第二章染色體與DNA

染色體

DNA的結構

DNA的復制真核生物和原核生物DNA復制的特點

DNA的修復DNA的轉座一、染色體（Chromosome)

內(nèi)容提要：細胞周期染色體與染色質(zhì)染色體的結構和組成（原核生物、真核生物）核小體原核生物和真核生物基因組結構特點比較

（一）細胞周期（二）染色體與染色質(zhì)染色體（chromosome）是細胞在有絲分裂時遺傳物質(zhì)存在的特定形式，是間期細胞染色質(zhì)結構緊密包裝的結果。真核生物的染色體在細胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(zhì)(chromatin)的形式存在的。染色質(zhì)是一種纖維狀結構，叫做染色質(zhì)絲，它是由最基本的單位—核小體(nucleosome)成串排列而成的。（三）染色體的結構和組成原核生物(prokaryote)

大腸桿菌的染色體特點：

閉環(huán)DNA，長度約4.6Mb，集中分布在成為“擬核”（nucleoid）的區(qū)域內(nèi)，在正常生長情況下DNA保持連續(xù)復制BacterialDNAiscompactedinastructurecalledthenucleoid,whichoccupiesalargefractionofthebacterialcell'svolumeDNA結構域?qū)⒋竽c桿菌DNA與大多數(shù)結合蛋白分離開來，可觀察到由50－100個環(huán)或結構域組成，這些環(huán)或結構域的末端被與細胞膜部分連接的蛋白質(zhì)而固定大腸桿菌結構域組成基因組超螺旋電鏡結構顯示，就整體而言，大腸桿菌的基因組是由大量超螺旋的結構域構成的{組蛋白：H1H2AH2BH3H4非組蛋白}核小體{DNA蛋白質(zhì)染色體真核生物染色體的組成組蛋白的一般特性：■進化上的保守性保守程度：H1H2A、H2BH3、H41、組蛋白上海生化所分子遺傳學1998年試題：在真核生物核內(nèi)。五種組蛋白（H1H2AH2BH3和H4）在進化過程中，H4極為保守，H2A最不保守（）■無組織特異性■肽鏈氨基酸分布的不對稱性■H5組蛋白的特殊性：富含賴氨酸（24%）■組蛋白的可修飾性簡述真核生物染色體上組蛋白的種類，組蛋白修飾的種類及其生物學意義中國科學院2003年碩士研究生入學《生物化學與分子生物學》試題

在細胞周期特定時間可發(fā)生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修飾作用較普遍，H2B有乙?；饔谩1有磷酸化作用。所有這些修飾作用都有一個共同的特點，即降低組蛋白所攜帶的正電荷。這些組蛋白修飾的意義：一是改變?nèi)旧w的結構，直接影響轉錄活性；二是核小體表面發(fā)生改變，使其他調(diào)控蛋白易于和染色質(zhì)相互接觸，從而間接影響轉錄活性。組蛋白的可修飾性1)DNA的變性和復性

■變性（Denaturation)

DNA雙鏈的氫鍵斷裂，最后完全變成單鏈的過程稱為變性。

■增色效應(Hyperchromaticeffect)在變性過程中，260nm紫外線吸收值先緩慢上升，當達到某一溫度時驟然上升，稱為增色效應。2、DNA■融解溫度（MeltingtemperatureTm)變性過程紫外線吸收值增加的中點稱為融解溫度。生理條件下為85-95℃影響因素：G+C含量，pH值，離子強度，尿素，甲跣胺等■復性（Renaturation)熱變性的DNA緩慢冷卻，單鏈恢復成雙鏈。■減色效應（Hypochromaticeffect)

隨著DNA的復性，260nm紫外線吸收值降低的現(xiàn)象。

2)C值反?，F(xiàn)象（C-valueparadox)C值是一種生物的單倍體基因組DNA的總量。

真核細胞基因組的最大特點是它含有大量的重復序列，而且功能DNA序列大多被不編碼蛋白質(zhì)的非功能DNA所隔開，這就是著名的“C值反常現(xiàn)象”。

C值矛盾簡述DNA的C值以及C值矛盾（CValueparadox）.中科院上海生化所98年上海第二軍醫(yī)大：C值矛盾（四）核小體(nucleosome)Nucleosome、chromosome、genome中科院2002年碩士學位研究生入學分子遺傳學試題1、定義：用于包裝染色質(zhì)的結構單位，是由DNA鏈纏繞一個組蛋白核構成的。

