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第4章種群及其基本特征1第4章種群及其基本特征4.1種群的概念

同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。

圖1-3-1披堿草圖1-3-2斑馬群4.1種群的概念圖1-3-1披堿草3

自然種群的三個基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域；數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)及變動；遺傳特征：種群具有一定的基因組成；3自然種群的三個基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域；種群的內(nèi)涵①不是個體的簡單相加：有機體之間相互作用，整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構特性；②個體之間具有差異性：不同的發(fā)育階段(年齡不同）；同一生長階段，個體對種群的貢獻不同；③個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率。種群的內(nèi)涵①不是個體的簡單相加：有機體之間相互作用，整體上呈

種群是在一定空間生活、相互影響、彼此能交配繁殖的同種個體集合。種群的概念既是抽象的，也是具體的。在了解種群的基本特征和基本理論時，種群概念是抽象的，當對某個具體種群進行研究時，則要根據(jù)代表性限定其空間，乃至時間范圍，這個范圍的大小是由研究者劃分的。例如，大至全世界藍鯨種群，小至一塊草地上的阿爾泰針茅；實驗室飼養(yǎng)的一群小家鼠，也可稱為一個實驗種群。種群是在一定空間生活、相互影響、彼此能交配繁殖的基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件

種群可以由單體生物（unitaryorganism）或構件生物(modularorganism)組成。單體生物的個體分明，它們都是由一個受精卵發(fā)育而成，大多數(shù)動物屬于單體生物。構件生物是由一個合子發(fā)育成一套構件而組成的個體。例如，一棵大樹會有許多枝條，一株麥叢會有數(shù)個分蘗，而且還會從構件產(chǎn)生更低一級的構件，其數(shù)量隨環(huán)境條件而變化。無性系分株

(ramets)：構件生物個體的連接部分死亡后形成的個體集合。種群可以由單體生物（unitaryo

高等植物多屬于構件生物。單體生物以個體數(shù)就能反映種群多少，而構件生物就必須考慮到兩個層次的數(shù)量統(tǒng)計，即從合子產(chǎn)生的個體數(shù)和組成每個個體的構件數(shù)。這是植物種群與動物種群的重要區(qū)別。高等植物多屬于構件生物。單體生物以個體數(shù)就能反映10

種群生態(tài)學：

研究種群的數(shù)量、分布以及“種群—棲息環(huán)境”中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用。10種群生態(tài)學：研究種群的數(shù)量、分布以及“種群4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布

4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.1種群的密度和分布一、種群的大小和密度

大?。阂欢▍^(qū)域內(nèi)個體的數(shù)量或者生物量或者能量；密度：單位面積、單位體積、單位生境中的個體數(shù)量或生物量、能量；構件生物的密度統(tǒng)計：合子產(chǎn)生的個體數(shù)和組成每個個體的構件數(shù)，如水稻的主莖與分蘗稈。

4.2.1種群的密度和分布二、種群數(shù)量統(tǒng)計

1、研究種群首先要根據(jù)研究的需要劃分種群的邊界。

2、數(shù)量統(tǒng)計中最常用的指標是密度絕對密度：單位面積或空間的實有個體數(shù)。相對密度：

表示種群數(shù)量的一個相對指標。如黃鼠的捕獲率。

3、估計方法：

二、種群數(shù)量統(tǒng)計1、研究種群首先要根據(jù)研究的需要劃分種群的數(shù)量統(tǒng)計1）總數(shù)量調(diào)查法在某一面積的同種個體數(shù)目。

2）樣方法：隨機取若干樣方，計數(shù)樣方中全部個體，然后將其平均數(shù)推廣到整個種群。3）標記重捕法：在調(diào)查樣地上，隨機捕獲一部分個體進行標記后釋放，經(jīng)一定期限后重捕。用于不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動物。N:M=n:m其中M：標記個體數(shù)n：重捕個體數(shù)m：重捕樣中標記數(shù)N：樣地上個體總數(shù)。種群的數(shù)量統(tǒng)計1）總數(shù)量調(diào)查法15

圖片：鳥類調(diào)查的環(huán)志法15圖片：鳥類調(diào)查的環(huán)志法標記重捕法（Peterson、Lincoln方法）：例題：

對池塘內(nèi)魚數(shù)目調(diào)查。設1次隨機捕獲量為M（40條）進行標記，再放入魚塘；幾天后再次捕獲數(shù)目為n（50條），其中有數(shù)目m（5條）有標志，則魚塘內(nèi)魚的總數(shù)量N：解：N=M×（n/m）=40×（50/5）=400（條魚）標記重捕法（Peterson、Lincoln方法）：例題：4）去除取樣法：在一個封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量逐漸減少，同等的捕捉力量所獲取的個體數(shù)逐漸降低，逐次捕捉的累積數(shù)就逐漸增大，當單位努力的捕捉數(shù)等于零時，捕獲累積數(shù)就是種群數(shù)量的估計值。5）活動痕跡計數(shù)：如糞堆、土丘、洞穴、足跡等。鳴聲計數(shù)：主要適用于鳥類。毛皮收購記錄

4）去除取樣法：在一個封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量三、種群的空間結(jié)構內(nèi)分布型：組成種群的個體在其生活空間中的狀態(tài)或布局。類型：均勻分布、隨機分布、成群的分布；三、種群的空間結(jié)構內(nèi)分布型：組成種群的個體在其生活空間中的狀成群分布的原因：

資源分布不均、繁殖方式以母株為擴散中心、動物的集群行為內(nèi)分布型的檢驗指標：最常用而簡單的是“方差/平均數(shù)”比率s2/m=0均勻分布s2/m=1隨機分布s2/m>1成群分布成群分布的原因：20

種群的內(nèi)分布型20種群的內(nèi)分布型樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實際分布(b)大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布(c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機分布樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實際分布4.2.2

種群統(tǒng)計學

雖然種群是一定空間中同種個體的組合，但種群具有個體所不具備的各種特征，這些特征多為統(tǒng)計指標，大體分3類：⑴種群密度：單位面積上的個體數(shù)量。4.2.2種群統(tǒng)計學雖然種群是一定空間中同種個體⑵初級種群參數(shù)：包括出生率、死亡率、遷入和遷出。出生率：泛指任何生物產(chǎn)生新個體的能力；死亡率：一定時間段內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時段內(nèi)種群的大小。遷出：是指種群內(nèi)個體由于種種原因而離開種群的領地；遷入：是別的種群進入該領地。最大出生率：理想條件下種群內(nèi)后代個體的出生率。實際出生率：一段時間內(nèi)種群每個雌體實際的成功系列量。特定年齡出生率：特定年齡組內(nèi)每個雌體在單位時間內(nèi)產(chǎn)生的后代數(shù)量。出生和遷入是使種群增加的因素，死亡和遷出是使種群減少的因素。⑵初級種群參數(shù)：包括出生率、死亡率、遷入和遷出。⑶次級種群參數(shù)：

