第八章核外遺傳超級細(xì)菌-比艾滋病更可怕的殺手撥動你心弦的琵琶曲-琵琶語

你肯定知道鋼琴家郎朗，你可能也知道另一個同樣出色的鋼琴家李云迪，但你未必知道一個真正的鋼琴天才-林海。1969年出生的林海，1988年進(jìn)入中央音樂學(xué)院，主修鋼琴。隔年從全國競賽脫穎而出，并代表中國參加美國第八屆VANCLIBURN國際鋼琴大賽（范克萊邦大賽，是世界最著名的五大鋼琴賽之一），成為參加此項大賽唯一曾入圍準(zhǔn)決賽的中國人。林海的琴聲乾凈、空靈、溫暖、恬靜，自然而又富有靈性。樂評人說他是個右手東方、左手西方的天才音樂家，“有著蕭邦的氣質(zhì)，德布西的慵懶與優(yōu)雅”，“具有GeorgeWinston親和而強(qiáng)烈的旋律性，以及KeithJarrett豐富而充滿想像的思考性。”一次偶然的機(jī)會，林海和幾個朋友相約去了一次江南水鄉(xiāng)-周莊。在那里，他有生第一次聽到了蘇州評彈，并被琵琶的美妙音色打動了。從那時起，林海的心里就有了做琵琶音樂的一種沖動。

2003年，林海出版了一個琵琶樂曲專輯《琵琶相》，演奏者是蔣彥。在這個專輯中，林海運用了各種可能的方式來表現(xiàn)琵琶，他以世界音樂、古典音樂、爵士、fusion、newage的作曲、編曲手法，將鋼琴、吉他、bass、鼓、口琴、strings等西洋樂器，混合笛子、簫、二胡、三弦等中國傳統(tǒng)樂器，加上民族唱腔，再佐以蒙古、西藏、非洲等少數(shù)民族元素，使我們聽到了不一樣的琵琶。專輯中的十二首琵琶曲每首風(fēng)格迥然不同，而又獨具韻味。然而，我最喜歡的還是那首琵琶語。記得第一次聽到這首曲子，我就有“此曲只應(yīng)天上有，人間能得幾回聞”的感覺。很快我就被帶入到一種凄清婉轉(zhuǎn)的情緒里，流連忘返，樂不思蜀。迄今這首曲子我已經(jīng)反反復(fù)復(fù)聽了幾十遍，仍然百聽不厭。

我無緣聽到白居易《琵琶行》中琵琶女的琴聲，然而從琵琶語中，我仿佛聽到了“弦弦掩抑聲聲思，似訴平生不得志。低眉信手續(xù)續(xù)彈，說盡心中無限事”的傾訴，仿佛目睹到“大弦嘈嘈如急雨，小弦切切如私語。嘈嘈切切錯雜彈，大珠小珠落玉盤”的演奏技巧。一切如夢如幻，不能自拔。其間，小提琴、中提琴，鋼琴、洞簫、三角鐵不時探頭探腦，很好地完成了和聲的作用。既突出了琵琶如歌如泣的特點，又進(jìn)一步豐富了曲目的表現(xiàn)力和感情。尤其值得一提的是，樂曲后面有一段吟唱的女聲，在琵琶聲如泣如訴的背景下，一切有如天籟。

我誠摯地向大家推薦這首撥動你心弦的琵琶曲-琵琶語。什么是超級細(xì)菌?超級細(xì)菌，指由于濫用抗生素使得細(xì)菌的抗藥性越來越強(qiáng)，所以這類具有抗生素抗性的細(xì)菌統(tǒng)稱超級細(xì)菌。超級細(xì)菌還指耐甲氧苯青霉素金黃色葡萄球菌MRSA，是皮膚細(xì)菌的一種，由于一般抗生素很難殺死它，所以很難診治。一旦人類，特別是免疫力低的患者感染這種病菌后，常常會引起敗血癥、肺炎等并發(fā)癥，危及生命，對產(chǎn)婦、老人、兒童來說都相當(dāng)危險。什么是超級細(xì)菌?

超級細(xì)菌主要通過接觸傳播，感染發(fā)病的主要是抵抗力低的人群，對普通人群不會產(chǎn)生大的危害。預(yù)防的措施最主要的是注意個人衛(wèi)生，尤其是正確洗手，加強(qiáng)身體鍛煉，合理膳食，注意休息，提高機(jī)體的抵抗力。如果去醫(yī)院探視感染的患者，應(yīng)聽從醫(yī)院有關(guān)人員的指導(dǎo)，做好消毒、隔離工作，避免因探視而感染此種疾病。除了一種稱為萬古霉素的抗生素外，MRSA超級細(xì)菌幾乎對其他所有抗生素都具有抗藥性。萬古霉素（vancomycin）萬古霉素(vancomycin)是來自東方鏈霉菌(streptomyceso-rientalis)或土壤絲菌屬Amycolatipsisorientalis