2、核小體的結構核心顆粒、連接區(qū)DNA中國科學院上海生化與細胞所2002年招收碩士研究生分子遺傳學入學考試：簡述真核細胞內(nèi)核小體與核小體核心顆粒的結構。

3、染色體的包裝—超螺旋結構6.8:140:11000:18000:1DNAdoublehelixNucleosome(10nmfiber)30nmFiberLoopsILoopsIIchromosome上海第二軍醫(yī)大碩士研究生入學考試試題：基因組的特點（真核、原核比較）（五）原核生物和真核生物基因組結構特點比較

●基因組很小，大多只有一條染色體●

結構簡煉●存在轉錄單元(trnascriptionaloperon)

多順反子(polycistron)X174D-E-J-F-G-HmRNA蛋白J、F、GHDEE.coli色氨酸操縱子9個順反子9個酶1、原核生物基因組結構特點

●有重疊基因（Sanger發(fā)現(xiàn)）基因內(nèi)基因部分重疊基因一個堿基重疊2、真核生物基因組結構特點●真核基因組結構龐大3×109bp、染色質(zhì)、核膜●單順反子●基因不連續(xù)性斷裂基因（interruptedgene）、內(nèi)含子(intron)、外顯子(exon)●非編碼區(qū)較多多于編碼序列(9:1)●含有大量重復序列■不重復序列/單一序列：在基因組中有一個或幾個拷貝。真核生物的大多數(shù)基因在單倍體中都是單拷貝的。如：蛋清蛋白、血紅蛋白等功能：主要是編碼蛋白質(zhì)。

■中度重復序列：在基因組中的拷貝數(shù)為101~104。如：rRNA、tRNA

一般是不編碼蛋白質(zhì)的序列，在調(diào)控基因表達中起重要作用

根據(jù)DNA復性動力學研究，DNA序列可以分成哪幾種類型？并加以舉例說明。(2001年上海生化所）■高度重復序列：拷貝數(shù)達到幾百個到幾百萬個。

◆衛(wèi)星DNA：A?T含量很高的簡單高度重復序列。第二章染色體與DNA

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DNA的復制

DNA的修復

DNA的轉座二、DNA的結構1）

概念指4種脫氧核苷酸的連接及其排列順序，DNA序列是這一概念的簡稱。堿基序列1、DNA的一級結構2）特征：●雙鏈反向平行配對而成●脫氧核糖和磷酸交替連接，構成DNA骨架，堿基排在內(nèi)側●內(nèi)側堿基通過氫鍵互補形成堿基對（A：T，C：G）。3）DNA結構的表示法2、DNA的二級結構1）定義：指兩條多核苷酸鏈反向平行盤繞所產(chǎn)生的雙螺旋結構。

繞DNA雙螺旋表面上出現(xiàn)的螺旋槽（溝），寬的溝稱為大溝，窄溝稱為小溝。大溝，小溝都、是由于堿基對堆積和糖-磷酸骨架扭轉造成的。

DNA雙螺旋模型是哪年由誰提出的?簡述其基本內(nèi)容.為什么說該模型的提出是分子生物學發(fā)展史上的里程碑,具有劃時代的貢獻?

浙江大學醫(yī)學院2003生物化學（碩士）2）分類：右手螺旋：A-DNA，B-DNA左手螺旋：Z-DNAABZABZ3、DNA的高級結構1）定義：指DNA雙螺旋進一步扭曲盤繞所形成的特定空間結構。是一種比雙螺旋更高層次的空間構象。2）主要形式：超螺旋結構（正超螺旋和負超螺旋）線狀DNA形成的超螺旋環(huán)狀DNA形成的超螺旋拓撲異構酶or溴化乙錠拓撲異構酶or溴化乙錠DNA扭曲與雙螺旋相同（擰緊）DNA扭曲與雙螺旋相反（松開）負超螺旋松弛DNA正超螺旋第二章染色體與DNA

染色體

DNA的結構

DNA的復制

DNA的修復

DNA的轉座三、DNA的復制內(nèi)容提要：●DNA的半保留復制●與DNA復制有關的物質(zhì)●DNA的復制過程（大腸桿菌為例）●DNA復制的其它方式●真核生物中DNA的復制特點1、定義：由親代DNA生成子代DNA時，每個新形成的子代DNA中，一條鏈來自親代DNA，而另一條鏈則是新合成的，這種復制方式稱半保留復制。（一）DNA的半保留復制（semi-conservativereplication）Semi-conservativeConservativeDispersive中國科學院上海生化與細胞所2002年招收碩士研究生分子遺傳學入學考試：請設計一個實驗來證明DNA復制是以半保留方式進行的（8分）。2、實驗證據(jù)（1958Meselson和Stahl）：

