脂類的分解第一頁(yè)，共68頁(yè)。脂類的分解第二頁(yè)，共68頁(yè)。一、脂質(zhì)的消化、吸收和傳送（一）脂肪的消化發(fā)生在脂質(zhì)-水界面處場(chǎng)所：胃、小腸上皮細(xì)胞酶：胃脂肪酶、胰脂肪酶（輔脂酶）、磷脂酶、膽固醇脂酶第三頁(yè)，共68頁(yè)。增加表面積、乳化作用膽固醇核膽汁鹽第四頁(yè)，共68頁(yè)。-COOH膽酸膽酸-Gly甘氨膽酸?；悄懰岬谖屙?yè)，共68頁(yè)。O=—O=—CH2—O—C—R1R2—C—O—C—HCH2—O—C—R3O=R1、R2、R3可以相同，也可以不全相同甚至完全不同，R2多是不飽和的。甘油三酯（triacylglycerol）非極性化合物無(wú)水狀態(tài)存儲(chǔ)第六頁(yè)，共68頁(yè)。甘油磷脂

CH

R2C

CHPCH2P-XCR1X=–H磷脂酸（PA）X=–CH2–

CH2–

N+(CH3)3磷脂酰膽堿X=–CH2–

CH–NH2磷脂酰絲氨酸COOH–ooooooCH2OO第七頁(yè)，共68頁(yè)。（二）脂肪的吸收

第八頁(yè)，共68頁(yè)。小腸小腸上皮細(xì)胞脂肪或肌肉細(xì)胞血管第九頁(yè)，共68頁(yè)。信號(hào)作用、被LPL識(shí)別chylomicronparticle

乳糜微粒膽固醇磷脂膽固醇酯三酰甘油酯將脂從小腸上皮細(xì)胞運(yùn)到毛細(xì)血管中LPL水解三酰甘油第十頁(yè)，共68頁(yè)。（三）脂肪的水解（脂肪的動(dòng)員）（饑餓等狀況下）脂肪酶為激素敏感腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素激活胰島素抑制第十一頁(yè)，共68頁(yè)。Glycolysis第十二頁(yè)，共68頁(yè)。

脂肪

脂肪酶甘油+脂肪酸CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH--CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=

H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OHHCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH單酰甘油脂肪酶--限速步驟，磷酸化的脂肪酶有活性，動(dòng)物的脂肪酶存在于脂肪細(xì)胞中，而植物的脂肪酶存在脂體、油體及乙醛酸循環(huán)體中。第十三頁(yè)，共68頁(yè)。（四）甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化動(dòng)物的脂肪細(xì)胞中無(wú)甘油激酶，則甘油需要經(jīng)血液運(yùn)到肝細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解。第十四頁(yè)，共68頁(yè)。CH2OHHCOHCH2OH--

ATPADP+Pi甘油激酶CH2OHHCOHCH2O-P--磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脫氫酶CH2OHC=OCH2O-P--異構(gòu)酶磷酸丙糖CHOCHOHCH2O-P--糖異生葡萄糖EMPCH3C=OCOOH--乙酰COATCACO2+H2O

糖代謝與脂代謝通過(guò)磷酸二羥丙酮聯(lián)系起來(lái)。甘油可生糖，但脂肪酸幾乎不能生糖第十五頁(yè)，共68頁(yè)。二、脂肪酸的氧化場(chǎng)所：線粒體基質(zhì)（真核）細(xì)胞溶膠（原核）（一）脂肪酸的活化脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞，在胞漿中被活化，形成脂酰CoA脂肪酸硫激酶第十六頁(yè)，共68頁(yè)。脂酰腺苷酸無(wú)機(jī)焦磷酸酶水解

高能化合物第十七頁(yè)，共68頁(yè)。（二）脂酰CoA轉(zhuǎn)運(yùn)入線粒體10碳以上的脂酰CoA不能透過(guò)線粒體內(nèi)膜肉毒堿(3-羥基-4-三甲氨基丁酸)脂酰CoA載體第十八頁(yè)，共68頁(yè)。脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶Ⅰ脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶Ⅱ第十九頁(yè)，共68頁(yè)。第二十頁(yè)，共68頁(yè)。（三）脂肪酸的β氧化脂酰CoA在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行