包括性比、年齡結(jié)構和種群增長率等。種群統(tǒng)計學就是種群的出生、死亡、遷移、性比和年齡結(jié)構等的統(tǒng)計學，可以用于所有生物的數(shù)量統(tǒng)計。⑶次級種群參數(shù)：1）年齡、時期結(jié)構和性比年齡結(jié)構：指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例或配置情況。一般用年齡錐體（年齡金字塔）來表示。增長型：出生率〉死亡率，迅速增長，種群數(shù)量呈上升趨勢。穩(wěn)定型：出生率=死亡率，種群數(shù)量穩(wěn)定。衰退型：出生率〈死亡率，種群數(shù)量趨于減少。1）年齡、時期結(jié)構和性比年齡結(jié)構：指不同年齡組的個體在種群內(nèi)（a）增長型種群（b）穩(wěn)定型種群（c）下降型種群圖1-3-3年齡錐體的3種基本類型（Kormondy，1976）（a）增長型種群（b）穩(wěn)定型種群（c）下降型種基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件性比：是種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。哺乳動物受精卵的♂/♀比大致是50∶50，這叫第一性比；在幼體成長到性成熟的時段里，由于種種原因，♂/♀還要繼續(xù)變化，當個體成熟時，♂對♀的比例叫第二性比；以后還會有充分成熟的個體性比，叫第三性比。性比對種群的配偶關系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，因性比的變化會發(fā)生配偶關系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。雌性個體對種群數(shù)量變動的貢獻遠大于雄性。對于一雄一雌制的動物來說，性比1：1對于種群的增長最有利。性比：是種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。性比的幾種類型：雌雄相當型：多見于高等動物。雌多雄少型：常見于人工控制的種群（如蛋雞場）及蜜蜂、象、海豹等群體動物。雌少雄多型：較為罕見。如家白蟻等營社會性生活的動物。蜜蜂若只考察有生殖能力的個體，也可看作雌少雄多型。性比的維持：蜂群在食物不足時趕走雄蜂群居生物多數(shù)雄性在大群之外裂唇魚變性保持一個雄個體性比的幾種類型：生命表(1ifetable)

：把觀測到的種群中不同年齡個體的存活數(shù)和死亡數(shù)編制成的表。它反映了種群發(fā)展過程中從出生到死亡的動態(tài)變化，最早應用于人口統(tǒng)計，主要在人壽保險事業(yè)中，用來估計不同年齡組人口的期望壽命。動態(tài)生命表（同生群生命表）：根據(jù)一個特定年齡組的生存或死亡數(shù)據(jù)而編制的。靜態(tài)生命表（特定時期生命表）：根據(jù)一個特定時間范圍，對種群作一年齡結(jié)構調(diào)查資料而編制。綜合生命表：在動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的基礎上，利用各種方法得到年齡比率、出生率、死亡率等數(shù)據(jù)，而后根據(jù)研究目的編制而成。2）生命表、存活曲線和種群增長率生命表(1ifetable)：把觀測到的種群中不同年齡個生命表的作用和格式作用

綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命

預測某一年齡組的個體能活多少年

不同年齡組的個體比例情況格式（表3-1）nx=在x期開始時的存活數(shù)lx=在x期開始時的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx

=nx–nx+1)

；qx:從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(nx+nx+1)/2x

Tx:進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體年數(shù)：Tx=Lx

ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx生命表的作用和格式作用

動態(tài)生命表(dynamiclifetable)是根據(jù)對同年出生的所有個體存活數(shù)目進行動態(tài)監(jiān)測的資料而編制的，也稱為同生群生命表(cohortlifetable)。這種生命表對植物比較合適，因為植物固定不動。動態(tài)生命表(dynamiclifetable)是根據(jù)對

從這個生命表可獲得三方面信息：①存活曲線；②死亡率曲線；③生命期望。并據(jù)此畫出藤壺的存活回歸線從這個生命表可獲得三方面信息：存活曲線以存活數(shù)的對數(shù)(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活曲線存活曲線用于直觀表達同生群的存活過程存活曲線的模式

壽命年齡存活曲線以存活數(shù)的對數(shù)(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活Deevey（1947）將存活曲線分為三個類型

：Ⅰ型：曲線凸型，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。Ⅱ型：曲線呈對角型，各年齡死亡數(shù)相等。表示個體各時期的死亡率是對等的。鳥類

Ⅲ型：曲線凹型，幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。大多數(shù)植物、魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類為此型。

Deevey（1947）將存活曲線分為三個類型：Ⅰ型：曲線36

SURVIVORSHIPCURVES36SURVIVORSHIPCURVES綜合生命表綜合生命表與簡單生命表不同之處在于除特定年齡存活率lx欄外，增加了生殖率mx欄，描述了各年齡的出生率。綜合生命表同時包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù)，將兩者相乘，并累加起來(Ro=∑lxmx值)，即得凈生殖率。Ro還代表該種群(在生命表所包括特定時間中的)世代凈增值率。綜合生命表綜合生命表與簡單生命表不同之處在于除特定年齡存活率表3-2南灣獼猴雌猴的綜合生命表獼猴生命表說明其存活曲線屬Ⅰ型，直到13歲存活率還是0.81；“致死壓力”只在2歲和7～8歲時稍有提高。但該生命表的觀察時間和數(shù)量有限，又是一半封閉群，受到人工的保護，只能大致說明該種群動態(tài)。表3-2南灣獼猴雌猴的綜合生命表獼猴生命表說明其存活曲線屬種群增長率和內(nèi)稟增長率凈增殖率

R0=∑lxmx，指在一個世代的時間，每個個體平均產(chǎn)生的后代數(shù)量種群的實際增長率稱為自然增長率r：其中T為平均世代長度，指種群中個體從母體出生到其產(chǎn)子的平均時間，

T=∑xlxmx/∑lxmx內(nèi)稟增長率rm：沒有任何限制的條件下，種群的最大相對增殖速度?？刂迫丝凇⒂媱澤耐緩剑航档蚏0值；增大T值。世代的凈增殖率世代長度種群增長率和內(nèi)稟增長率世代的凈增殖率世代長度R與

rm的區(qū)別r和rm

r為種群瞬時增長率

rm

指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時增長率

R與rm的區(qū)別r和rm4.2.3種群的增長模型

種群增長是一個受到多種因素影響的過程，為了闡明自然種群動態(tài)的規(guī)律及其調(diào)節(jié)機制，進一步理解各種生物和非生物因素對種群動態(tài)的影響，研究者常常會利用數(shù)學模型。種群動態(tài)模型就是用來描述現(xiàn)實種群狀態(tài)的一個抽象的簡化的數(shù)學表達形式。需要關注的是模型的結(jié)構及其參數(shù)的生物學或生態(tài)學意義，即哪些因素決定種群的大小，哪些參數(shù)決定種群對自然和人為干擾的反應速度等。4.2.3種群的增長模型種群增長是一個受到多種4.2.3.1與密度無關的種群增長模型非密度制約性種群增長；種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長能力，數(shù)量迅速增加；種群增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數(shù)增長格局；4.2.3.1與密度無關的種群增長模型非密度制約性種群增長；1．種群離散增長模型最簡單的單種種群增長的數(shù)學模型，通常是把世代t+1種群（Nt+1）與世代t種群（Nt）聯(lián)系起來，其差分方程為:Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