的糖肽類抗生素，具有獨特的三重抗菌機(jī)制：抑制細(xì)菌細(xì)胞壁的蛋白質(zhì)合成，改變細(xì)菌細(xì)胞膜的通透性，阻礙細(xì)菌RNA的合成。萬古霉素（vancomycin）

對金黃色葡萄球菌、化膿鏈球菌、肺炎鏈球菌等作用強(qiáng)，對難辨校狀芽孢桿菌、炭疽桿菌、白喉桿菌等作用也良好。與其他抗生素?zé)o交叉耐藥性，極少耐藥菌株。本品口服不吸收，靜滴時必須先用注射用水溶解，滴注時間不得少于1小時。靜滴過快有皮膚反應(yīng)，濃度過高可致血栓性靜脈炎；肌注可致劇烈疼痛，故不可肌注；有嚴(yán)重耳毒性及腎毒性，故只宜短期用于搶救。

萬古霉素是最后一道防線嗎？萬古霉素的藥力較強(qiáng)，且有腎毒性，在其他抗生素對病菌無效時才會被使用，也就是所謂的最后一道防線的藥物。近年來由于抗生素過于濫用，因此已出現(xiàn)了可抵抗萬古霉素的細(xì)菌，如萬古霉素抗藥性腸球菌（VRE），造成傳染病防治的隱憂。超級細(xì)菌中的超級細(xì)菌-耐萬古霉素腸球菌（1）耐萬古霉素腸球菌（簡稱VRE）早在1987年就被分離出來了，地點是英國倫敦，隨后紐約發(fā)現(xiàn)北美第一例VRE感染，再后來VRE感染迅速波及世界各地，也包括中國在內(nèi)。腸球菌屬感染作為一種引起醫(yī)院感染的主要致病菌已經(jīng)引起醫(yī)學(xué)界的廣泛關(guān)注，美國全國醫(yī)院感染監(jiān)測與控制系統(tǒng)將其列為醫(yī)院感染的第二大病原菌。近年來由于抗菌藥物的廣泛使用，使原本就對部分抗菌藥物具有內(nèi)在抗藥性的腸球菌耐藥性進(jìn)一步擴(kuò)大，特別是VRE危害性逐年增加，已成為臨床治療棘手的問題。超級細(xì)菌中的超級細(xì)菌-耐萬古霉素腸球菌（2）

VRE感染以60歲以上患者居多，感染性疾病治療時間越長，越容易發(fā)生VRE感染，可以發(fā)生在社區(qū)，也可以發(fā)生于醫(yī)院，醫(yī)院感染較社區(qū)感染高。VRE感染多發(fā)生于癌癥、肝硬化、慢性腎炎尿毒癥、腦梗死等重癥住院患者，主要造成肺部、腹腔感染，其次為血液、手術(shù)傷口、泌尿道感染。值得注意的是，一部分病例在感染VRE前就出現(xiàn)了耐藥葡萄球菌生長。專家由此推測，有可能是葡萄球菌把其耐藥質(zhì)粒基因傳播給腸球菌，從而產(chǎn)生VRE。值得警惕的是，VRE目前已經(jīng)成為更新的“超級細(xì)菌”——耐萬古霉素金葡菌（VRSA）的“中介”。我們要把VRE作為抗生素耐藥“連續(xù)劇”中的一個重要“章節(jié)”，進(jìn)行全面系統(tǒng)的研究和應(yīng)對，因為該細(xì)菌的致死率最高達(dá)到73％

。英國研究人員繪出“超級細(xì)菌”傳播路線圖英國研究人員在美國《科學(xué)》雜志上發(fā)表報告說，通過檢測基因的變化，他們繪制出“超級細(xì)菌”——耐甲氧西林金黃色葡萄球菌在各大洲間的傳播路線圖。

英國韋爾科姆基金會桑格研究所報告說，利用新一代基因檢測技術(shù)，可以對細(xì)菌基因組進(jìn)行完整的分析，并根據(jù)基因變異情況得出各地細(xì)菌間的家族譜系圖。研究人員發(fā)現(xiàn)，1997年葡萄牙暴發(fā)的耐甲氧西林金黃色葡萄球菌疫情是從巴西傳播過來的。研究人員還分析了泰國一家醫(yī)院里耐甲氧西林金黃色葡萄球菌的傳染情況，結(jié)果顯示，通過基因檢測得出的不同患者體內(nèi)細(xì)菌間的關(guān)系，與這些患者所處病房的位置有關(guān)，說明這種方法同樣適用于分析人際間的細(xì)菌傳播路線。EvolutionofMRSADuringHospitalTransmissionandIntercontinentalSpreadScience22January2010:

