用主要發(fā)生在上層，不管群體多么復雜，可把群體暴露在空氣中的外表面看作其蒸騰表面，整個群體的蒸騰失水遠少于單個孤立個體的蒸騰量之和。群體表面粗糙度較大時，群體蒸騰量增加。二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失82二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失③影響作物蒸騰作用的因素作物蒸騰作用在外部因素上受大氣因子（光、溫、濕等）影響，在內(nèi)部因子上主要受氣孔的調(diào)節(jié)。太陽輻射:以信號的形式影響氣孔的開關；以能量形式影響作物體溫及環(huán)境的溫、濕度。

溫、濕度:影響土壤、作物和大氣的水勢。

風速：在農(nóng)田周圍設置防護林，可減小風力影響，降低蒸騰失水。土壤水分狀況：決定于土壤有效水含量。

作物類型：不同作物類型，蒸騰速率不同。

二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失83二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失④作物蒸騰作用的規(guī)律性變化蒸騰作用的季節(jié)性變化：水稻全生育期蒸騰強度呈拋物線，以拔節(jié)期及抽穗期（即葉面積最大時）最高。蒸騰作用的日變化：與氣孔導度的日變化相似。一般情況下，表現(xiàn)為單峰曲線，中午前后（13時左右）蒸騰強度最大，晚間十分微弱；某些作物、某些條件下，蒸騰作用的日變化呈雙峰曲線，即表現(xiàn)出“午睡”現(xiàn)象，可通過增加供水、降溫等措施進行削減。二、作物對水分的吸收與利用3、作物水分的蒸騰與散失84二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原則圖二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分85二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原則作物體內(nèi)水分平衡機理作物的水分平衡受土壤水分狀況和蒸騰失水的調(diào)節(jié)。在土壤供水狀況良好時，植株體內(nèi)水勢變化受晝夜節(jié)律的影響，但處于平衡狀態(tài)。當水分的吸收、運輸、損耗三者協(xié)調(diào)時，作物體處于良好水分平衡狀態(tài)。當土壤供水不足時，作物體內(nèi)的水分平衡被打破。二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原86二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原則作物體內(nèi)水分分配原則①在水勢差的支配下，由高水勢部位向低水勢部位分配；②當蒸騰大于吸水時，水分優(yōu)先向分生組織、幼嫩器官（幼葉、幼果）及蒸騰旺盛的功能葉分配；③當嚴重缺水時，體內(nèi)水分可發(fā)生再分配，即分生組織、生長點、成熟中的果實可向老葉及花和未成熟果實奪取水分，導致葉片、花和幼果的脫落。二、作物對水分的吸收與利用4、作物體內(nèi)的水分平衡機理與分配原87二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物需水量：可用在最佳水分供應條件時達到作物旺盛生長的田間蒸散量（ET）估算作物田間需水量：ET=Es+Ep，Es為土表直接蒸發(fā)失水量，Ep為作物蒸騰失水量，用kg或mm表示。作物一生的需水量也可根據(jù)蒸騰系數(shù)，即作物每形成1g干物質(zhì)所需要消耗的水分克數(shù)來估測。水分臨界期：作物對缺水最敏感的時期。一般在營養(yǎng)生長末期到生殖生長時期。此期的作物對缺水的反應最強烈，因此要保證此期的作物需水。