氧化反應(yīng)歷程：脫氫、水化、再脫氫和硫解反應(yīng)產(chǎn)物：釋放出1分子乙酰CoA

比原脂酰CoA少2個(gè)碳脂酰CoA第二十一頁(yè)，共68頁(yè)。ababFranzKnoop’slabelingExperiments(1904):fattyacidsaredegradedbyoxidationattheβCarbon.βoxidation第二十二頁(yè)，共68頁(yè)。①脂酰CoA脫氫氧化在脂酰CoA脫氫酶的催化下，在

-和

-碳原子上各脫去一個(gè)氫原子，生成反式

,

-烯脂酰CoA，氫受體是FAD。第二十三頁(yè)，共68頁(yè)。②水化在烯脂酰CoA水合酶催化下，

,

-烯脂酰CoA水化，生成L(+)-

-羥脂酰CoA。第二十四頁(yè)，共68頁(yè)。③再脫氫在

-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫氫生成

-酮脂酰CoA。反應(yīng)的氫受體為NAD+。此脫氫酶具有立體專一性，只催化L(+)-

-羥脂酰CoA的脫氫。第二十五頁(yè)，共68頁(yè)。④硫解在

-酮脂酰CoA硫解酶催化下，生成乙酰CoA和比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰CoA。第二十六頁(yè)，共68頁(yè)。第二十七頁(yè)，共68頁(yè)。

β氧化檸檬酸循環(huán)第二十八頁(yè)，共68頁(yè)。電子傳遞黃素蛋白第二十九頁(yè)，共68頁(yè)。第三十頁(yè)，共68頁(yè)。第三十一頁(yè)，共68頁(yè)。(四)

脂肪酸

-氧化產(chǎn)生的能量軟脂酸（16碳）經(jīng)7次

-氧化生成：8個(gè)乙酰CoA（10）807分子FADH

（1.5）10.57分子NADH（2.5）17.5活化消耗1分子ATP中兩個(gè)高能磷酸鍵108個(gè)ATP106個(gè)ATP第三十二頁(yè)，共68頁(yè)。脂肪酸

-氧化的生理意義為機(jī)體提供比糖氧化更多的能量乙酰CoA還可作為脂肪酸和某些AA的合成原料產(chǎn)生大量的水可供陸生動(dòng)物對(duì)水的需要第三十三頁(yè)，共68頁(yè)。第三十四頁(yè)，共68頁(yè)。在植物體內(nèi)，脂肪酶主要存在脂體、油體以及乙醛酸循環(huán)體中。油料種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酸β-氧化就是在乙醛酸循環(huán)體內(nèi)進(jìn)行的。第三十五頁(yè)，共68頁(yè)。乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義可看成TCA循環(huán)的一條支路（琥珀酸可進(jìn)入TCA）蘋果酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)可進(jìn)行再氧化草酰乙酸糖異生糖（油料種子萌發(fā)時(shí)脂肪轉(zhuǎn)變成糖）對(duì)于某些植物、微生物，乙酸、乙酸鹽、乙酰COA等成為賴以生存的細(xì)胞原料第三十六頁(yè)，共68頁(yè)。三、不飽和脂肪酸的氧化場(chǎng)所：線粒體脂肪酸活化與轉(zhuǎn)運(yùn)同飽和脂肪酸（一）單不飽和脂肪酸異構(gòu)酶（二）多不飽和脂肪酸異構(gòu)酶、還原酶第三十七頁(yè)，共68頁(yè)。油酰CoAΔ3-順-12-烯酰CoA烯酰CoA異構(gòu)酶Δ2-反-12-烯酰CoA單不飽和脂肪酸的分解第三十八頁(yè)，共68頁(yè)。烯酰CoA異構(gòu)酶烯酰CoA還原酶第三十九頁(yè)，共68頁(yè)。（三）奇數(shù)碳原子脂肪酸氧化丙酰CoA羧化酶生物素D-甲基丙二酰CoA消旋酶甲基丙二酰CoA變位酶輔酶B12第四十頁(yè)，共68頁(yè)。奇數(shù)碳原子FA的氧化脂酰CoA脫氫酶不能作用丙酰CoA丙酰CoA+ATP+CO2