Vol.327.no.5964,pp.469-474

DOI:10.1126/science.1182395Currentmethodsfordifferentiatingisolatesofpredominantlineagesofpathogenicbacteriaoftendonotprovidesufficientresolutiontodefinepreciserelationships.Here,wedescribeahigh-throughputgenomicsapproachthatprovidesahigh-resolutionviewoftheepidemiologyandmicroevolutionofadominantstrainofmethicillin-resistantStaphylococcusaureus(MRSA).Thisapproachrevealstheglobalgeographicstructurewithinthelineage,itsintercontinentaltransmissionthroughfourdecades,andthepotentialtotraceperson-to-persontransmissionwithinahospitalenvironment.Theabilitytointerrogateandresolvebacterialpopulationsisapplicabletoarangeofinfectiousdiseases,aswellasmicrobialecology.怎么對付超級細(xì)菌？對付超級細(xì)菌的對策：（1）萬古霉素。（2）抗菌肽。（3）RNA藥物。

第八章核外遺傳

學(xué)習(xí)要點1概念：母性影響；核外遺傳；雄性不育系；2

母性影響的概念及遺傳的特點3細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及遺傳的特點4草履蟲放毒型遺傳與核質(zhì)關(guān)系5線粒體遺傳及分子基礎(chǔ)6葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)7

核質(zhì)互作雄性不育與雜種優(yōu)勢的利用第一節(jié)母性影響一、短暫的母性影響

1.麥蛾膚色的遺傳野生型A產(chǎn)生犬尿素突變型a不產(chǎn)生犬尿素

A-aa幼蟲膚色有色無色成蟲眼色褐眼紅眼PAA×aa↓F1Aa幼蟲膚色:有色成蟲眼色:褐色F1Aa♂×aa♀

Aa♀×aa♂↓↓Aa

aa

Aa

aa幼蟲膚色:有色無色有色有色成蟲眼色:褐眼紅眼褐眼紅眼2.結(jié)果的解釋

1）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中;2）受精時，精卵細(xì)胞提供的細(xì)胞質(zhì)的量是不一樣的，受精卵的細(xì)胞質(zhì)幾乎全由母方提供;3）當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的犬尿素用完后，即表現(xiàn)自身基因型性狀.

二、持久的母性影響椎實螺椎實螺外殼的兩種旋轉(zhuǎn)方向3）子代表現(xiàn)母親基因型(細(xì)胞核)的性狀

1母性影響(maternalinheritance)

子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象。2特點

1）正反交F1表型不一樣；2）F3才表現(xiàn)F2代核基因型的性狀分離比（3：1屬于孟德爾核遺傳）；三、母性影響的概念和遺傳的特點3母性影響的原因由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對子代表型產(chǎn)生的一種預(yù)定作用。（母本核基因的前定作用）第二節(jié)核外遺傳的性質(zhì)與特點一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念指位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclearinheritance）二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征（1）遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后代一般不出現(xiàn)一定比例的分離，且正交和反交的遺傳表型不同。（2）F1通常只表現(xiàn)母方的性狀。

二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實例

1高等植物葉綠體的遺傳

1）紫茉莉質(zhì)體的遺傳紫茉莉枝條顏色遺傳的雜交實驗[1909年CorrensC.]2)特點：正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學(xué)規(guī)律；雜交子代的顏色表型與父本無關(guān)，而與母本表型一樣

3)解釋：控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的胞質(zhì)幾乎全來自母本。

VariegatedpatternsinplantsClassicaldatafromthefour-o'clockplantbyCorrens(1909)母本株條的類型父本枝條的類型子代的類型白綠綠白斑白白綠綠、白或綠白斑白綠綠白斑綠白綠綠、白或綠白斑白綠綠白斑綠白斑白綠綠、白或綠白斑第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳一、草履蟲放毒型的遺傳1943年，SonnjebornT.M.草履蟲卡巴粒（κParticle）的遺傳

草履蟲的放毒型遺傳是感染遺傳的一個例子。研究發(fā)現(xiàn)，在很多動物或植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中可繁殖各種各樣生物，這些寄生物的存在可使宿主的表型發(fā)生改變，這些寄生物通常是伴隨細(xì)胞質(zhì)而遺傳的，然而它們也能感染新的細(xì)胞或新的有機(jī)體，這種遺傳方式叫感染遺傳。

草履蟲的生殖方式草履蟲有一個大的營養(yǎng)核(2n)和兩個小的生殖核(2n)，其生殖方式：

1)無性生殖：

2)有性生殖:

A.自體受精：同一個體，大核(2n)消失，兩個小核(2n)各自減數(shù)分裂(4+4=8)，后留下一個小核(8-7，n)；小核有絲分裂一次后合并(n→n+n→2n)，再分裂成大核(2n)和兩個小核(2n)。B.接合生殖：兩蟲體結(jié)合，大核(2n)消失，兩個小核(2n)減數(shù)分裂保留一個(8-7，n),有絲分裂(n+n)然后兩個蟲體彼此交換一個核。