最大需水期：作物對水分需求量最大的時期。一般是作物生長最快的時期。二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率88二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物對水分的有效利用在農(nóng)作系統(tǒng)的水去向中，只有通過作物蒸騰所消耗的水才是有效利用的水分，因為由根系吸收至葉面蒸騰的水流與礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和運轉(zhuǎn)相耦聯(lián)，氣孔水蒸騰又與CO2的吸收反向耦聯(lián)，所以作物的蒸騰與產(chǎn)量形成密切相關。作物蒸騰失水約占作物吸水總量的95%。水分利用效率（WUE）=干物質(zhì)生產(chǎn)重量/消耗水kg。水分利用效率與作物的特性及其對環(huán)境的適應能力有關。二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率89二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物水分利用效率的表達方法及其意義：（1）WUE=干物重積累(g)/Ep(kg)又稱為作物的蒸騰效率（TE），也是通常所指的水分利用效率，廣泛用于評價不同作物或不同品種的水分利用效率。（2）WUE=作物產(chǎn)量（Y）/田間水分蒸散作用消耗的水量（ET）其中，Y為kg，ET為Es+Ep之和。Es為土表直接蒸發(fā)失水量，Ep為作物蒸騰失水量，用kg或mm表示。這反映田間水分蒸騰散失效率，在評價田間總耗水效率上具實用意義。二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率90二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率作物水分利用效率的表達方法及其意義：（3）WUE=Y（產(chǎn)量）/I（灌溉用水量m3）它反映灌溉用水的效率，在確定最佳灌溉定額時具重要意義。（4）WUE=Y（產(chǎn)量）/WP（自然降水量mm）它反映對自然降水的利用效率，是旱地雨養(yǎng)農(nóng)作的重要指標。

二、作物對水分的吸收與利用5、作物的需水規(guī)律及水分利用效率91表表92二、作物對水分的吸收與利用6、提高農(nóng)田水分利用效率的途徑新品種培育改善農(nóng)田水利設施改善栽培措施

二、作物對水分的吸收與利用6、提高農(nóng)田水分利用效率的途徑93三、作物的干旱傷害旱害:由于缺水干旱對作物所造成的傷害。

1、作物干旱脅迫程度分級干旱分級指標分級與供水良好時相比細胞水勢下降相對含水量下降輕度脅迫幾個bar8-12%中度脅迫數(shù)bar～15bar10-20%嚴重脅迫>15bar>20%注：中度脅迫條件下，作物的反應既是傷害的表現(xiàn)，也是適應性的表現(xiàn)。三、作物的干旱傷害旱害:由于缺水干旱對作物所造成的傷害。分94三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性缺水條件下作物生理生化反應內(nèi)源激素變化：內(nèi)源激素平衡被破壞；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化：較顯著的是細胞質(zhì)一些小分子有機物質(zhì)，如游離脯氨酸、甜菜堿大量積累。

物質(zhì)合成能力變化：分解大于合成；呼吸代謝途徑變化：PPP途徑加強，形成的C5糖可用于C同化；特異蛋白質(zhì)合成：如LEA蛋白、滲調(diào)蛋白、熱激蛋白、代謝酶類等。

三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性95三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性作物類型對缺水的敏感性差異一般，C3作物敏感性>C4作物；常見作物：馬鈴薯、油菜>水稻>棉花>小麥、大豆>甘薯>玉米>高梁、粟。同一作物的不同品種對干旱缺水的敏感性也可能不同

三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性96表表97三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性作物生育期對缺水的敏感性差異：孕穗至抽穗期（或開花坐果期）>苗期。作物器官對缺水的敏感性差異：地上部>地下部；葉>芽和生長點；老葉>幼葉；花和幼果>成長中果實。作物生理過程對缺水的敏感性差異：生長>氣孔運動>蒸騰>光合>物質(zhì)運輸。三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性98圖圖99三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性在干旱脅迫過程中，作物的生理反應存在適應和惡化兩個階段：適應階段：此階段的水勢大小反映作物抗旱性強弱。地上部生長受抑，根生長受促進，根吸水能力上升；代謝發(fā)生結(jié)構(gòu)性改組，強化能量代謝，加強氧化磷酸化反應，加強ABA、滲透物質(zhì)和逆境蛋白合成；提高細胞持水能力。由于適應階段的存在，也為作物的抗旱調(diào)節(jié)提供了條件。三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性100三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性惡化階段：當干旱程度超過了適應階段，作物的旱害便進入惡化階段，表現(xiàn)不可逆?zhèn)ΑＩ磉^程中能量代謝遭破壞：氧化磷酸化解偶聯(lián)；原生質(zhì)環(huán)流中止：生化代謝、物質(zhì)運輸受阻；生物合成下降：物質(zhì)代謝趨向分解和氧化；細胞持水能力下降；呼吸作用的能量有效性下降。