MatthewMesselsonFranklinStahl“Heavy”DNA“Hybrid”

DNA“l(fā)ight”DNA“Hybrid”DNA3、DNA半保留復制的生物學意義：

DNA的半保留復制表明DNA在代謝上的穩(wěn)定性，保證親代的遺傳信息穩(wěn)定地傳遞給后代。

（二）與DNA復制有關的物質(zhì)1、原料：四種脫氧核苷三磷酸（dATP、dGTP、dCTP、dTTP)2、模板：以DNA的兩條鏈為模板鏈，合成子代DNA3、引物：DNA的合成需要一段RNA鏈作為引物4、引物合成酶（引發(fā)酶）：此酶以DNA為模板合成一段RNA,這段RNA作為合成DNA的引物（Primer)。實質(zhì)是以DNA為模板的RNA聚合酶。

5、DNA聚合酶:以DNA為模板的DNA合成酶●以四種脫氧核苷酸三磷酸為底物●反應需要有模板的指導●反應需要有3

-OH存在●DNA鏈的合成方向為5

3

性質(zhì)聚合酶Ⅰ聚合酶Ⅱ聚合酶Ⅲ3'5'外切活性+++5'3'外切活性+--5'3'聚合活性+中+很低+很高新生鏈合成--+主要是對DNA損傷的修復；以及在DNA復制時切除RNA引物并填補其留下的空隙。修復紫外光引起的DNA損傷DNA復制的主要聚合酶，還具有3’-5‘外切酶的校對功能，提高DNA復制的保真性原核生物中的DNA聚合酶(大腸桿菌）

α

β

γ

δ

ε定位細胞核細胞核線粒體細胞核細胞核3‘-5’外切--+++酶活性功能引物合成修復作用線粒體DNA的復制核DNA的復制？真核生物中的DNA聚合酶

6、DNA連接酶（1967年發(fā)現(xiàn)）：若雙鏈DNA中一條鏈有切口，一端是3’-OH，另一端是5‘-磷酸基，連接酶可催化這兩端形成磷酸二酯鍵，而使切口連接。但是它不能將兩條游離的DNA單鏈連接起來

DNA連接酶在DNA復制、損傷修復、重組等過程中起重要作用3‘5‘3‘5‘OHP7、DNA拓撲異構酶(DNATopisomerase)：拓撲異構酶?：使DNA一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，作用是松解負超螺旋。主要集中在活性轉錄區(qū)，同轉錄有關。

例：大腸桿菌中的ε蛋白拓撲異構酶Π：該酶能暫時性地切斷和重新連接雙鏈DNA，作用是將負超螺旋引入DNA分子。同復制有關。例：大腸桿菌中的DNA旋轉酶上海生化所1998年分子遺傳學試題：拓撲異構酶8、DNA解螺旋酶/解鏈酶（DNAhelicase)

通過水解ATP獲得能量來解開雙鏈DNA。E.coli中的rep蛋白就是解螺旋酶，還有解螺旋酶I、II、III。rep蛋白沿3’

5’移動，而解螺旋酶I、II、III沿5’

3’移動。9、單鏈結合蛋白(SSBP-single-strandbindingprotein)：穩(wěn)定已被解開的DNA單鏈，阻止復性和保護單鏈不被核酸酶降解。（三）DNA的復制過程（大腸桿菌為例）雙鏈的解開

RNA引物的合成

DNA鏈的延伸切除RNA引物，填補缺口，連接相鄰的DNA片段1、雙鏈的解開

DNA的復制有特定的起始位點，叫做復制原點。ori(或o）、富含A、T的區(qū)段?；靖拍睿?/p>

上海生化所1998年分子遺傳學試題：真核生物復制起始點的特征包括（）A富含GC區(qū)B富含AT區(qū)CZDNAD無明顯特征

從復制原點到終點，組成一個復制單位，叫復制子復制時，解鏈酶等先將DNA的一段雙鏈解開，形成復制點，這個復制點的形狀象一個叉子，故稱為復制叉復制叉復制叉復制方向和速度：