①短暫接合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲體分開，各形成一個2n核；②較長時間接合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲體分開，各形成一個2n核。

**放毒型的遺傳既取決于細(xì)胞質(zhì)里的κ粒，又受核基因K的控制。

κ粒：由雙層膜包裹，含DNA,RNA和酶系的小顆粒，為共生的放毒型細(xì)菌。

草履蟲的感染性物質(zhì)遺傳二、果蠅的感染性遺傳

1.CO2敏感遺傳果蠅：CO2抗性：CO2敏感原因:胞質(zhì)中的σ（delta德爾塔）顆粒，為感染性因子，可改變雌體對CO2的敏感性，并通過雌體遺傳。

2.性比失調(diào)：雄性比例極低，甚至缺失，由胞質(zhì)中螺旋體所引起，只傳給雌體而不傳給雄體——雄體早亡。第四節(jié)線粒體的遺傳方式及其分子基礎(chǔ)一、酵母的小菌落突變

在自發(fā)或者誘發(fā)條件下，可產(chǎn)生小菌落——缺少細(xì)胞色素氧化酶；小菌落（交配型A）與正常酵母（交配型a）雜交，合子（Aa）減數(shù)分裂產(chǎn)生的4個子囊孢子小菌落消失。解釋：1.小菌落的形成是由于線粒體基因突變，不能表達(dá)正常的與呼吸作用有關(guān)的酶，呼吸受阻，菌落生長緩慢；

2.當(dāng)小菌落與正常的酵母雜交時，胞質(zhì)融合，線粒體均復(fù)制，并隨機(jī)分配到子囊孢子中，每個子囊菌都獲得正常的線粒體，小菌落消失。二、線粒體基因組1.線粒體基因組的一般性質(zhì)

1)多為環(huán)狀雙鏈DNA，極少數(shù)為線狀DNA(eg.四膜蟲);2)各物種線粒體DNA的大小不一；植物的比動物的大

3)一個細(xì)胞內(nèi)有多個線粒體，一個線粒體內(nèi)有多個mtDNA分子；

4)無重復(fù)的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列；

5)動物的mtDNA分子熱穩(wěn)定性不均一；

6)mtDNA的復(fù)制有θ型、D環(huán)、σ等形式的半保留復(fù)制形式；

7)mtDNA的復(fù)制與核DNA的復(fù)制相對獨立；

8)mtDNA含編碼與呼吸作用相關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因：如Cytaa3、Cytb-c1、ATPase、內(nèi)膜蛋白以及抗生素抗性基因等。2.線粒體的遺傳表達(dá)和控制系統(tǒng)

（1）線粒體具有半自主性：

mtDNA含有能夠編碼一部分自身的蛋白質(zhì)、rRNA、tRNA等的基因；線粒體的遺傳裝置能夠單獨完成DNA復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和基因重組；參與mtDNA的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及基因表達(dá)的很多蛋白質(zhì)來自核基因編碼，對核基因具有一定的依賴性。（2）線粒體活動受核和線粒體兩套系統(tǒng)共同控制。

三、酵母線粒體基因組的物理圖譜及特點

①84kb長、26μm的環(huán)狀雙鏈DNA;

②基因之間有大段非編碼序列——如兩個rDNA之間有25kb非編碼區(qū);

③某些基因具有內(nèi)含子——CO1、Cytb亞基基因;

④內(nèi)含子具Ribozyme活性；

⑤內(nèi)含子具有“隨意性”——品系之間存在差別。電鏡下的mtDNA

四、人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)及其特點

A.結(jié)構(gòu)：16,569bp的DNA序列,能夠編碼13個蛋白質(zhì)、2個rRNA和22個tRNA:①mRNA:cytb、CO(3個)、ATPase(2個)、NADH脫氫酶系（7）②rRNA:16S和12S③tRNA:22個tRNA,作為轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工的“標(biāo)點符號”——在tRNA前后為加工酶切位點

B.特點：①基因組結(jié)構(gòu)小、基因排列緊密，無內(nèi)含子和極少調(diào)節(jié)序列；②22個tRNA用于蛋白質(zhì)的合成——充分體現(xiàn)密碼子的兼并性；③基因組中4個密碼子不同于核基因組的密碼子。④對稱轉(zhuǎn)錄——每條DNA各一個啟動子，完全轉(zhuǎn)錄。⑤基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA無5‘-“帽”結(jié)構(gòu)。五、高等植物的線粒體基因組

①線狀和環(huán)狀DNA的復(fù)雜集合體②編碼mRNA、rRNA（3個）和tRNA

eg.蛋白質(zhì)：Cytaa3(3大亞基);ATPase(4亞基);Rib(小亞基)等。③DNA結(jié)構(gòu)復(fù)雜——混雜DNA(源于ctDNA