三、作物的干旱傷害2、作物對缺水的反應及敏感性101三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（1）選育抗旱能力強優(yōu)良品種通過遺傳改良方法培育抗旱作物品種是解決作物抗旱性的根本途徑，但目前通過常規(guī)方法培育高抗、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種成效并不顯著，仍需加強探索研究。（2）改善土壤保水供水性能采取適宜農(nóng)藝栽培措施，改善土壤結(jié)構(gòu)，如增加土壤有機質(zhì)；科學耕作，提倡免耕、少耕、沿等高線耕作等措施，可有效改善土壤保水供水性能。三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑102三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（3）覆蓋栽培降低土面水分蒸發(fā)覆蓋栽培，包括作物秸稈覆蓋、地膜覆蓋等，可有效提高土壤保水能力。（4）苗期抗旱鍛煉和有限灌溉通過抗旱鍛煉[如水稻曬田、作物間歇灌溉（SRI）等]，可促進作物發(fā)生一系列適應干旱的生理生化變化，特別是可通過刺激作物體內(nèi)ABA水平升高來促進氣孔關閉、誘導特異蛋白的產(chǎn)生，提高抗旱性。

三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑103三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（5）控制N肥，增施P、K肥N素水平過高，作物的抗旱性降低；N素水平過低，不利于作物地上部和根系生長，不利于吸水；K素營養(yǎng)：可提高作物的滲透調(diào)節(jié)能力；P素營養(yǎng)：可提高作物能量和物質(zhì)代謝能力；Ca：起穩(wěn)定原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的作用。三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑104三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（6）保水劑的應用和作物抗旱性化學調(diào)控保水劑：由淀粉和聚丙烯為材料經(jīng)聚合而成的高分子化學材料，具極強的吸水能力，能吸收達到自身重量幾十甚至幾百倍的水分，它所吸持的水分可緩慢釋放，并能被作物根系所利用。保水劑現(xiàn)已廣泛應用于植樹造林、果樹栽培，但成本嫌略高。三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑105三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑（6）保水劑的應用和作物抗旱性化學調(diào)控化學調(diào)控包括以下幾類：①抗蒸騰劑：黃腐酸（FA）、藻酸、多聚丙烯酸、腐殖酸等，可有效降低氣孔開度，減少蒸騰失水，在禾谷類作物的灌漿結(jié)實期應用效果良好；②植物生長延緩劑：又稱為抗赤霉素，能有效抑制地上部生長，增加葉片厚度（作物光合速率與葉片厚度成正比），縮小細胞體積，減少蒸騰面積。如PP333多應用于水稻、油菜，DPC多應用于棉花、果樹等。

三、作物的干旱傷害3、緩解作物旱害的途徑106四、作物的濕害與澇害

作物的濕害和澇害在某些地區(qū)經(jīng)常發(fā)生，如湖北省1949年以來發(fā)生受害面積1000萬畝以上的大洪澇災害就有18次。濕害(waterlogging)：土壤含水量超過最大田間持水量時，對旱作物所造成的傷害。澇害(floodinjury)：地面積水，淹沒了作物一部分或全部，對作物所造成的傷害。四、作物的濕害與澇害作物的濕害和澇害在某些地區(qū)經(jīng)常發(fā)生107四、作物的濕害與澇害1、作物對濕、澇的形態(tài)、生理反應作物濕、澇傷害的成因作物受澇時，水本身對作物的危害不大，主要是由于缺O(jiān)2造成的直接和間接傷害。作物濕澇傷害的形態(tài)、生理反應種子的浸水傷害：淹水所導致的作物發(fā)芽率大幅度下降或喪失發(fā)芽能力。與無氧呼吸、離子滲漏等有關。絕大多數(shù)作物種子在淹水條件下不能萌發(fā)，即使耐淹水能力強的水稻種子在水中也僅限于胚芽鞘的伸長，而無根和幼葉的發(fā)生和生長。四、作物的濕害