單起點、雙向等速多起點、雙向等速生物體DNA復制的特點復制起始點是固定的（富含AT序列）復制起始需要特定的蛋白復制方向和速度多樣性，但以雙向等速為主雙鏈解開、復制起始大約20個DnaA蛋白在ATP的作用下與oriC處的4個9bp保守序列相結合在HU蛋白和ATP的共同作用下,Dna復制起始復合物使3個13bp直接重復序列變性,形成開鏈解鏈酶六體分別與單鏈DNA相結合(需DnaC幫助),進一步解開DNA雙鏈2、RNA引物的合成DnaB蛋白活化引物合成酶，引發(fā)RNA引物的合成。引物長度約為幾個至10個核苷酸，基因組DNA復制時，先導鏈的引物是DNA，后隨鏈的引物是RNA(-)

2002年上海生化與細胞所與大腸桿菌起點與復制起始有關的酶和輔助因子參與復制的蛋白質(zhì)和酶相對分子質(zhì)量亞基數(shù)目功能DnaA520001識別起始點序列DnaB3000006解開DNA雙鏈DnaC290001輔助DnaB結合于起始點HU190002類組蛋白，DNA結合蛋白，促進起始DnaG（引物合成酶）600001合成RNA引物SSB（單鏈DNA結合蛋白）756004結合單鏈DNARNA聚合酶4540005促進DnaA活性拓撲異構酶ii4000004釋放DNA解鏈過程中產(chǎn)生的扭曲張力Dam甲基化酶320001使起點GATC序列的腺嘌呤甲基化DNA的半不連續(xù)復制（semi-discontinuousreplication)DNA復制時其中一條子鏈的合成是連續(xù)的，而另一條子鏈的合成是不連續(xù)的，故稱半不連續(xù)復制。在DNA復制時，合成方向與復制叉移動的方向一致并連續(xù)合成的鏈為前導鏈；合成方向與復制叉移動的方向相反，形成許多不連續(xù)的片段，最后再連成一條完整的DNA鏈為滯后鏈。3、DNA鏈的延伸在DNA復制過程中，前導鏈能連續(xù)合成，而滯后鏈只能是斷續(xù)的合成5

3

的多個短片段，這些不連續(xù)的小片段稱為岡崎片段。華中科技大學2004年生物化學與分子生物學碩士研究生入學試題名詞解釋：岡崎片段（3分）武漢大學2003年碩士研究生入學分子生物學試題：Replicon、

semi-conservativereplication

華中科技大學2004年生物化學與分子生物學碩士研究生入學試題原核DNA合成酶中（）的主要功能是合成前導鏈和岡崎片段A、DNA聚合酶ⅠB、DNA聚合酶ⅡC、DNA聚合酶ⅢD、引物酶4、切除RNA引物，填補缺口，連接相鄰的DNA片段（復制終止）在DNA聚合酶Ⅰ催化下切除RNA引物；留下的空隙由DNA聚合酶Ⅰ催化合成一段DNA填補上；在DNA連接酶作用下，連接相鄰的DNA鏈DNA連接酶連接DNA雙鏈中的單鏈缺口連接DNA鏈3

-OH末端和相鄰DNA鏈5

-P末端，使二者生成磷酸二酯鍵，從而把兩段相鄰的DNA鏈連接成一條完整的鏈。HO5’3’3’5’DNA連接酶ATPADP5’3’5’3’T4DNA連接酶大腸桿菌DNA連接酶雙鏈環(huán)狀、θ型復制、雙向等速大腸桿菌質(zhì)粒DNAθ型復制模式（四）DNA復制的其它方式滾環(huán)型：單向復制的特殊方式如：ΦΧ174的雙鏈環(huán)狀DNA復制型（RF）（1）模板鏈和新合成的鏈分開;（2）不需RNA引物，在正鏈3‘－OH上延伸（3）只有一個復制叉;

D環(huán)復制單向復制的特殊方式如：動物線粒體DNA（五）真核生物中DNA的復制特點1、真核生物每條染色體上有多個復制起點，多復制子2、真核生物染色體在全部復制完之前,各個起始點不再重新開始DNA復制；而在快速生長的原核生物中，復制起點可以連續(xù)開始新的復制(多復制叉)。真核生物快速生長時，往往采用更多的復制起點。3、真核生物有多種DNA聚合酶。真核生物DNA復制的全過程三級結構（拓撲結構）的破除二級結構（雙螺旋結構）的破除半不連續(xù)復制哺乳動物的細胞周期DNA合成期G1G2SM二、真核生物的DNA復制(生物合成)