和核DNA,如源于Rubisco大亞基基因)④基因多數(shù)獨立轉(zhuǎn)錄，少數(shù)共轉(zhuǎn)錄。第五節(jié)葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ)一、衣藻的葉綠體遺傳

衣藻營養(yǎng)細(xì)胞——1個核、1個葉綠體、20多個線粒體，可進(jìn)行無性繁殖和融合生殖（配子提供相等的內(nèi)含物）。某些光合基因和抗性基因表現(xiàn)為母性遺傳。交配型：♀：mt+♂：

mt-

Pmt+(smR)+

mt

–(smS

)mt+(smS)+

mt

-(smR)↓↓F1smR(>99%)smS

原因：mt+

親本的葉綠體保留；mt+

親本中的限制修飾酶系統(tǒng)使mt

–中的葉綠體DNA降解。鏈霉素(streptomycin,sm)

二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)

1.葉綠體基因組的特點①120-217kb的DNA序列，一個葉綠體含一至幾十個DNA分子;②ctDNA無5‘-甲基胞嘧啶；③有兩個反向重復(fù)序列（rDNA區(qū)）——變性出現(xiàn)發(fā)卡結(jié)構(gòu)；④具有相對獨立的基因復(fù)制、表達(dá)和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。⑤部分基因有內(nèi)含子：例.Rubisco大亞基9個內(nèi)含子。

2.葉綠體DNA的物理圖譜及基因定位

(1)4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重復(fù)序列區(qū));(2)30多個tRNA編碼序列——4個在反向重復(fù)區(qū)，其中2個在16S和23SrDNA之間、其余分散分布；

(3)mRNA:核糖體蛋白（1/3，20）、Rubisco大亞基、PSI和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、電子傳遞蛋白等。三、葉綠體遺傳系統(tǒng)及其與核遺傳系統(tǒng)的關(guān)系在玉米的遺傳研究中，人們發(fā)現(xiàn)一種與葉綠體遺傳有關(guān)的埃型條斑（stripediojaptrait）,有關(guān)的基因（ij）位于玉米核基因組的第7連鎖群。具有ij/ij純合子的玉米植株或是不能成活的白化苗，或是在莖和葉上形成有特征性的白綠條斑。當(dāng)這種植株作為父本給正常綠色植株（+/+）授粉時，條斑性狀按照孟德爾規(guī)律遺傳；而當(dāng)ij/ij玉米用作母本與綠色父本雜交時，子一代就會出現(xiàn)綠、白或條斑型表型，子二代中也看不到典型的孟德爾分離比例。這個例子說明葉綠體遺傳的自主性和復(fù)雜性。葉綠體的半自主性

葉綠體中的蛋白質(zhì)分三類①由ctDNA編碼的蛋白：eg.PSⅠ中的P700Chla蛋白；②由核基因編碼的蛋白：eg.PSⅡ中的Chla/b蛋白；

③由核和葉綠體基因共同編碼的的蛋白：eg.Rubisco的大亞基由ctDNA編碼；而小亞基由核基因編碼，在胞質(zhì)中被翻譯后，經(jīng)導(dǎo)肽運送至葉綠體。葉綠體的增殖、發(fā)育和代謝等需要由葉綠體和核基因共同控制課堂討論題-人類Y染色體急劇退化？

據(jù)美國《每日科學(xué)》網(wǎng)站2009年7月17日報道，美國賓夕法尼亞州立大學(xué)的兩位科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)：Y染色體比X染色體的演化速度快得多，這將導(dǎo)致Y染色體上的基因急劇丟失，照此繼續(xù)，Y染色體將會完全消失，人類的傳宗接代將受威脅。

這個現(xiàn)象由生物學(xué)副教授卡特雷納·瑪克瓦(Kateryna

Makova)和美國國家科學(xué)基金會(NationalScienceFoundation)研究員梅利莎·威爾遜(MelissaWilson)共同發(fā)現(xiàn)，研究成果發(fā)表在2009年的《公共科學(xué)圖書館·遺傳學(xué)》（PLoSGenetics）雜志上。請查閱相關(guān)資料，就此事情談?wù)勀愕目捶āＨ祟怸染色體急劇退化？觀點1：美國麻州劍橋懷海德生物醫(yī)學(xué)研究所研究人員DavidPage認(rèn)為，在染色體進(jìn)化過程中基因流失的速度將會減緩，人類Y染色體在今后的600萬年里都不會消失。觀點2：澳大利亞國立大學(xué)的基因研究員JenniferA.MarshallGraves十分贊成Y染色體最終將消失的理論，她認(rèn)為真正的問題只有一個，就是Y染色體什么時候會消失，而不是Y染色體會不會消失。她指出，一些動物體內(nèi)的Y染色體早已經(jīng)消失，我們沒有理由希望這種情況不會在人類身上發(fā)生。一旦發(fā)生的話，人類體內(nèi)的其他染色體可能會接管Y染色體決定性別的功能。第六節(jié)核外遺傳與植物雄性不育性一、植物的雄性不育性