式中：N—種群大??；

t—時間；

λ—種群的周限增長率。

λ是種群離散增長模型中的重要參數(shù)，如果λ>1種群上升；λ=1種群穩(wěn)定；0<λ<1種群下降；λ=0雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡。1．種群離散增長模型λ是種群離散增長模型基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件【例】1年生生物（即世代間隔為1年）種群，開始時10個雌體，到第二年成為200個，則N0=10，N1=200，即1年增長20倍。今以λ代表兩個世代的比率：λ=N1/N0=20

如果種群在無限環(huán)境下，以此速率年復一年地增長，即10，10×201，10×202，10×203…，

Nt=N0

λt

將方程式Nt=N0λt

兩側(cè)取對數(shù)，即

lgN=lgN0+t(lgλ)

它具有直線方程y=a+bx的形式。因此，以lgNt對t作圖，就能得到一條直線，其中l(wèi)gN0是截距，lgλ是斜率?！纠?年生生物（即世代間隔為1年）種群，2．種群連續(xù)增長模型在世代重疊的情況下，種群以連續(xù)的方式變化，其增長模型涉及到微分方程。把種群變化率dN/dt與ｔ時間的種群（Nt）聯(lián)系起來，最簡單的情況是有一恒定的平均增長率（percapitagrowthrate）r，它與密度無關，即

dN/dt=rt

其積分式為:Nt=N0ert

式中：e—自然對數(shù)的底。r是一種瞬時增長率（instantaneousrateofincrease），很像復利的增長過程，如果r>0種群上升；r=0種群穩(wěn)定；r<0種群下降。種群一旦被證實為指數(shù)增長，則模型就有很大應用價值。2．種群連續(xù)增長模型r是一種瞬時增長率（i【例】初始種群N0=100，r為0.5，則1年后的種群數(shù)量為100e0.5=165，2年后為100e1.0=272，3年后為100e1.5=448。以種群大小Nt對時間t作圖種群增長曲線呈“J”型，但如以lgNt對t作圖，則變?yōu)橹本€，見圖1-3-4。

圖1-3-4種群增長曲線N0=100，r=0.5（Krebs，1978）【例】初始種群N0=100，r為0.5，則1年后的種群數(shù)量為【例】根據(jù)模型求人口增長率。1949年我國人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來人口增長率。解：

Nt=N0

ert

lnNt=lnN0+rtr=（lnNt–lnN0）/t則r=（ln9.5-ln5.4）/(1978-1949)=0.0195表示我國人口自然增長率為19.5‰，即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增長率λλ=er=e0.0195=1.0196即每年是前一年的1.0196倍。【例】根據(jù)模型求人口增長率。1949年我國人口

（二）與密度有關的種群增長模型與密度有關的種群增長同樣有離散和連續(xù)兩類。具密度效應的種群連續(xù)增長模型，比無密度效應的模型增加了兩點假設：①有一個環(huán)境容納量（通常以K表示），當Nt=K時，種群為零增長，即dN/dt=0；②增長率隨密度上升而按比例降低。最簡單的是每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。

剩余空間為:1-N/K（二）與密度有關的種群增長模型根據(jù)剩余空間公式：

1-N/K得知：在種群增長早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應可忽略不計，種群增長實質(zhì)上為rN，呈幾何增長。當N=1/2K時，種群密度增長最快

當N變大時，抑制效應增高，直到當N=K時，(1-(N/K))變成了(1-(K/K))等于0，這時種群的增長為零，種群達到了一個穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。

根據(jù)剩余空間公式：1-N/K得知：51

“S”型曲線有兩特點：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。種群增長的邏輯斯諦S形曲線51“S”型曲線有兩特點：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②

邏輯斯諦曲線的5個時段

(圖4-11)：①開始期，也可稱潛伏期，由于種群個體數(shù)很少，密度增長緩慢（a-b）；②加速期，隨個體數(shù)增加，密度增長逐漸加快(b-c)；③轉(zhuǎn)折期，當個體數(shù)達到飽和密度一半（即K/2時），密度增長最快(c-d)；圖4-11邏輯斯諦曲線④減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢(d-e)；⑤飽和期，種群個體數(shù)達到K值而飽和。邏輯斯諦曲線的5個時段(圖4-11)：圖4-11

邏輯斯諦方程中的環(huán)境容納量（K）受到很多因素的影響，不同物種的K值不同，這個數(shù)值同樣也受到環(huán)境因素的影響，同一個物種在不同環(huán)境條件下的K值也會發(fā)生變化。在自然條件下，當種群處于早期發(fā)展階段時，常常表現(xiàn)為指數(shù)型增長，但隨著種群的增長和資源的消耗，資源與環(huán)境相對于種群增長的需求變得越來越有限，種群的增長受到越來越嚴格的限制，最終種群規(guī)模在合理的環(huán)境容納量范圍內(nèi)。所以，環(huán)境容納量的實質(zhì)是有限環(huán)境中的有限增長。在一個處于平衡狀態(tài)的自然生態(tài)系統(tǒng)中，一個種群的數(shù)量在環(huán)境容納量水平上下波動，這個平均水平就是合理的環(huán)境容納量。邏輯斯諦方程中的環(huán)境容納量（K）受到很多因素的影邏輯斯諦方程的重要意義：①是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎②是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型③模型中兩個參數(shù)r和K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。針對不同的研究領域，環(huán)境容納量的內(nèi)涵也有所不同。例如，環(huán)境容納量在草地畜牧業(yè)中稱載蓄量；在城市生態(tài)學中稱城市收容力；在資源利用中稱環(huán)境負荷量，即指在一定條件下，環(huán)境所能承受的最大種群量。所以在一定的環(huán)境下，種群不能無限制地增長。當種群增長所需的資源接近環(huán)境容納量時，環(huán)境阻力加大，種群增長速度變慢，直至達到最終穩(wěn)定。

邏輯斯諦方程的重要意義：4.2.4

自然種群的數(shù)量變動（1）種群增長：

（2）季節(jié)消長：（3）種群波動：不規(guī)則波動、周期性波動

（4）種群的爆發(fā)：（5）種群平衡：（6）種群的衰落和消亡：4.2.4自然種群的數(shù)量變動（1）種群增長：（1）種群增長J形曲線：S形曲線:資源量:（1）種群增長J形曲線：57

J增長與S增長57J增長與S增長58

種群的指數(shù)/邏輯斯諦增長模型之比較=rN

環(huán)境阻力dNdtK值

時間

K=1000=rNK-NKdNdt種群大小

K—

258種群的指數(shù)/邏輯斯諦增長模型之比較=rN(2)季節(jié)消長年內(nèi)變動和年間變動生物環(huán)境變化的主動適應環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化（被動）(2)季節(jié)消長年內(nèi)變動和年間變動(3)種群的波動種群的波動：平衡密度的動態(tài)變化。種群波動的原因