?細胞能否分裂，決定于進入S期及M期這兩個關鍵點。G1→S及G2→M的調(diào)節(jié)，與蛋白激酶活性有關。?蛋白激酶通過磷酸化激活或抑制各種復制因子而實施調(diào)控作用。（三）端粒酶參與解決染色體末端復制問題切除引物的兩種機制5

3

3

55

3

3

5+5

3

3

3

3

5

5

端粒(telomere)

指真核生物染色體線性DNA分子末端的結構。端粒的功能：維持染色體的穩(wěn)定性維持DNA復制的完整性端粒的結構特點：由末端單鏈DNA序列和蛋白質(zhì)構成。末端DNA序列是多次重復的富含G、T堿基的短序列。TTTTGGGGTTTTGGGG…端粒酶(telomerase)端粒酶RNA(humantelomeraseRNA,hTR)端粒酶協(xié)同蛋白(humantelomeraseassociatedprotein1,hTP1)端粒酶逆轉錄酶(humantelomerasereversetranscriptase,hTRT)

組成

端粒酶催化端區(qū)TG鏈的合成

5’—TTTTGGGGTTTTG-OH3’

CAAAACCCCAAAA端粒酶

GCGA

3’AA5’

結合、聚合、雜交

5’—TTTTGGGGTTTTGgggttttg3’

CAAAACCCCAAAACGAGA3’5’

TTTT

移位

GGGg

Gg

Gg5’—TTTT

ttttg3’

CAAAACCCCAAAACGAGA3’5’

終止

5’—TTTTGGGGTTTTGgggttttggggttttg-OH3’5’—TTTTGGGGTTTTGgggttttggggttttg-OH3’3‘—

5’—TTTTGGGGTTTTGgggttttg

gggtt

3’—HO-ggggttDNApol5’—TTTTGGGGTTTTGgggttttg

gggtt

3’—AAAACCCCAAAACCCCAAAAggggtt1.遵守嚴格的堿基配對規(guī)律；2.聚合酶在復制延長時對堿基的選擇功能；3.復制出錯時DNA-pol的及時校讀功能。DNA復制的保真性：第二章染色體與DNA

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DNA的修復

DNA的轉座四、DNA的修復DNA修復系統(tǒng)功能錯配修復恢復錯配堿基切除修復切除突變的堿基核甘酸切除修復修復被破壞的DNADNA直接修復修復嘧啶二體或甲基化DNA

扼要說明細胞中DNA修復系統(tǒng)有哪幾種（8分）中國科學院2002年碩士學位研究生入學分子遺傳學試題1、錯配修復●Dam甲基化酶使母鏈位于5’GATC序列中腺甘酸甲基化●甲基化緊隨在DNA復制之后進行●根據(jù)復制叉上DNA甲基化程度，切除尚未甲基化的子鏈上的錯配堿基

根據(jù)母鏈甲基化原則找出錯配堿基的示意圖發(fā)現(xiàn)錯配堿基在水解ATP的作用下，MutS，MutL與堿基錯配點的DNA雙鏈結合MutS-MutL在DNA雙鏈上移動，發(fā)現(xiàn)甲基化DNA后由MutH切開非甲基化的子鏈

甲基化指導的錯配修復示意圖錯配堿基位于切口3’下游端，錯配堿基位于切口5’上游端，2、堿基切除修復一些堿基在自發(fā)或悠變下會發(fā)生脫酰胺，然后改變配對性質(zhì)，造成氨基轉換突變腺嘌呤變?yōu)榇吸S嘌呤與胞嘧啶配對鳥嘌呤變?yōu)辄S嘌呤與胞嘧啶配對胞嘧啶變?yōu)槟蜞奏づc腺嘌呤配對胞嘧啶去氨基生成尿嘧啶如果復制發(fā)生就會產(chǎn)生一個突變.糖甘水解酶識別改變了的堿基，把堿基從N-β-糖苷鍵處切下來，在DNA鏈上形成去嘌呤或去嘧啶位點，統(tǒng)稱為AP位點。由AP磷酸內(nèi)切酶將受損核甘酸的糖甘-磷酸鍵切開。DNA連接酶連接利用DNA聚合酶I切除損傷部位，補上核苷酸3、核苷酸切除修復1）通過特異的核酸內(nèi)切酶識別損傷部位2）由酶的復合物在損傷的兩邊切除幾個核苷酸3）DNA聚合酶以母鏈為模板復制合成新子鏈4）DNA連接酶將切口補平識別損傷部位損傷的兩邊切除幾個核苷酸DNA聚合酶以母鏈為模板復制合成新子鏈DNA連接酶將切口補平4、DNA的直接修復在DNA光解酶的作用下將環(huán)丁烷胸腺嘧啶二體和6-4光化物還原成為單體甲基轉移酶使O6-甲基鳥嘌呤脫甲基生成鳥嘌呤，防止G-T配對