雄性不育(malesterility)：在植物中由于花粉不能正常發(fā)育，不能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個體的遺傳學(xué)現(xiàn)象。

1）核不育型由核基因引起雄性不育。多發(fā)生在減數(shù)分裂過程，不能形成正常花粉，為隱性基因（ms）控制，(ms/ms)表現(xiàn)不育，不育基因依靠雜合體保持，雜合體后代呈簡單的Mendel分離比，不能使后代全部不育，使其應(yīng)用受到限制。雄性不育有什么好處？-充分發(fā)揮雜種優(yōu)勢！2）質(zhì)-核不育性型（質(zhì)-核互作不育型）由細(xì)胞質(zhì)和核共同控制的雄性不育類型。多發(fā)生在減數(shù)分裂后小孢子形成期，由不育的細(xì)胞質(zhì)基因（S）和對應(yīng)的核基因（純合rf/rf）決定。

S,rf/rf雄性不育；S,Rf/Rf可育；N,rf/rf可育①雄性不育系：由于花粉敗育，自交不能產(chǎn)生后代的品系（S,rf/rf）。②雄性不育保持系:與雄性不育系（♀）雜交，產(chǎn)生雄性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能夠維持原有性狀的品系（N,rf/rf）。③雄性不育恢復(fù)系:自交正常，并且與雄性不育系（♀）雜交，產(chǎn)生能夠正常開花結(jié)實的后代，使之育性得以恢復(fù)的品系（N,Rf/Rf;S,Rf/Rf

）。本圖表明，雄性不育的特性是在特定的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)或由特定的細(xì)胞質(zhì)基因控制的，因而表現(xiàn)為母性遺傳。N,rf/rfS,rf/rf雄性可育父本的核雄性不育的恢復(fù)在用細(xì)胞質(zhì)傳遞的雄性不育植株所進(jìn)行的許多不同雜交組合中，有時發(fā)現(xiàn)少數(shù)父本具有恢復(fù)雄性不育的作用，而且證明這種恢復(fù)作用大都由一個顯性基因Rf（restoreroffertility)控制的，所以子一代植株都能產(chǎn)生正常劃分，子二代則按3：1分離。如以（S）代表雄性不育的細(xì)胞質(zhì)基因，（N）代表正常的細(xì)胞質(zhì)基因，那么這個分離現(xiàn)象可用下圖表示。細(xì)胞質(zhì)基因

核基因RfRfRfrfrfrf正常NN(RfRf)可育N(Rfrf)可育N(rfrf)可育不育SS(RfRf)可育S(Rfrf)可育S(rfrf)不育質(zhì)核互作雄性不育中核基因與細(xì)胞質(zhì)基因的相互關(guān)系！三系二區(qū)雜交制種法-三系雜交育種中的一個大的問題就是如何防止自花授粉，以免干擾雜交種子的產(chǎn)生，而雄性不育則自然地解決了這一問題。在制造雜種中常用三系兩區(qū)制種法。所謂三系是指：雄性不育系[(S)rf