環(huán)境的隨機變化——天氣等環(huán)境容量；

時滯(延緩的密度制約)——出生率、死亡率時滯，種群超過K值緩慢減幅振蕩達到平衡密度；過度補償性密度制約——種群振蕩周期發(fā)生，混沌波動，可預測。(3)種群的波動種群的波動：平衡密度的動態(tài)變化。61

不規(guī)則波動由環(huán)境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽命物種蒼鷺的變化大。泰晤士河流域柴郡、蘭開夏((英格蘭西北部一郡)61不規(guī)則波動由環(huán)境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽周期性波動通常由捕食或食草作用導致的延緩的密度制約造成；可能發(fā)生在食物鏈的不同營養(yǎng)級中，但食草動物和食物的變化最基礎；旅鼠種群密度波動周期——大約4年周期性波動通常由捕食或食草作用導致的延緩的密度制約造成；旅63

(4)種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如蝗災、赤潮。63(4)種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)(5)種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。如：大型有蹄類、肉食動物繁殖數(shù)目少，壽命長；具內(nèi)部調(diào)節(jié)機制的社會性昆蟲（紅蟻、黃墩蟻）。(5)種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平(6)種群的衰落和消亡

當種群長久處于不利條件下，數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象，即種群衰落或消亡。個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)

;種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞;最小可存活種群：種群一定概率存活一定時間的最小種群大小。(6)種群的衰落和消亡當種群長久處于不利條件Exceedingcarryingcapacitycandamagetheecosystem,reducingitsabilitytosupportpopulation-Reindeerexample.

CARRYINGCAPACITY案例：馴鹿Exceedingcarryingcapacityca4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.2種群統(tǒng)計學4.2.3種群增長模型

4.2.4自然種群的數(shù)量變動

4.2.5生態(tài)入侵√4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.5生態(tài)入侵概念：

由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展的過程。危害：

與當?shù)匚锓N惡性競爭；對人畜造成危害。4.2.5生態(tài)入侵概念：69

生態(tài)入侵案例危害：紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現(xiàn)已蔓延至25°33’N地區(qū)，并向東擴展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當?shù)亍昂Σ荨薄?9生態(tài)入侵案例危害：紫莖澤蘭(Eupatoriumad

第4章種群及其基本特征4.1種群的概念4.2種群動態(tài)4.3種群調(diào)節(jié)√4.4集合種群動態(tài)√第4章種群及其基本特征4.1種群的概念4.3種群調(diào)節(jié)（1）外源性種群調(diào)節(jié)理論——外部因素為主√。

氣候?qū)W派生物學派

（2）內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論——動物種群內(nèi)部因素。

行為調(diào)節(jié)

內(nèi)分泌調(diào)節(jié)

遺傳調(diào)節(jié)

4.3種群調(diào)節(jié)（1）外源性種群調(diào)節(jié)理論——外部因素為主√。（1.1）氣候?qū)W派——外源性氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象；種群參數(shù)受氣候條件強烈影響，種群增長主要受有利氣候時間短暫的限制；種群沒有時間達到環(huán)境容量所容許的數(shù)量水平，無食物競爭；強調(diào)種群數(shù)量的變動，否定穩(wěn)定性。（1.1）氣候?qū)W派——外源性氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象；（1.2）生物學派——外源性主張捕食、寄生、競爭等過程對種群調(diào)節(jié)的決定作用；只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度；

食物對種群調(diào)節(jié)的重要作用；營養(yǎng)恢復學說：旅鼠數(shù)量的周期變動——食草動物與植被交互作用氣候?qū)W派和生物學派的折中觀點：適于不同的環(huán)境條件（1.2）生物學派——外源性主張捕食、寄生、競爭等過程對種群4.3種群調(diào)節(jié)（1）外源性種群調(diào)節(jié)理論——外部因素為主。

氣候?qū)W派生物學派

（2）內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論——動物種群內(nèi)部因素√。

行為調(diào)節(jié)

內(nèi)分泌調(diào)節(jié)

遺傳調(diào)節(jié)

4.3種群調(diào)節(jié)（1）外源性種群調(diào)節(jié)理論——外部因素為主。（2.1）行為調(diào)節(jié)——（Wyune-Edwards學說）

認為社群行為是一種調(diào)節(jié)種群密度的機制種內(nèi)個體間通過行為相容與否，調(diào)節(jié)其種群的一種方式。當種群密度超過一定限度時，領域的占領者要產(chǎn)生抵抗，不讓新個體進來，種群中就會產(chǎn)生一部分‘游蕩者’或‘剩余部分’這部分的個體的死亡率就較高。領域性：指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。保衛(wèi)領域方式：鳴叫、氣體標志、威脅、直接進攻驅(qū)趕入侵者；

（2.1）行為調(diào)節(jié)——（Wyune-Edwards學說）（2.2）內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（Christian學說）種群數(shù)量上升時，種內(nèi)個體經(jīng)受的社群壓力增加，加強了對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少(使生長和生殖發(fā)生障礙)和促腎上腺皮質(zhì)激素增加(機體的抵抗力可能下降)，這種生理反饋機制使種群增長停止或抑制。主要適用于獸類（鼠尸體研究表明）。（2.2）內(nèi)分泌調(diào)節(jié)（Christian學說）種群數(shù)量上升時（2.3）遺傳調(diào)節(jié)-（Chity學說）種群內(nèi)的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)的基礎；不同遺傳結(jié)構的個體其生存能力不同

當種群數(shù)量較低并處于上升期時，自然選擇有利于低密度型，種群繁殖力增高，個體間比較能相互容忍。這些特點促使種群數(shù)量的上升。但是，當種群數(shù)量上升到很高的時候，自然選擇轉(zhuǎn)而有利于高密度型，個體間進攻性加強，死亡率增加，繁殖率下降，有些個體可能外遷，從而使種群密度降低。遺傳與生物的行為、擴散等因素一起對種群數(shù)量進行調(diào)節(jié)。（2.3）遺傳調(diào)節(jié)-（Chity學說）種群內(nèi)的遺傳多型是遺傳4.4集合種群4.4.1概念、術語√4.4.2集合種群理論的意義與應用4.4集合種群4.4.1概念、術語√4.4.1集合種群(異質(zhì)種群、復合種群)概念：集合種群、局域種群、生境斑塊（P89，P90）；集合種群的數(shù)量變化小于局域種群的數(shù)量變化。