甲基丙二酸單酰CoA+ADP+Pi丙酰CoA羧化酶生物素甲基丙二酸單酰CoA變位酶琥珀酰CoA，進(jìn)入TCAVB12丙酸代謝的一條途徑第四十一頁(yè)，共68頁(yè)。丙酸的來(lái)源反芻動(dòng)物胃中碳水化合物酵解產(chǎn)生大量丙酸某些氨基酸降解（如ValIle）產(chǎn)生丙酸脂肪酸的降解所以丙酸代謝非常重要第四十二頁(yè)，共68頁(yè)。第四十三頁(yè)，共68頁(yè)。氰鈷胺素咕啉環(huán)二甲基苯并咪唑核苷酸5‘脫氧腺苷5‘脫氧腺苷鈷胺素甲基鈷胺素第四十四頁(yè)，共68頁(yè)。vv第四十五頁(yè)，共68頁(yè)。

第四十六頁(yè)，共68頁(yè)。脂酰CoA脫氫酶烯酰CoA水合酶羥脂酰CoA脫氫酶酮脂酰CoA硫解酶第四十七頁(yè)，共68頁(yè)。異構(gòu)酶多功能蛋白第四十八頁(yè)，共68頁(yè)。(四)脂肪酸的α氧化植烷酸降植烷酸β位甲基取代-氧化位阻α羥化酶丙酰CoA第四十九頁(yè)，共68頁(yè)。

-氧化FA的

-碳被氧化成羥基，生成

-羥基酸

-羥基酸進(jìn)一步脫羧、氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂肪酸第五十頁(yè)，共68頁(yè)。（五）脂肪酸的ω氧化中長(zhǎng)鏈脂肪酸第五十一頁(yè)，共68頁(yè)。

-氧化中長(zhǎng)鏈FA碳鏈末端（

）碳原子先被氧化形成二羧酸（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）二羧酸進(jìn)入線粒體從分子任何一端進(jìn)行

-氧化最后生成的琥珀酰CoA可直接進(jìn)入TCA第五十二頁(yè)，共68頁(yè)。（一）乙酰COA的可能去路TCACO2+H2O+能量乙醛酸循環(huán)糖異生糖（僅限于乙醛酸體脂肪酸、固醇等合成的原料在動(dòng)物肝、腎臟中有可能產(chǎn)生乙酰乙酸、D--羥丁酸和丙酮（酮體）。四、酮體代謝第五十三頁(yè)，共68頁(yè)。（二）在動(dòng)物肝、腎的線粒體內(nèi)乙酰CoA進(jìn)入酮體的合成（正常代謝）糖代謝受阻，草酰乙酸供給不夠乙酰CoA積累第五十四頁(yè)，共68頁(yè)。丙酮乙酰乙酸D-β-羥丁酸第五十五頁(yè)，共68頁(yè)。第五十六頁(yè)，共68頁(yè)。（三）酮體在肝外組織中的利用第五十七頁(yè)，共68頁(yè)。第五十八頁(yè)，共68頁(yè)。酮體在肝臟中形成但肝臟沒(méi)有乙酰乙酸-琥珀酰CoA轉(zhuǎn)移酶酮體易溶于水，透出細(xì)胞進(jìn)入血液循環(huán)在肝外組織進(jìn)行氧化

——肝內(nèi)生成和肝外利用是肝臟輸出能源的形式為酸性物質(zhì)，累積產(chǎn)生酸中毒，破壞機(jī)體水鹽代謝平衡第五十九頁(yè)，共68頁(yè)。五、磷脂的代謝第六十頁(yè)，共68頁(yè)。磷酸甘油酯第六十一頁(yè)，共68頁(yè)。磷脂酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰膽堿磷脂酰絲氨酸磷脂酰甘油

乙醇胺-

膽堿-

絲氨酸-

甘油-頭部基團(tuán)第六十二頁(yè)，共68頁(yè)。