rf]、保持系[N(rf

rf)]和恢復(fù)系[N(Rf

Rf)或S(Rf

Rf)]。用雄性不育系與保持系雜交，后代為[(S)rf

rf]，仍為不育系，由于它可以保持雄性不育系的后代仍為雄性不育系，故稱為保持系；用雄性不育系與恢復(fù)系[N(Rf

Rf)或S(Rf

Rf)]雜交，后代為[S(Rf

rf)]，使雄性不育系的育性得以恢復(fù)，故稱為恢復(fù)系。繁殖不育系和保持系（一區(qū)）母本：S（rfrf）X父本：N（rfrf）后代：S（rfrf）雄性不育系一區(qū)是繁殖不育系和保持系的隔離區(qū)，在區(qū)內(nèi)交替地種植不育系和保持系。不育系缺乏花粉，花粉是從保持系來的，從不育系植株收獲的種子仍舊是不育系。保持系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以從保持系植株收獲的種子仍舊是保持系，這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)同時繁殖了不育系和保持系。繁殖雜交種和恢復(fù)系（二區(qū)）母本：S（rfrf）X父本：N（RfRf）后代：S（Rfrf）雜交種二區(qū)是雜種制種隔離區(qū)，在這一區(qū)里交替地種植不育系和恢復(fù)系，不育系植株沒有花粉，花粉由恢復(fù)系提供。從不育系植株收獲的種子就是雜交種子（具有雜種優(yōu)勢，由種子公司提供給農(nóng)民直接進(jìn)行大田生產(chǎn)，是可育的）?；謴?fù)系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以從恢復(fù)系植株收獲的種子依舊是恢復(fù)系。這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)制出了大量雜交種，同時也繁殖了恢復(fù)系。三系二區(qū)雜交制種法-兩區(qū)有了合適的不育系、保持系和恢復(fù)系，在制造水稻等的雜交種時，一般就建立兩個隔離區(qū)（即所謂的二區(qū)）。一區(qū)是繁殖不育系和保持系的隔離區(qū)，在區(qū)內(nèi)交替地種植不育系和保持系。不育系缺乏花粉，花粉是從保持系來的，從不育系植株收獲的種子仍舊是不育系。保持系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以從保持系植株收獲的種子仍舊是保持系，這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)同時繁殖了不育系和保持系。另外一區(qū)是雜種制種隔離區(qū)，在這一區(qū)里交替地種植不育系和恢復(fù)系，不育系植株沒有花粉，花粉由恢復(fù)系提供。從不育系植株收獲的種子就是雜交種子（具有雜種優(yōu)勢，由種子公司提供給農(nóng)民直接進(jìn)行大田生產(chǎn)，是可育的）?；謴?fù)系植株依靠本系花粉結(jié)實，所以從恢復(fù)系植株收獲的種子依舊是恢復(fù)系。這樣在這一隔離區(qū)內(nèi)制出了大量雜交種，同時也繁殖了恢復(fù)系。注意：雄性不育系種子可長出，但長出的植株花粉敗育，因而需要從其他品系授粉才可結(jié)實。三系雜交關(guān)系圖保持系(♂)×

雄性不育系(♀)×

恢復(fù)系(♂)↓⊕↓↓⊕↓↓⊕保持系雄性不育系（×）雜交種恢復(fù)系注意：雜交種當(dāng)代由于雜種優(yōu)勢的存在，是優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的。但如果將得到的種子再種植下去，由于雜交種后代中會出現(xiàn)基因分離，從而導(dǎo)致了這些種子中存在著純合與雜合等多種基因型，因而雜交種的后代不再具有雜種優(yōu)勢。換句話說，農(nóng)民們每年都要向?qū)ｉT的制種公司購買雜交種子。一生干好一件事-袁隆平的故事袁隆平，1930年9月7日生，中國工程院院士，現(xiàn)任國家雜交水稻工作技術(shù)中心暨湖南雜交水稻研究中心主任。平頭小臉，其貌不揚，土里土氣。你想不到他是中國“雜交水稻之父”。而正是這個顯得有些平凡和土氣的老頭，以自己不懈的努力和才華，在古老的土地上創(chuàng)造了非凡的奇跡——目前在我國，有一半的稻田里播種著他培育的雜交水稻，每年收獲的稻谷60％源自他培育的雜交水稻種子。一生干好一件事-袁隆平的故事他先后獲得“國家特等發(fā)明獎”、“首屆國家最高科學(xué)技術(shù)獎”等多項國內(nèi)獎項和聯(lián)合國“科學(xué)獎”、“沃爾夫獎”、“世界糧食獎”等11項國際大獎，并在2006年當(dāng)選美國科學(xué)院院士。一生干好一件事-袁隆平的故事袁先生

1964年開始從事雜交水稻研究，一輩子只做好了一件事：雜交水稻育種工作。西方世界稱，雜交稻是“東方魔稻”。他的成果不僅在很大程度上解決了中國人的吃飯問題，而且也被認(rèn)為是解決下個世紀(jì)世界性饑餓問題的法寶。通過推廣雜交水稻種植，中國已累計增產(chǎn)糧食5000多億公斤（2006年數(shù)據(jù)），每年新增產(chǎn)量可多養(yǎng)活７000多萬人口。國際上甚至把雜交稻當(dāng)作中國繼四大發(fā)明之后的第五大發(fā)明，譽為“第二次綠色革命”。國際同行稱他為“雜交水稻之父”。