生態(tài)學研究的3個空間尺度（表4-3,90頁）：

局域尺度；

集合種群尺度；地理尺度；4.4.1集合種群(異質(zhì)種群、復合種群)概念：集合種群、局80

圖片：集合種群80圖片：集合種群典型的集合種群的4條標準：①局域繁殖種群，占據(jù)離散的斑塊生境；②最大的局域種群，也有滅絕的風險；③生境斑塊隔離程度，不能阻礙重新再侵占；④各局域種群動態(tài)，不能完全同步。典型的集合種群的4條標準：①局域繁殖種群，占據(jù)離散的斑塊生境集合種群的動態(tài)特征表現(xiàn)：局域種群的連續(xù)周轉(zhuǎn)、局域滅絕和再侵占。周轉(zhuǎn)：局域種群滅絕現(xiàn)存種群個體擴散占據(jù)生境斑塊新的局域種群。集合種群的動態(tài)：生境斑塊被占比例隨時間的變化；

集合種群的動態(tài)特征表現(xiàn)：局域種群的連續(xù)周轉(zhuǎn)、局域滅絕和再侵占4.4集合種群4.4.1概念、術語4.4.2集合種群理論的意義與應用√景觀管理：生境斑塊的面積、隔離——被占領概率；保護生物學：害蟲防治——范圍確定、同步措施；自然保護區(qū)：環(huán)境破碎化——種群動態(tài)（局域種群與集合種群轉(zhuǎn)化）、遺傳進化結(jié)局；人工遷入。4.4集合種群4.4.1概念、術語本章小結(jié)種群的概念種群的特征：時空、遺傳和數(shù)量特征種群的各種參數(shù)種群大小、種群密度、種群的內(nèi)分布型、種群的年齡結(jié)構和性比種群的動態(tài)：種群增長、季節(jié)消長、種群波動、種群波動、種群的爆發(fā)、種群平衡、種群的衰落和滅亡、生態(tài)入侵種群增長模型本章小結(jié)種群的概念85

思考題1.為什么說種群是物種存在的基本單位和進化單位？2.種群的密度和分布有什么區(qū)別和聯(lián)系？種群的不同分布形式對種群的發(fā)展各有那些影響？3.具有什么特點的生物容易出現(xiàn)種群的爆發(fā)？4.什么是最小可存活種群，說明其在生物保護中的應用。5.什么是集合種群，并闡述該理論在生物保護中的作用。85思考題1.為什么說種群是物種存在的基本單位和進化單位？種群種群動態(tài)種群調(diào)節(jié)集合種群動態(tài)*密度分布*統(tǒng)計學*增長模式外源性種群調(diào)節(jié)理論內(nèi)源性種群調(diào)節(jié)理論概念、術語理論:意義應用種群種群動態(tài)種群調(diào)節(jié)集合種群動態(tài)*密度分布*統(tǒng)計學*增長模式種群種群動態(tài)種群調(diào)節(jié)集合種群動態(tài)*密度分布*統(tǒng)計學*增長模式數(shù)量統(tǒng)計空間結(jié)構大小、密度年齡、時期結(jié)構、性比生命表-存活曲線-種群增長率模式1—密度無關模式2—密度有關自然-種群數(shù)量變動生態(tài)入侵種群增長季節(jié)消長爆發(fā)平衡衰落、消亡波動不規(guī)則波動周期性波動種群種群動態(tài)種群調(diào)節(jié)集合種群動態(tài)*密度分布*統(tǒng)計學*增長模式種群種群調(diào)節(jié)集合種群動態(tài)種群動態(tài)外源性種群調(diào)節(jié)理論內(nèi)源性種群調(diào)節(jié)理論概念、術語理論:意義應用營養(yǎng)恢復學說氣候?qū)W派-非密度制約生物學派-密度制約行為調(diào)節(jié)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)遺傳調(diào)節(jié)學說：Wyune-Edwards學說：奇蒂（Chitty）學說：Christian集合種群局域種群斑塊集合種群——標準（4個）周轉(zhuǎn)，動態(tài)特征種群種群調(diào)節(jié)集合種群動態(tài)種群動態(tài)外源性種群調(diào)節(jié)理論內(nèi)源性種群89

第4章種群及其基本特征1第4章種群及其基本特征4.1種群的概念

同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。

圖1-3-1披堿草圖1-3-2斑馬群4.1種群的概念圖1-3-1披堿草91

自然種群的三個基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域；數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)及變動；遺傳特征：種群具有一定的基因組成；3自然種群的三個基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域；種群的內(nèi)涵①不是個體的簡單相加：有機體之間相互作用，整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構特性；②個體之間具有差異性：不同的發(fā)育階段(年齡不同）；同一生長階段，個體對種群的貢獻不同；③個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率。種群的內(nèi)涵①不是個體的簡單相加：有機體之間相互作用，整體上呈

種群是在一定空間生活、相互影響、彼此能交配繁殖的同種個體集合。種群的概念既是抽象的，也是具體的。在了解種群的基本特征和基本理論時，種群概念是抽象的，當對某個具體種群進行研究時，則要根據(jù)代表性限定其空間，乃至時間范圍，這個范圍的大小是由研究者劃分的。例如，大至全世界藍鯨種群，小至一塊草地上的阿爾泰針茅；實驗室飼養(yǎng)的一群小家鼠，也可稱為一個實驗種群。種群是在一定空間生活、相互影響、彼此能交配繁殖的基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件

種群可以由單體生物（unitaryorganism）或構件生物(modularorganism)組成。單體生物的個體分明，它們都是由一個受精卵發(fā)育而成，大多數(shù)動物屬于單體生物。構件生物是由一個合子發(fā)育成一套構件而組成的個體。例如，一棵大樹會有許多枝條，一株麥叢會有數(shù)個分蘗，而且還會從構件產(chǎn)生更低一級的構件，其數(shù)量隨環(huán)境條件而變化。無性系分株

(ramets)：構件生物個體的連接部分死亡后形成的個體集合。種群可以由單體生物（unitaryo

高等植物多屬于構件生物。單體生物以個體數(shù)就能反映種群多少，而構件生物就必須考慮到兩個層次的數(shù)量統(tǒng)計，即從合子產(chǎn)生的個體數(shù)和組成每個個體的構件數(shù)。這是植物種群與動物種群的重要區(qū)別。高等植物多屬于構件生物。單體生物以個體數(shù)就能反映98

種群生態(tài)學：

研究種群的數(shù)量、分布以及“種群—棲息環(huán)境”中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用。10種群生態(tài)學：研究種群的數(shù)量、分布以及“種群4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布

4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.1種群的密度和分布一、種群的大小和密度

大?。阂欢▍^(qū)域內(nèi)個體的數(shù)量或者生物量或者能量；密度：單位面積、單位體積、單位生境中的個體數(shù)量或生物量、能量；構件生物的密度統(tǒng)計：合子產(chǎn)生的個體數(shù)和組成每個個體的構件數(shù)，如水稻的主莖與分蘗稈。

4.2.1種群的密度和分布二、種群數(shù)量統(tǒng)計

1、研究種群首先要根據(jù)研究的需要劃分種群的邊界。

2、數(shù)量統(tǒng)計中最常用的指標是密度絕對密度：單位面積或空間的實有個體數(shù)。相對密度：

表示種群數(shù)量的一個相對指標。如黃鼠的捕獲率。

3、估計方法：

二、種群數(shù)量統(tǒng)計1、研究種群首先要根據(jù)研究的需要劃分種群的數(shù)量統(tǒng)計1）總數(shù)量調(diào)查法在某一面積的同種個體數(shù)目。