上海生化所1998年分子遺傳學試題：DNA修復系統(tǒng)的作用是保證DNA序列不發(fā)生任何變化（）第二章染色體與DNA

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DNA的轉座DNA的轉座(DNATransposition)五、DNA的轉座（一）基本概念：DNA的轉座：由可移位因子介導的遺傳物質(zhì)重排現(xiàn)象。轉座子（transposon）：存在與染色體DNA上可自主復制和位移的基本單位。轉座子的發(fā)現(xiàn)1951年，通過對玉米籽粒色斑不穩(wěn)定遺傳現(xiàn)象，B.McClintock(美)首次提出轉座子的概念。Ds-Ac系統(tǒng)(Dissociation-ActivationSystem)：抑制因子（inhibitor,I)，后改稱為解離因子(dissociator,Ds)。激活因子(activator,Ac),能夠控制Ds因子。（二）轉座子的類型和結構特征原核生物轉座子的類型：1、插入序列(insertionalsequence,IS)2、復合轉座子(compositetransposon)3、TnA家族1、插入序列(IS)IS是最簡單的轉座子，不含有任何宿主基因，它們是細菌染色體或質(zhì)粒DNA的正常組成部分。

λ：：IS1插入序列（insertionalsequence,IS）

1.最簡單的轉座子,不含有任何宿主基因。

2.是很小的DNA片段(約1kb)，末端具有倒置重復序列。

3.轉座時常復制宿主靶位點4～15bp的DNA形成正向重復區(qū)。

4.大部分IS序列只有一個開放讀碼框。

5.是細菌染色體或質(zhì)粒DNA的正常組成部分。1.是一類帶有某些抗藥性基因(或其他宿主基因)的轉座子復合式轉座子（compositetransposon）2.兩翼往往是兩個相同或高度同源的IS序列。3.IS序列就不能再單獨移動，只能作為復合體移動。1.沒有IS序列的、體積龐大(5000bp以上)的轉座子。TnA家族2.常帶有3個基因，一個編碼β-內(nèi)酰胺酶(AmpR)，另兩個則是轉座作用所必須的。3.所有TnA類轉座子兩翼都帶有38bp的倒置重復序列。轉座作用的機制轉座發(fā)生時，受體分子中有一段很短的（3～12bp）、被稱為靶序列的DNA會被復制，使插入的轉座子位于兩個重復的靶序列之間。1.復制性轉座2.非復制性轉座

復制性轉座(ReplicativeTransposition)A.整個轉座子被復制，所移動的僅僅是原轉座子的拷貝。B.轉座酶(transposase)和解離酶(resolvase)分別作用于原始及復制轉座子。C.TnA類主要是這種形式A.原始轉座子作為一個可移動的實體直接被移位非復制性轉座(NonreplicativeTransposition)B.IS序列、Mu及Tn5等都以這種方式進行轉座轉座作用的遺傳學效應①轉座引起插入突變,導致結構基因失活。②轉座產(chǎn)生新的基因。③轉座產(chǎn)生的染色體畸變。④轉座引起生物進化。

(1)自主性因子:具有自主剪接和轉座的功能

(2)非自主性因子:單獨存在時是穩(wěn)定的，不能轉座，當基因組中存在與非自主性因子同家族的自主性因子時，它才具備轉座功能。例：玉米中的轉座子－Ac-Ds體系真核生物中的轉座子

Ds-Ac系統(tǒng)

C代表顏色,決定玉米糊粉層紅和紫色的發(fā)生。抑制因子（inhibitor,I)，后改稱為解離因子(dissociator,Ds),它抑制C基因的作用。

I和C都在玉米的第九對染色體上，且兩者的座位很近。激活因子(activator,Ac),能夠控制Ds因子。C與I基因之間易發(fā)生斷裂，使I基因轉座到原來染色體的其他部位或別的染色體上，于是C恢復活性表現(xiàn)有色。如果I（Ds）因子停留在原來的座位，并未發(fā)生斷裂和轉座，那么玉米籽粒為無色。

為什么Ds既能停留在原位，對C基因起著抑制作用，又能在玉米籽粒發(fā)育的不同階段發(fā)生斷裂和轉座呢？Ds的作用還受到激活因子A