他先后獲得了聯(lián)合國知識產(chǎn)權(quán)組織“杰出發(fā)明家”金質(zhì)獎、聯(lián)合國教科文組織“科學(xué)獎”、英國讓克基金會“讓克獎”、美國費因斯特基金會“拯救世界饑餓獎”、聯(lián)合國糧農(nóng)組織“糧食安全保障獎”、日本“日經(jīng)亞洲大獎”、作物雜種優(yōu)勢利用世界“先驅(qū)科學(xué)家獎”、“日本越光國際水稻獎”等八項國際獎。袁隆平研究雜交稻的過程（1）1960年7月，他在早稻常規(guī)品種試驗田里，發(fā)現(xiàn)了一株與眾不同的水稻植株。第二年春天，他把這株變異株的種子播到試驗田里，結(jié)果證明了上一年發(fā)現(xiàn)的那個“鶴立雞群”的稻株，是地地道道的“天然雜交稻”（天然雜交稻形成的原因在于水稻中存在著極少數(shù)天然的雄性不育株）。他想：既然自然界客觀存在著“天然雜交稻”，只要我們能探索其中的規(guī)律與奧秘，就一定可以按照我們的要求，培育出人工雜交稻來，從而利用其雜交優(yōu)勢，提高水稻的產(chǎn)量。這樣，袁隆平從實踐及推理中突破了水稻為自花傳粉植物而無雜種優(yōu)勢的傳統(tǒng)觀念的束縛。于是，袁隆平立即把精力轉(zhuǎn)到培育人工雜交水稻這一嶄新課題上來。袁隆平研究雜交稻的過程（2）在1964年到1965年兩年的水稻開花季節(jié)里，他和助手們每天頭頂烈日，腳踩爛泥，低頭彎腰，終于在稻田里找到了6株天然雄性不育的植株。經(jīng)過兩個春秋的觀察試驗，對水稻雄性不育材料有了較豐富的認(rèn)識，他根據(jù)所積累的科學(xué)數(shù)據(jù)發(fā)表在1966年第17卷第4期《科學(xué)通報》上。這是國內(nèi)第一次論述水稻雄性不育性的論文，不僅詳盡敘述水稻雄性不育株的特點，并就當(dāng)時發(fā)現(xiàn)的材料區(qū)分為無花粉、花粉敗育和部分雄性不育三種類型。從1964年發(fā)現(xiàn)“天然雄性不育株”算起，袁隆平和助手們整整花了6年時間，先后用1000多個品種，做了3000多個雜交組合，仍然沒有培育出不育株率和不育度都達(dá)到100%的不育系來。袁隆平研究雜交稻的過程（3）袁隆平總結(jié)了６年來的經(jīng)驗教訓(xùn)，并根據(jù)自己觀察到的不育現(xiàn)象，認(rèn)識到必須跳出栽培稻的小圈子，重新選用親本材料，提出利用“遠(yuǎn)緣的野生稻與栽培稻雜交”的新設(shè)想。在這一思想指導(dǎo)下，袁隆平帶領(lǐng)助手李必湖于1970年11月23日，在海南島的普通野生稻群落中，發(fā)現(xiàn)一株雄花敗育株，并用廣場矮、京引66等品種測交，發(fā)現(xiàn)其對野敗不育株有保持能力，這就為培育水稻不育系和隨后的“三系”配套打開了突破口，給雜交稻研究帶來了新的轉(zhuǎn)機(jī)。袁隆平研究雜交稻的過程（4）1972年，農(nóng)業(yè)部把雜交稻列為全國重點科研項目，組成了全國范圍的攻關(guān)協(xié)作網(wǎng)。1973年，廣大科技人員在突破“不育系”和“保持系”的基礎(chǔ)上，選用1000多個品種進(jìn)行測交篩選，找到了1000多個具有恢復(fù)能力的品種。張先程、袁隆平等率先找到了一批以IR24為代表的優(yōu)勢強(qiáng)、花粉量大、恢復(fù)度在90％以上的“恢復(fù)系”。

1973年10月，袁隆平發(fā)表了題為《利用野敗選育三系的進(jìn)展》的論文，正式宣告我國秈型雜交水稻“三系”配套成功。這是我國水稻育種的一個重大突破。緊接著，他和同事們又相繼攻克了雜種“優(yōu)勢關(guān)”和“制種關(guān)”，為水稻雜種優(yōu)勢利用鋪平了道路。袁隆平和他的雜交水稻（1）世界雜交水稻之父。袁隆平不僅是雜交水稻事業(yè)的開創(chuàng)者，始終是這一研究領(lǐng)域的領(lǐng)軍人物，而且創(chuàng)建了一門系統(tǒng)的新興學(xué)科——雜交水稻學(xué)，讓中國的雜交水稻研究將世界各國遠(yuǎn)遠(yuǎn)留在身后，甚至領(lǐng)先美國20多年。

水稻是重要的糧食作物，全世界吃大米的人占總?cè)丝诘?0%，而中國的水稻種植面積占全世界的50%。袁隆平研究雜交水稻，是找到了一個最合理的支點，發(fā)力研究中國發(fā)展中最重要、最需要解決，卻在平安的日子里最不引人注目的問題。袁隆平的雜交水稻不僅在很大程度上解決了中國人的吃飯問題，而且其雜交水稻品種還在印度和越南種植，獲得了相當(dāng)可觀的豐產(chǎn)，國外有專家甚至把袁氏雜交水稻稱為繼四大發(fā)明之后的中國“第五大發(fā)明”。

袁隆平院士在田間袁隆平提出的超