2）樣方法：隨機取若干樣方，計數(shù)樣方中全部個體，然后將其平均數(shù)推廣到整個種群。3）標記重捕法：在調(diào)查樣地上，隨機捕獲一部分個體進行標記后釋放，經(jīng)一定期限后重捕。用于不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動物。N:M=n:m其中M：標記個體數(shù)n：重捕個體數(shù)m：重捕樣中標記數(shù)N：樣地上個體總數(shù)。種群的數(shù)量統(tǒng)計1）總數(shù)量調(diào)查法103

圖片：鳥類調(diào)查的環(huán)志法15圖片：鳥類調(diào)查的環(huán)志法標記重捕法（Peterson、Lincoln方法）：例題：

對池塘內(nèi)魚數(shù)目調(diào)查。設1次隨機捕獲量為M（40條）進行標記，再放入魚塘；幾天后再次捕獲數(shù)目為n（50條），其中有數(shù)目m（5條）有標志，則魚塘內(nèi)魚的總數(shù)量N：解：N=M×（n/m）=40×（50/5）=400（條魚）標記重捕法（Peterson、Lincoln方法）：例題：4）去除取樣法：在一個封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量逐漸減少，同等的捕捉力量所獲取的個體數(shù)逐漸降低，逐次捕捉的累積數(shù)就逐漸增大，當單位努力的捕捉數(shù)等于零時，捕獲累積數(shù)就是種群數(shù)量的估計值。5）活動痕跡計數(shù)：如糞堆、土丘、洞穴、足跡等。鳴聲計數(shù)：主要適用于鳥類。毛皮收購記錄

4）去除取樣法：在一個封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量三、種群的空間結(jié)構內(nèi)分布型：組成種群的個體在其生活空間中的狀態(tài)或布局。類型：均勻分布、隨機分布、成群的分布；三、種群的空間結(jié)構內(nèi)分布型：組成種群的個體在其生活空間中的狀成群分布的原因：

資源分布不均、繁殖方式以母株為擴散中心、動物的集群行為內(nèi)分布型的檢驗指標：最常用而簡單的是“方差/平均數(shù)”比率s2/m=0均勻分布s2/m=1隨機分布s2/m>1成群分布成群分布的原因：108

種群的內(nèi)分布型20種群的內(nèi)分布型樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實際分布(b)大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布(c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機分布樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實際分布4.2.2

種群統(tǒng)計學

雖然種群是一定空間中同種個體的組合，但種群具有個體所不具備的各種特征，這些特征多為統(tǒng)計指標，大體分3類：⑴種群密度：單位面積上的個體數(shù)量。4.2.2種群統(tǒng)計學雖然種群是一定空間中同種個體⑵初級種群參數(shù)：包括出生率、死亡率、遷入和遷出。出生率：泛指任何生物產(chǎn)生新個體的能力；死亡率：一定時間段內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時段內(nèi)種群的大小。遷出：是指種群內(nèi)個體由于種種原因而離開種群的領地；遷入：是別的種群進入該領地。最大出生率：理想條件下種群內(nèi)后代個體的出生率。實際出生率：一段時間內(nèi)種群每個雌體實際的成功系列量。特定年齡出生率：特定年齡組內(nèi)每個雌體在單位時間內(nèi)產(chǎn)生的后代數(shù)量。出生和遷入是使種群增加的因素，死亡和遷出是使種群減少的因素。⑵初級種群參數(shù)：包括出生率、死亡率、遷入和遷出。⑶次級種群參數(shù)：

包括性比、年齡結(jié)構和種群增長率等。種群統(tǒng)計學就是種群的出生、死亡、遷移、性比和年齡結(jié)構等的統(tǒng)計學，可以用于所有生物的數(shù)量統(tǒng)計。⑶次級種群參數(shù)：1）年齡、時期結(jié)構和性比年齡結(jié)構：指不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例或配置情況。一般用年齡錐體（年齡金字塔）來表示。增長型：出生率〉死亡率，迅速增長，種群數(shù)量呈上升趨勢。穩(wěn)定型：出生率=死亡率，種群數(shù)量穩(wěn)定。衰退型：出生率〈死亡率，種群數(shù)量趨于減少。1）年齡、時期結(jié)構和性比年齡結(jié)構：指不同年齡組的個體在種群內(nèi)（a）增長型種群（b）穩(wěn)定型種群（c）下降型種群圖1-3-3年齡錐體的3種基本類型（Kormondy，1976）（a）增長型種群（b）穩(wěn)定型種群（c）下降型種基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件性比：是種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。哺乳動物受精卵的♂/♀比大致是50∶50，這叫第一性比；在幼體成長到性成熟的時段里，由于種種原因，♂/♀還要繼續(xù)變化，當個體成熟時，♂對♀的比例叫第二性比；以后還會有充分成熟的個體性比，叫第三性比。性比對種群的配偶關系及繁殖潛力有很大影響。在野生種群中，因性比的變化會發(fā)生配偶關系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)的方式之一。雌性個體對種群數(shù)量變動的貢獻遠大于雄性。對于一雄一雌制的動物來說，性比1：1對于種群的增長最有利。性比：是種群中雄性個體和雌性個體數(shù)目的比例。性比的幾種類型：雌雄相當型：多見于高等動物。雌多雄少型：常見于人工控制的種群（如蛋雞場）及蜜蜂、象、海豹等群體動物。雌少雄多型：較為罕見。如家白蟻等營社會性生活的動物。蜜蜂若只考察有生殖能力的個體，也可看作雌少雄多型。性比的維持：蜂群在食物不足時趕走雄蜂群居生物多數(shù)雄性在大群之外裂唇魚變性保持一個雄個體性比的幾種類型：生命表(1ifetable)

：把觀測到的種群中不同年齡個體的存活數(shù)和死亡數(shù)編制成的表。它反映了種群發(fā)展過程中從出生到死亡的動態(tài)變化，最早應用于人口統(tǒng)計，主要在人壽保險事業(yè)中，用來估計不同年齡組人口的期望壽命。動態(tài)生命表（同生群生命表）：根據(jù)一個特定年齡組的生存或死亡數(shù)據(jù)而編制的。靜態(tài)生命表（特定時期生命表）：根據(jù)一個特定時間范圍，對種群作一年齡結(jié)構調(diào)查資料而編制。綜合生命表：在動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表的基礎上，利用各種方法得到年齡比率、出生率、死亡率等數(shù)據(jù)，而后根據(jù)研究目的編制而成。2）生命表、存活曲線和種群增長率生命表(1ifetable)：把觀測到的種群中不同年齡個生命表的作用和格式作用

綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命

預測某一年齡組的個體能活多少年

不同年齡組的個體比例情況格式（表3-1）nx=在x期開始時的存活數(shù)lx=在x期開始時的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx

=nx–nx+1)

；qx:從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(nx+nx+1)/2x

Tx:進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體年數(shù)：Tx=Lx

ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx生命表的作用和格式作用

動態(tài)生命表(dynamiclifetable)是根據(jù)對同年出生的所有個體存活數(shù)目進行動態(tài)監(jiān)測的資料而編制的，也稱為同生群生命表(cohortlifetable)。這種生命表對植物比較合適，因為植物固定不動。動態(tài)生命表(dynamiclifetable)是根據(jù)對

從這個生命表可獲得三方面信息：①存活曲線；②死亡率曲線；③生命期望。并據(jù)此畫出藤壺的存活回歸線從這個生命表可獲得三方面信息：存活曲線以存活數(shù)的對數(shù)(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活曲線存活曲線用于直觀表達同生群的存活過程存活曲線的模式

壽命年齡存活曲線以存活數(shù)的對數(shù)(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活Deevey（1947）將存活曲線分為三個類型

：Ⅰ型：曲線凸型，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。Ⅱ型：曲線呈對角型，各年齡死亡數(shù)相等。表示個體各時期的死亡率是對等的。鳥類

Ⅲ型：曲線凹型，幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。大多數(shù)植物、魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類為此型。

Deevey（1947）將存活曲線分為三個類型：Ⅰ型：曲線124

SURVIVORSHIPCURVES36SURVIVORSHIPCURVES綜合生命表綜合生命表與簡單生命表不同之處在于除特定年齡存活率lx欄外，增加了生殖率mx欄，描述了各年齡的出生率。綜合生命表同時包括了存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù)，將兩者相乘，并累加起來(Ro=∑lxmx值)，即得凈生殖率。Ro還代表該種群(在生命表所包括特定時間中的)世代凈增值率。綜合生命表綜合生命表與簡單生命表不同之處在于除特定年齡存活率表3-2南灣獼猴雌猴的綜合生命表獼猴生命表說明其存活曲線屬Ⅰ型，直到13歲存活率還是0.81；“致死壓力”只在2歲和7～8歲時稍有提高。但該生命表的觀察時間和數(shù)量有限，又是一半封閉群，受到人工的保護，只能大致說明該種群動態(tài)。表3-2南灣獼猴雌猴的綜合生命表獼猴生命表說明其存活曲線屬種群增長率和內(nèi)稟增長率凈增殖率

R0=∑lxmx，指在一個世代的時間，每個個體平均產(chǎn)生的后代數(shù)量種群的實際增長率稱為自然增長率r：其中T為平均世代長度，指種群中個體從母體出生到其產(chǎn)子的平均時間，

T=∑xlxmx/∑lxmx內(nèi)稟增長率rm：沒有任何限制的條件下，種群的最大相對增殖速度?？刂迫丝凇⒂媱澤耐緩剑航档蚏0值；增大T值。世代的凈增殖率世代長度種群增長率和內(nèi)稟增長率世代的凈增殖率世代長度R與

rm的區(qū)別r和rm

r為種群瞬時增長率

rm

指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時增長率

R與rm的區(qū)別r和rm4.2.3種群的增長模型

種群增長是一個受到多種因素影響的過程，為了闡明自然種群動態(tài)的規(guī)律及其調(diào)節(jié)機制，進一步理解各種生物和非生物因素對種群動態(tài)的影響，研究者常常會利用數(shù)學模型。種群動態(tài)模型就是用來描述現(xiàn)實種群狀態(tài)的一個抽象的簡化的數(shù)學表達形式。需要關注的是模型的結(jié)構及其參數(shù)的生物學或生態(tài)學意義，即哪些因素決定種群的大小，哪些參數(shù)決定種群對自然和人為干擾的反應速度等。4.2.3種群的增長模型種群增長是一個受到多種4.2.3.1與密度無關的種群增長模型非密度制約性種群增長；種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長能力，數(shù)量迅速增加；種群增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數(shù)增長格局；4.2.3.1與密度無關的種群增長模型非密度制約性種群增長；1．種群離散增長模型最簡單的單種種群增長的數(shù)學模型，通常是把世代t+1種群（Nt+1）與世代t種群（Nt）聯(lián)系起來，其差分方程為:Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

式中：N—種群大小；

t—時間；

λ—種群的周限增長率。

λ是種群離散增長模型中的重要參數(shù)，如果λ>1種群上升；λ=1種群穩(wěn)定；0<λ<1種群下降；λ=0雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡。1．種群離散增長模型λ是種群離散增長模型基礎生態(tài)學第4章種群及其基本特征課件【例】1年生生物（即世代間隔為1年）種群，開始時10個雌體，到第二年成為200個，則N0=10，N1=200，即1年增長20倍。今以λ代表兩個世代的比率：λ=N1/N0=20

如果種群在無限環(huán)境下，以此速率年復一年地增長，即10，10×201，10×202，10×203…，

Nt=N0

λt

將方程式Nt=N0λt

兩側(cè)取對數(shù)，即

lgN=lgN0+t(lgλ)

它具有直線方程y=a+bx的形式。因此，以lgNt對t作圖，就能得到一條直線，其中l(wèi)gN0是截距，lgλ是斜率?！纠?年生生物（即世代間隔為1年）種群，2．種群連續(xù)增長模型在世代重疊的情況下，種群以連續(xù)的方式變化，其增長模型涉及到微分方程。把種群變化率dN/dt與ｔ時間的種群（Nt）聯(lián)系起來，最簡單的情況是有一恒定的平均增長率（percapitagrowthrate）r，它與密度無關，即

dN/dt=rt

其積分式為:Nt=N0ert

式中：e—自然對數(shù)的底。r是一種瞬時增長率（instantaneousrateofincrease），很像復利的增長過程，如果r>0種群上升；r=0種群穩(wěn)定；r<0種群下降。種群一旦被證實為指數(shù)增長，則模型就有很大應用價值。2．種群連續(xù)增長模型r是一種瞬時增長率（i【例】初始種群N0=100，r為0.5，則1年后的種群數(shù)量為100e0.5=165，2年后為100e1.0=272，3年后為100e1.5=448。以種群大小Nt對時間t作圖種群增長曲線呈“J”型，但如以lgNt對t作圖，則變?yōu)橹本€，見圖1-3-4。

圖1-3-4種群增長曲線N0=100，r=0.5（Krebs，1978）【例】初始種群N0=100，r為0.5，則1年后的種群數(shù)量為【例】根據(jù)模型求人口增長率。1949年我國人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來人口增長率。解：

Nt=N0

ert

lnNt=lnN0+rtr=（lnNt–lnN0）/t則r=（ln9.5-ln5.4）/(1978-1949)=0.0195表示我國人口自然增長率為19.5‰，即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增長率λλ=er=e0.0195=1.0196即每年是前一年的1.0196倍。【例】根據(jù)模型求人口增長率。1949年我國人口

（二）與密度有關的種群增長模型與密度有關的種群增長同樣有離散和連續(xù)兩類。具密度效應的種群連續(xù)增長模型，比無密度效應的模型增加了兩點假設：①有一個環(huán)境容納量（通常以K表示），當Nt=K時，種群為零增長，即dN/dt=0；②增長率隨密度上升而按比例降低。最簡單的是每增加一個個體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。

剩余空間為:1-N/K（二）與密度有關的種群增長模型根據(jù)剩余空間公式：

1-N/K得知：在種群增長早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應可忽略不計，種群增長實質(zhì)上為rN，呈幾何增長。當N=1/2K時，種群密度增長最快

當N變大時，抑制效應增高，直到當N=K時，(1-(N/K))變成了(1-(K/K))等于0，這時種群的增長為零，種群達到了一個穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。

根據(jù)剩余空間公式：1-N/K得知：139

“S”型曲線有兩特點：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。種群增長的邏輯斯諦S形曲線51“S”型曲線有兩特點：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②

邏輯斯諦曲線的5個時段

(圖4-11)：①開始期，也可稱潛伏期，由于種群個體數(shù)很少，密度增長緩慢（a-b）；②加速期，隨個體數(shù)增加，密度增長逐漸加快(b-c)；③轉(zhuǎn)折期，當個體數(shù)達到飽和密度一半（即K/2時），密度增長最快(c-d)；圖4-11邏輯斯諦曲線④減速期，個體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢(d-e)；⑤飽和期，種群個體數(shù)達到K值而飽和。邏輯斯諦曲線的5個時段(圖4-11)：圖4-11

邏輯斯諦方程中的環(huán)境容納量（K）受到很多因素的影響，不同物種的K值不同，這個數(shù)值同樣也受到環(huán)境因素的影響，同一個物種在不同環(huán)境條件下的K值也會發(fā)生變化。在自然條件下，當種群處于早期發(fā)展階段時，常常表現(xiàn)為指數(shù)型增長，但隨著種群的增長和資源的消耗，資源與環(huán)境相對于種群增長的需求變得越來越有限，種群的增長受到越來越嚴格的限制，最終種群規(guī)模在合理的環(huán)境容納量范圍內(nèi)。所以，環(huán)境容納量的實質(zhì)是有限環(huán)境中的有限增長。在一個處于平衡狀態(tài)的自然生態(tài)系統(tǒng)中，一個種群的數(shù)量在環(huán)境容納量水平上下波動，這個平均水平就是合理的環(huán)境容納量。邏輯斯諦方程中的環(huán)境容納量（K）受到很多因素的影邏輯斯諦方程的重要意義：①是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎②是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型③模型中兩個參數(shù)r和K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。針對不同的研究領域，環(huán)境容納量的內(nèi)涵也有所不同。例如，環(huán)境容納量在草地畜牧業(yè)中稱載蓄量；在城市生態(tài)學中稱城市收容力；在資源利用中稱環(huán)境負荷量，即指在一定條件下，環(huán)境所能承受的最大種群量。所以在一定的環(huán)境下，種群不能無限制地增長。當種群增長所需的資源接近環(huán)境容納量時，環(huán)境阻力加大，種群增長速度變慢，直至達到最終穩(wěn)定。

邏輯斯諦方程的重要意義：4.2.4

自然種群的數(shù)量變動（1）種群增長：

（2）季節(jié)消長：（3）種群波動：不規(guī)則波動、周期性波動

（4）種群的爆發(fā)：（5）種群平衡：（6）種群的衰落和消亡：4.2.4自然種群的數(shù)量變動（1）種群增長：（1）種群增長J形曲線：S形曲線:資源量:（1）種群增長J形曲線：145

J增長與S增長57J增長與S增長146

種群的指數(shù)/邏輯斯諦增長模型之比較=rN

環(huán)境阻力dNdtK值

時間

K=1000=rNK-NKdNdt種群大小

K—

258種群的指數(shù)/邏輯斯諦增長模型之比較=rN(2)季節(jié)消長年內(nèi)變動和年間變動生物環(huán)境變化的主動適應環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化（被動）(2)季節(jié)消長年內(nèi)變動和年間變動(3)種群的波動種群的波動：平衡密度的動態(tài)變化。種群波動的原因

環(huán)境的隨機變化——天氣等環(huán)境容量；

時滯(延緩的密度制約)——出生率、死亡率時滯，種群超過K值緩慢減幅振蕩達到平衡密度；過度補償性密度制約——種群振蕩周期發(fā)生，混沌波動，可預測。(3)種群的波動種群的波動：平衡密度的動態(tài)變化。149

不規(guī)則波動由環(huán)境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽命物種蒼鷺的變化大。泰晤士河流域柴郡、蘭開夏((英格蘭西北部一郡)61不規(guī)則波動由環(huán)境因子特別是氣候的隨機變化引起小型、短壽周期性波動通常由捕食或食草作用導致的延緩的密度制約造成；可能發(fā)生在食物鏈的不同營養(yǎng)級中，但食草動物和食物的變化最基礎；旅鼠種群密度波動周期——大約4年周期性波動通常由捕食或食草作用導致的延緩的密度制約造成；旅151

(4)種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)，如蝗災、赤潮。63(4)種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)(5)種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。如：大型有蹄類、肉食動物繁殖數(shù)目少，壽命長；具內(nèi)部調(diào)節(jié)機制的社會性昆蟲（紅蟻、黃墩蟻）。(5)種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平(6)種群的衰落和消亡

當種群長久處于不利條件下，數(shù)量出現(xiàn)持久性下降的現(xiàn)象，即種群衰落或消亡。個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現(xiàn)

;種群衰落和滅亡加快的原因：過度捕殺、生境破壞;最小可存活種群：種群一定概率存活一定時間的最小種群大小。(6)種群的衰落和消亡當種群長久處于不利條件Exceedingcarryingcapacitycandamagetheecosystem,reducingitsabilitytosupportpopulation-Reindeerexample.

CARRYINGCAPACITY案例：馴鹿Exceedingcarryingcapacityca4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.2種群統(tǒng)計學4.2.3種群增長模型

4.2.4自然種群的數(shù)量變動

4.2.5生態(tài)入侵√4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.5生態(tài)入侵概念：

由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，其種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展的過程。危害：

與當?shù)匚锓N惡性競爭；對人畜造成危害。4.2.5生態(tài)入侵概念：157

生態(tài)入侵案例危害：紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現(xiàn)已蔓延至25°33’N地區(qū)，并向東擴展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當?shù)亍昂Σ荨薄?9生態(tài)入侵案例危害：紫莖澤蘭(Eupatoriumad

第4章種群及其基本特征4.1種群的概念4.2種群動態(tài)4.3種群調(diào)節(jié)√4.4集合種群動態(tài)√第4章種群及其基本特征4.1種群的概念4.3種群調(diào)節(jié)（1）外源性種群調(diào)節(jié)理論——外部因素為主√。

氣候?qū)W派生物學派

（